содержание   ..  1  2  3  4  5  6   ..

3

Автономная нервная система

Ф. Майкл Ферранте (F. Michael Ferrante)

Симпатическая и парасимпатическая нервная система составляют автономную нервную систему (АНС), которая регулирует гемоциркуляцию, дыхание, пищеварение и функции органов мочеполовой системы. Многие фармакологические средства и инвазивные манипуляции, применяемые при контроле послеоперационной боли, так или иначе отрицательно влияют на автономные функции. Поэтому для разумного и правильного их использования практический врач должен обладать необходимыми знаниями по анатомии, физиологии и фармакологии АНС.

ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ

АНС состоит из центрального и периферического отделов (рис. 3-1). Центральные ее отделы локализуются в разных участках ЦНС, в том числе в коре головного мозга, гипоталамусе, в среднем, продолговатом и спин­ном мозге. Периферический отдел разделен на симпатическую и парасимпатическую системы, каждая из которых представлена афферентными и эфферентными нейронами, аксоны которых расположены вне ЦНС [1, 2].

Рис. 3-1. Отделы автономной нервной системы.

Скопления нейронов в указанных выше участках ЦНС соединены многочисленными разветвлениями с центральными нейронами ЦНС. Однако в гипоталамусе автономные центры более четко отграничены анатоми­чески. Идентифицировано 16 отдельных ядер, некоторые из которых об­служивают либо симпатическую, либо парасимпатическую функцию. Авто­номные центры в стволовой части мозга и в спинном мозге соединены с ядрами гипоталамуса аксонами, проходящими в дорсальном продольном пучке. Аксоны этого пучка отходят от гипоталамуса каудально, проходят через средний мозг и мост, заканчиваясь в ядрах краниальных нервов, ствола мозга (парасимпатический отдел) и в боковом роге спинного мозга (симпатические в тораколюмбальном, парасимпатические в крестцовом участках) (рис. 3-2).

ПЕРИФЕРИЧЕСКИЙ ОТДЕЛ АВТОНОМНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Периферический отдел АНС состоит из преганглионарных и постганглионарных афферентных и эфферентных аксонов. Тела клеток преганглио­нарных нейронов локализуются в боковом роге серого вещества спинного мозга или в висцеральных эфферентных ядрах ствола мозга. Аксоны этих нейронов доходят до периферических ганглиев, покидая спинной мозг в составе передних корешков спинномозговых нервов или вместе с череп­ными нервами. Тела клеток постганглионарных нейронов располагаются в периферических ганглиях (табл. 3-1), а аксоны доходят до иннервируемых ими органов (внутренние органы, кровеносные сосуды, потовые железы и др.).

Анатомические, физиологические и фармакологические характеристики позволили разделить АНС на симпатическую и парасимпатическую системы.

Парасимпатическая нервная система

Парасимпатическая нервная система состоит из краниальной и сакральной частей (см. рис. 3-1, 3-2). Тела клеток преганглионарных парасимпа­тических нейронов располагаются в ядрах черепных нервов в стволовой части мозга. Их аксоны проходят к периферическим ганглиям в составе глазодвигательного, лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов. Длинные преганглионарные волокна, выходящие с этими нервами, дают синапсы с короткими постганглионарными волокнами, исходящими из цилиарного, клиновидно-небного и слухового ганглиев (см. рис. 3-2). Наиболее длинные преганглионарные волокна блуждающего нерва обра­зуют синапсы с интрамуральными ганглиями в сердце, легких и в желудочно-кишечном тракте.

Таблица 3-1. Ганглии автономной нервной системы

Рис. 3-2. Центральные и периферические эфферентные проводящие пути АНС.

Автономные ядра в гипоталамусе соединены с автономными центрами в стволе мозга и в спинном мозге дорсальным продольным пучком, который заканчивается в клетках серого вещества бокового рога спинного мозга. Тела клеток преганглионарных симпатических нейронов располагаются в этом роге на уровне от Т_I до L_II. Тела клеток парасимпатических нейронов расположены в ядрах черепных нервов (глазодвигательного, лицевого, языкоглоточного и блуждающего). (По Bonica, с разрешения.)

Тела клеток преганглионарных нейронов крестцовой части парасимпатической нервной системы локализуются в боковом роге спинного мозга на уровне II-IV его крестцовых сегментов. Их аксоны выходят в составе передних корешков спинномозговых нервов, а затем формируются в нервы, образующие тазовое сплетение. Окончания аксонов находятся в терми­нальных ганглиях таза, в висцеральных сплетениях или в интрамуральных ганглиях мочевого пузыря, в нисходящей, сигмовидной и в прямой кишке, а также в половых органах.

Симпатическая нервная система

Тела клеток преганглионарных нейронов находятся в боковом роге серого вещества спинного мозга в грудопоясничном отделе на уровне от T_I до L_II. Некоторые факты указывают на присутствие аналогичных клеток и в других отделах спинного мозга (на уровне С_VII-С_VIII и L_III-L_IV) [4, 5].

Аксоны этих преганглионарных нейронов выходят в составе передних корешков спинномозговых нервов или в виде коммуникационных веточек, проникая в паравертебральные ганглии симпатической цепочки (см. рис. 3-2, рис. 3-3). Дальнейший их путь различен:

1) синапсы в ганглиях симпатической цепочки;

2) прохождение вверх или вниз по симпатической цепочке, прежде чем образовывать синапсы;

3) прохождение непосредствен­но к превертебральным ганглиям или к сплетениям (брюшное, верхнее мезентериальное и др.).

Паравертебральные ганглии расположены попарно и проходят двумя рядами по обеим сторонам позвоночника от второго шейного позвонка (С_II) до копчика. Восходящие и нисходящие нервные волокна соединяют между собой соседние ганглии, формируя таким образом цепочку или ствол. Шейные узлы расположены кпереди от оснований соответствующих поперечных отростков позвонков. Поясничные ганглии располагаются на переднебоковой поверхности соответствующих позвонков. Анатомическая локализация имеет важное значение при подходе иглой во время про­ведения невральной симпатической блокады.

Превертебральные ганглии лежат дистальнее симпатической цепочки, несколько проксимальнее их окончаний в органах.

Рис. 3-3. Ход преганглионарных и постганглионарных нейронов.

Тела клеток преганглионарных симпатических нейронов расположены в боковом роге спин­ного мозга, в сегментах от Т_I до L_II. Их аксоны выходят с передним спинномозговым корешком, от которого отделяется коммуникационная ветвь (белая ветвь), соединяющаяся с паравертебральным ганглием симпатической цепочки. После этого преганглионарные аксоны могут:

1) сразу образовывать синапсы;

2) проходить вверх или вниз по симпатической цепочке и лишь потом образовывать синапсы;

3) проходить непосредственно к превертебральным ганглиям.

ГАНГЛИИ И СПЛЕТЕНИЯ ПЕРИФЕРИЧЕСКОГО ОТДЕЛА АВТОНОМНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Термины «сплетения» (plexus) и «ганглии» (ganglion) могут использоваться как взаимозаменяемые, тем не менее более содержательным считается термин «сплетение». Термином «ганглий» (узел) правильнее обозначать место синаптических контактов, специфических для симпатической и парасимпатической систем. Термин «сплетение» относится к значительному числу ганглиев и аксонов (симпатических, парасимпатических, а также висцеральных афферентов), скопившихся в анатомически четко отграничиваемом пространстве. Ниже кратко перечислены основные ганглии и сплетения.

Черепные ганглии (сплетения)

На голове различают цилиарный, небно-клиновидный и субмаксиллярный ганглии, которые располагаются в непосредственной близости от некоторых черепных нервов (III, VII и IX). Каждый из ганглиев содержит симпатические постганглионарные волокна, парасимпатические преганглионарные волокна, а также чувствительные волокна. (Поэтому правиль­нее было бы называть эти образования сплетениями.)

Звездчатый ганглий

Верхний, средний, промежуточный и нижний ганглии формируют симпатическую цепочку в шейной области. Примерно в 80% случаев нижний шейный и верхний грудной ганглии сливаются, образуя звездчатый узел.

Клеточные тела преганглионарных симпатических нейронов, обеспечиваю­щих голову, шею и верхние конечности, располагаются в боковом роге серого вещества спинного мозга на уровне от Т_I до Т_VI.

Автономные сплетения грудной полости

Сердечное, легочное и пищеводное сплетения скомпанованы превертебральными симпатическими ганглиями, а также соединительными симпа­тическими, парасимпатическими и висцеральными афферентными волок­нами. Полное их обсуждение выходит за рамки задач этой книги, соответствующие сведения приведены в работе Bonica [6].

Автономные сплетения брюшной полости

В брюшной полости расположены три больших сплетения, состоящих из превертебральных симпатических ганглиев, парасимпатических волокон, отходящих от блуждающего нерва или от крестцовых парасимпатических нервов, а также из висцеральных афферентных волокон. Чревное сплетение (иногда его называют «солнечное» сплетение) (рис. 3-4) иннервирует органы брюшной полости, расположенные выше таза. Преганглионарные волокна этого сплетения выходят из большого, среднего и малого чревных нервов. Большой чревный нерв сформирован волокнами, исходящими из спинальных сегментов от T_V-T_VI до T_IX-T_X, средний - от T_X-T_XI и малый чревный нерв от T_XI-Т_XII. Эти нервы проходят между ножек диафрагмы и образуют синапсы в чревном ганглии. Постганглионарные волокна расходятся к кишечному сплетению, к аорторенальному, верхнему и ниж­нему мезентериальным и к другим периферическим сплетениям, обеспе­чивающим иннервацию органов брюшной полости выше таза. Кроме этого, в брюшной полости располагаются верхнее и нижнее поджелудочные сплетения, обеспечивающие иннервацию тазовых органов (см. рис. 3-4).

ФАРМАКОЛОГИЯ АВТОНОМНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Всеобъемлющее описание фармакологии АНС не входит в задачи данной книги. Эта глава посвящена обсуждению нескольких основных принципов, относящихся к фармакологии АНС.

Ацетилхолин высвобождается в окончаниях всех преганглионарных нервов (симпатических и парасимпатических), а также в окончаниях постганглионарных парасимпатических нервов (рис. 3-5). Холинергические ме­ханизмы также лежат в основе симпатической постганглионарной иннервации потовых желез.

Ацетилхолин иннервирует рецепторы двух различных типов: мускариновые и никотиновые [7]. Мускариновые рецепторы имеются во всех эффекторных клетках, иннервируемых постганглионарными парасимпатическими нейронами, а также в постганглионарных холинергических нейро­нах симпатической системы. Никотиновые рецепторы локализованы в ганглионарных синапсах между пре- и постганглионарными нейронами симпа­тической и парасимпатической нервной системы. Никотиновые рецепторы также располагаются в мембранах скелетных мышечных волокон в местах нервно-мышечных соединений. Активирующее действие ацетилхолинга на никотиновые рецепторы может быть заблокировано ганглиоблокаторами, например такими, как четырехаммониевое основание. Активизация мускариновых рецепторов ацетилхолином может быть заблокирована атропи­ном.

1. Большой чревный нерв

2. Средний чревный нерв

3. Малый чревный нерв

4. Чревный ганглий и сплетение ("солнечное сплетение")

5. Левая ветвь печеночной артерии

6. Правая ветвь печеночной артерии

7. Пузырная артерия

8. Общая печеночная артерия

9. Правая желудочная артерия

10. Желудочно-дуоденальная артерия

11. Верхняя панкреатодуоденальная артерия

12. Правая желудочно-сальниковая артерия

13. Верхний мезентериальный ганглий и сплетение

14. Аорторенальный ганглий и почечная артерия и сплетение

15. Яичниковая артерия (артерия яичка) и яичниковое сплетение

16. Диафрагмальное сплетение

17. Левая желудочная артерия и сплетение

18. Селезеночная артерия и сплетение

19. Панкреатическая ветвь

20. Желудочная артерия

21. Селезеночная ветвь

22. Абдоминальное аортальное сплетение

23. Нижний мезентериальный ганглий и сплетение

24. Верхнее поджелудочное сплетение

25. Нижнее поджелудочное сплетение

26. Тазовое сплетение

27. Тазовый нерв

28. Срамные нервы

Рис. 3-4. Нервы внутренних органов, ганглии и сплетения брюшной полости, вторичные ганглии и сплетения. (По Katz и Renck [14], с разрешения.)

Норадреналин является нейротрансмиттером в постганглионарных симпатических (адренергических) нервных окончаниях. Адреналовые клютки продолговатого мозга не отличаются от постганглионарных симпатических нейронов и содержат как адреналин (80%), так и норадреналин (20%) (см. рис. 3-5).

Рис. 3-5. Нейротрансмиттеры автономной нервной системы. Ах-ацетилхолин; НА-норадреналин; А-адреналин.

Реакции концевых структур в органах на катехоламины опосредованы рецепторами двух типов: а-адренергическими и β-адренергическими. В свою очередь а-рецепторы разделяют на a₁- и a₂-рецепторы. Первые локализуются в гладких мышцах венечных артерий сердца, в коже, матке, слизистой оболочке кишечника и в капсуле внутрибрюшных органов [8]. Активация а₁-рецепторов осуществляется в зависимости от особенностей соответствующих органов либо при повышении, либо при падении давле­ния в них. Рецепторы типа a₂- локализуются как в пре-, так и в постсинаптических отделах автономной нервной системы. Стимуляция пресинаптических а₁-рецепторов угнетает высвобождение норадреналина, что является одним из механизмов отрицательной обратной связи [9, 10]. Норадреналин влияет как на а₁-, так и на а₂-рецепторы, с одной стороны, активируя сокращение гладких мышц (а₁-рецепторы), а с другой - подавляя даль­нейшее высвобождение норадреналина пресинаптическими а₂-рецепторами. Постсинаптические а₂-рецепторы, как и а₁-рецепторы, предотвращают вазоконстрикцию. Дифференциация рецепторов двух названных типов основана на особенностях действия разных агонистов и антагонистов [11].

Рецепторы, относящиеся к группе β-адренергических, также разделяются на две группы: бета₁- и бета₂-рецепторы [11, 12]. Первые локализуются в миокар­де, в предсердном узле, в проводящей системе миокарда желудочков, в жировой ткани. Рецепторы этого типа одинаково чувствительны к норадреналину и к адреналину, что отличает их от бета₂-адренергических рецепто­ров. Действие бета₁-рецепторов проявляется стимуляцией и усилением сер­дечной деятельности, ростом сократимости и скорости проведения внутрисердечных импульсов, расширением сосудов и липолизом [13].

Бета₂-Рецепторы локализуются в гладких мышцах бронхов и стенок сосудов кожи, в мышцах, брыжейке. Эти рецепторы более чувствительны к стимуляции адреналином, чем норадреналином, их раздражение вызывает расширение бронхов и сосудов.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Значение АНС в физиологических процессах нельзя переоценить. Эта глава не может дать полного обзора, но знакомит практических врачей с основными сведениями, необходимыми для работы. Более полная информация приведена в руководствах, перечисленных в указателе литературы.

Список литературы

1. Bonica JJ: Applied anatomy relevant to pain: В. The autonomic nervous system, p. 146. In Bonica JJ (ed): The Management of Pain. Vol 1. 2nd Ed. Lea & Febiger, Philadelphia, 1990.

2. Pick J: The Autonomic Nervous System: Morphological, Comparative, Clinical and Surgical Aspects. JB Lippincott, Philadelphia, 1970

3. Bonica JJ: Autonomic innervation of the viscera in relation to nerve block. Anesthesiology 29:793, 1968

4. Laruelle LL: Les bases anatomiques du systeme autonomc cortical et bulbospinal. Rev Neurol 72:349, 1940

5. Neuwirth E: Current concepts of the cervical portion of the sympathetic nervous system. Lancet ii 80:337, I960

6. Bonica JJ: General considerations of pain in the chest, p. 959. In Bonica JJ (ed): The Management of Pain. Vol 2. 2nd Ed. Lea & Febiger, Philadelphia, 1990

7. Ficicke WE, Flacke JW. Cholincrgic and anticholinergic agents, p. 160. In Smith NT. Corbascio AN (eds): Drug Interaction in Anesthesia. Lea & Febiger, Philadelphia, 1986

8. Osswald W, Guimaraes S: Adrenergic mechanisms in blood vessels: morphological and phar-macological aspects. Rev Physiol Biochem Pharmacol 96:54, 1983

9. Lcmqer SZ: Presynaptic regulation of catecholamine release. Biochem Pharmacol 23: 1973, 1974

10. Hoffman В В, Lefkwitz RJ: Alpha-adrenergic receptor subtypes. N Engi J Med 302:1390, 1980

11. Ariens EJ, Simonis AM: Physiological and pharmacological aspects of adrenergic receptor classification. Biochem Pharmacol 32:1539, 1983

12. Lands AM, Arnold A, McAnliff JP et al: Differentiation of receptor systems activated by sympathomimetic amines. Nature 214:597, 1967

13. Durretl LR, Lawson NW. Autonomic nervous system physiology and pharmacology, p. 165. In Barash PG, Cullen BF, Stoelting RK (eds): Clinical Anesthesia. JB Lippincott, Philadelphia, 1989

14. Kcitz J, Renck H: Handbook of Thoraco-abdominal Nerve Block. Grune & Stratton, Orlando, FL, 1987

содержание   ..  1  2  3  4  5  6   ..