содержание   ..  1  2  3  4  5  6  7  8  9  10    ..

Англо-русский толковый словарь генетических терминов - часть 9

Q. Колифаг, содержит однонитевую кольцевую молекулу РНК, которая является (+)-цепью <viral strand>, т.е. способна служить матрицей для синтеза вирусных белков, а также для синтеза второй - (-)-цепи - комплементарной исходной (+)-цепи; с участием фермента репликазы на матрице двухцепочечной молекулы РНК происходит синтез большого количества дочерних (+)-цепей РНК.

Q-banding - Q-бэндинг. Mетод дифференциального окрашивания хромосом, включающий обработку хромосомных препаратов кинакрином <quinacrine> или др. флуоресцентным красителем, - соответственно, различают QFQ-бэндинг <QFQ-banding>, QFH-бэндинг <QFH-banding> и некоторые др. типы Q-б.; позволяет (при анализе в ультрафиолетовом свете) выявлять большинство участков локализации структурного гетерохроматина <constitutive heterochromatin> (но, видимо, не все, выявляемые с помощью C-бэндинга <C banding>); наиболее эффективен при тестировании Y-хромосом.

QFH-banding - QFH-бэндинг. Вариант Q-бэндинга <Q-banding>; красителем является Хехст 33258 <Hoechst 33258>.

QFQ-banding - QFQ-бэндинг. Вариант Q-бэндинга <Q-banding>; красителем является кинакрин <quinacrine>.

QM. Новый класс белков-регуляторов транскрипции, характеризуются 3 высококонсервативными у многих эукариот доменами, включающими большое число заряженных аминокислот; QM способен связываться с продуктом онкогена c-jun и с ДНК; белок QM человека состоит из 214 аминокислот и кодируется геном, локализованным на участке q28 Х-хромосомы.

Q-supergene - суперген Q. Cуперген <supergene>, контролирующий комплекс признаков культивируемой гексаплоидной пшеницы.

quadri- - квадри-. Oбозначение четырехкратности, обычно (в отличие от тетра-) при сходстве составляющих единиц: квадривалент.

quadriplochromosomes - квадриплохромосомы. Диплохромосомы <diplochromosome>, прошедшие дополнительный цикл эндоредупликации <endoreduplication>.

quadriradial - квадрирадиал. Тип хромосомной аберрации, проявляющийся в спаривании хроматид при межхромосомном (симметричном или несимметричном) обмене; К. - ромбообразная фигура, обнаруживаемая на метафазной пластинке хромосом.

quadrivalent, tetravalent - квадривалент, тетравалент. Mейотическая фигура, образованная 4 обычно гомологичными хромосомами (при аутотетраплоидии и в ряде др. случаев) или возникающая из негомологичных хромосом, между которыми произошли реципрокные транслокации <reciprocal translocation>; К. может образовываться и при множественной системе половых хромосом <multiple sexchromosomes> - например, у самцов с хромосомами X₁X₂X₃Y.

quadruplex - квадруплекс. Генотипический класс аутотетраплоидного организма, у которого данный диаллельный ген имеет конституцию AAAA.

qualitative character - качественный признак. Признак, определяемый одним геном (моногенный, Менделевский признак) и характеризующийся дискретными значениями - окраска, число чaстей тела и т.п.

quantasome - квантасома, тилакоид. Элемент гран, содержащихся в хлоропластах <chloroplast>; имеет форму овальной пластинки с диаметром около 100 и 200 и является основным вместилищем фотосинтетических пигментов.

quantitative character - количественный признак. Признак, кодируемый полигенно, для которого характерна количественная наследуемость и непрерывный спектр значений; к К.п. относятся все размерные характеристики, ряд признаков биопродуктивности, устойчивость к ДДТ и некоторым др. агентам у дрозофил и т.п.

quantitative genetics - генетика количественных признаков. Pаздел генетики, изучающий изменчивость и наследуемость количественных (полигенных) признаков.

quantitative inheritance - количественное наследование. Hаследование количественных (полигенных) признаков, характеризующееся отсутствием отчетливого (менделевского) расщепления; оценка закономерностей К.н. требует привлечения аппарата математической статистики.

quantitative trait loci - локусы количественных признаков. Kомплексная генетическая система, включающая группу полигенов <polygene>; было показано, что такая система может быть достаточно четко локализованной (компактной) и, видимо, существует в геномах многих высших организмов как цельная единица; размер системы Л.к.п. у человека оценен Д.Ботштейном с сотр. (1980) в 20 сантиморганид.

quantitative variation - количественная изменчивость. Изменчивость количественных (полигенных) признаков, характеризующаяся, как правило, непрерывным набором значений этих признаков.

quantum evolution - квантовая эволюция. Последовательные потеря приспособленности к условиям обитания, быстрое преодоление нестабильного, неустойчивого состояния и развитие комплекса приспособлений к новой адаптивной зоне; концепция К.э. разработана Дж.Симпсоном в 1944 и в настоящее время в основном не признается.

quartet = tetrad (см.).

quasibivalent, pseudobivalent - квазибивалент, псевдобивалент. Hехиазматическое соединение хромосом (обычно гомологичных) в мейозе или митозе в результате слипания.

quasicontinuous variation - квазинепрерывная изменчивость. Частный случай непрерывной изменчивости <continuous variation> - изменчивость признака, имеющая непрерывный характер (т.е. признак кодируется полигенно) при том, что данный признак ввиду своих биологических особенностей может иметь лишь дискретные значения, - классическим примером признака, для которого характерна К.и., является “число абдоминальных щетинок” у дрозофил; термин “К.и.” предложен Х.Грюнебергом в 1952.

quaternary structure of protein - четвертичная структура белка. Cвойственная только полимерным (т.е. состоящим из двух и более полипептидных цепей) белкам форма пространственной организации, обусловленная различными вариантами взаиморасположения и взаимодействия отдельных полипептидных цепей.

queuosine - квеуозин. Pедкое основание, аналог гуанина; входит в состав тРНК.

quick-stop mutations - мутации быстрой остановки репликации. Форма условно-летальных (температурочувствительных) мутаций по репликации, характеризующаяся немедленной остановкой (при непермессивной температуре) синтеза ДНК, на какой бы стадии он не находился; механизмы возникновения М.б.о.р. различны - нарушение образования предшественников и т.п.

quinacrine - кинакрин, квинакрин, акрихин, атебрин. Производный от акридина <acridine> флуоресцентный краситель, применяемый для дифференциального окрашивания хромосом Q-типа <Q banding>; характеризуется слабой специфичностью по отношению к паре гуанин-цитозин (ГЦ).

R. Cимвол, обозначающий правое плечо политенной хромосомы.

R₁. Обозначение поколения, полученного путем регенерации из каллюсов <callus>; R₂ получают от R₁ путем самоопыления и т.д.

r mutant - r-мутант. Mутантный фаг, обеспечивающий быстрый (r - rapid) лизис <rapid lysis> клетки-хозяина.

R plasmid (factor), resistance factor, resistance transfer factor - R-плазмида, фактор устойчивости. Бактериальная плазмида <plasmid>, ДНК которой содержит гены ряда ферментов, обусловливающих устойчивость бактерий к некоторым антибиотикам (например, к аминогликозидным - стрептомицину <streptomycin> и др.), ионам ртути, сурьмы и кадмия, сульфаниламидам и др. лекарственным препаратам, а также обеспечивающих передачу R-п. др. бактериям.

rabbit - см. Приложение 1 (Oryctolagus cuniculus).

rabbit pseudogene - псевдоген кролика. Oдин из наиболее изученных псевдогенов <pseudogenes>; ген -глобина b1 и его псевдоген b2 различаются делецией одной пары оснований в 20-м кодоне у b2, что обуславливает преждевременную терминацию трансляции мРНК псевдогена.

race, variety - раса. Обособленная внетаксономическая группа организмов в пределах вида, характеризующаяся фенотипическими отличиями, наличием характерного набора аллелей определенных генов и (или) изолированная географически от др. группировок данного вида; при этом репродуктивная изоляция между Р. может быть неполной.

rad (radiation absorbed dose) - рад. Внесистемная единица поглощенной дозы ионизирующего излучения <ionizing radiation>; 1 рад равен 100 эргам на грамм (или 0,01 джоулей на килограмм) облученной ткани; 100 рад = 1 грэй.

radiation - радиация. Излучение и распространение в пространстве энергии в виде ионизирующих частиц или электромагнитных волн, в зависимости от длины которых различают инфракрасные, видимые, ультрафиолетовые, рентгеновские и гамма-лучи.

radiation absorbed dose - поглощенная доза излучения. Энергия излучения, поглощенная единицей массы облученной среды; измеряется в грэях (или в радах <rad>).

radiation biology - радиобиология. Hаука о действии всех видов ионизирующего излучения <ionizing radiation> на живые организмы, их сообщества и биосферу в целом.

radiation chimaera - радиационная химера. Экспериментальное животное, гемопоэтические клетки которого имеют иной генотип, нежели остальные клетки; после однократного облучения, ведущего к гибели собственной гемопоэтической ткани, животному пересаживают костный мозг от необлученного донора с иным генотипом.

radiation damage - радиационное повреждение. Всякое нарушение структуры и функций организма в результате действия ионизирующего излучения <ionizing radiation>; к генетическим Р.п. относятся индуцированные облучением мутации - аберрации хромосом, впервые классифицированные К.Саксом в 1940, тиминовые димеры <thymine dimer>, генные (точковые) мутации и т.п.

radiation dose - доза облучения, радиационная доза. Мера действия ионизирующего излучения <ionizing radiation> - средняя энергия, переданная излучением единице массы вещества; Д.о. - основная дозиметрическая величина - равна отношению средней энергии, переданной ионизирующим излучением веществу в элементарном объеме, к массе вещества в этом объеме.

radiation genetics - радиационная генетика. Pаздел генетики, изучающий вопросы воздействия ионизирующего излучения на живые организмы, приводящего к возникновению индуцированных облучением мутаций; начало Р.г. положено работами Г.Меллера (1927), описавшего возникновение мутаций под действием ионизирующего облучения, а также Г.А.Надсона и Г.С.Филиппова (1925), описавших “радиорасы” у дрожжей при действии изотопов радия.

radiation hybrid mapping - картирование с помощью облученных гибридов [клеток]. Модификация метода картирования генов с использованием гибридизации соматических клеток - клетки гибридного клона “грызун человек”, содержащие только 1 хромосому человека, облучают высокой дозой Рентгеновских лучей, что приводит к фрагментации этой хромосомы; облученные клетки гибридизуют с необлученными клетками грызуна, в результате чего получают клоны, различающиеся по набору фрагментов анализируемой хромосомы человека; с их использованием определенный маркер может быть картирован с достаточно высокой точностью, при дозе 8000 рад достигается разрешение в 200-500 тыс. пар нуклеотидов на генетической карте.

radiation mutagenesis - радиационный мутагенез. Получение мутаций под действием ионизирующего излучения <ionizing radiation>; различают спонтанный (естественный) Р.м. - под действием солнечной (космической) радиации или радиации, не контролируемой человеком (подземные ископаемые и т.п.), и искусственный (индуцированный, направленный) Р.м. в контролируемых человеком (как правило, экспериментальных) условиях; второй тип Р.м. достаточно широко применяется в селекции (особенно в селекции растений) для получения широкого спектра различных мутаций, среди которых могут быть отобраны полезные.

radiation protection - радиопротекция. Использование химических соединений (радиопротекторов) для защиты биологических объектов от действия ионизирующего излучения; наиболее эффективна Р. при использовании содержащих сульфгидрильные группы веществ (цистеин и др.), меркаптоамины, индолилалкиламины и др.; уровень Р. измеряется фактором изменения доз (отношение доз при использовании Р. и без нее), обусловливающих одинаковый эффект.

radiation sensitivity, radiosensitivity - радиационная чувствительность. Oтносительная легкость возникновения генетических нарушений под действием ионизирующего излучения; как правило, на организменном уровне степень Р.ч. положительно коррелирует с высотой организации - наивысшая Р.ч. характерна для инфузорий, немного меньшая - для бактерий, наименьшая (на 3 порядка ниже, чем у бактерий) отмечена у млекопитающих; в качестве единицы Р.ч. используют показатели уровней летальности в экспериментальной группе - ЛД₁₀₀, ЛД₅₀ <LD₅₀>, ЛД₃₇ при одной и той же дозе облучения.

radiation sickness - лучевая болезнь. Oбщее заболевание, обычно вызываемое облучением дозами значительной мощности за относительно короткий период времени; летальная доза для человека составляет 500-600 рентген (без медицинской помощи) - она выражается в практически полной (на 99%) остановке клеточных делений (первыми поражаются митотически активные ткани - костный мозг и др.), смерть наступает из-за неспособности облученного организма поддерживать на необходимом уровне число клеток в жизненно важных тканях, что приводит к нарушению их нормального функционирования.

radiation-induced chromosomal aberrations - индуцированные радиацией аберрации хромосом. Группа обусловленных ионизирующим облучением хромосомных аберраций различного типа; их система разработана К.Саксом в 1940.

radioactive contamination - радиоактивное загрязнение. Превышение природного фона радиоактивности; среди причин Р.з. - аварии на атомных электростанциях и др. предприятиях, использующих ядерное топливо, а также ненадежное захоронение радиоактивных отходов и проведение испытаний ядерного оружия.

radioactive decay - радиоактивный распад. Cамопроизвольное деление (ядерное превращение) радионуклидов, сопровождающееся испусканием заряженных частиц или фотонов.

radioactive fall-out - радиоактивные осадки. Oсаждающиеся из атмосферы на поверхность земли твердые или жидкие частицы (часто сопряженные с атмосферными осадками), содержащие радиоактивные вещества (радионуклиды); как правило, Р.о. являются следствиями аварий, сопровождающихся взрывами, на предприятиях и устройствах, использующих ядерное топливо, и при испытании ядерного оружия; локальные Р.о. могут быть обусловлены переносом изотопа ²²⁶Rа, содержащегося в продуктах сжигания каменного угля.

radioactive half-life - радиоактивный полураспад. Процесс 50%-ного уменьшения количества атомов радиоактивного изотопа, элементарных частиц и т.п.

radioactive isotope, radioisotope - радиоактивный изотоп. Hеустойчивый изотоп химического элемента, превращающийся в изотоп др. элемента, т.е. Р.и. являются радионуклидами <radionuclids>.

radioactive label - радиоактивная метка. Вещество, содержащее радионуклид <radionuclids>, введенное в исследуемый объект, - например, при анализе механизмов репликации ДНК часто используется меченный тритием тимидин (предшественник ДНК); среди широко используемых в молекулярно-генетических и цитогенетических исследованиях Р.м. - соединения, включающие ¹⁴C, ³²P, ³⁵S и др.

radioactivity - радиоактивность. Испускание элементарных частиц или ядер (иногда нейтронов, мезонов и т.п.) при самопроизвольном превращении неустойчивых радионуклидов <radionuclids> одного химического элемента в изотопы другого; явление Р. открыто А.Беккерелем в 1896.

radioautograph, autoradiograph - радиоавтограф, авторадиограф. Фотографический отпечаток, полученный в результате применения метода авторадиографии <autoradiography>.

radioautographic (autoradiographic) efficiency - радиоавтографическая (авторадиографическая) эффективность. Kоличество активируемых гранул серебра на фотоэмульсии в расчете на 100 радиоактивных распадов в объекте, тестируемом методoм авторадиографии.

radioautography = autoradiography (см.).

radiogenic element - радиогенный элемент. Xимический элемент, образующийся из нестабильного радионуклида др. химического элемента в результате радиоактивного распада.

radiograph - рентгенограмма. Изображение объекта на светочувствительной эмульсии, полученное при просвечивании его рентгеновским излучением; Р. - результат использования метода рентгенографии, широко применяемого в биологии и медицине для выявления структуры внутренних органов.

radioisotope = radioactive isotope (см.).

radiomimetics, radiomimetic substances (chemicals) - радиомиметические вещества. Xимические вещества, имитирующие действие ионизирующего излучения <ionizing radiation> на генетический аппарат; к Р.в. относятся различные мутагены - эпоксид <epoxide>, азотистый <nitrous mustard> и сернистый иприты <sulphur mustard> и др. соединения.

radionuclids - радионуклиды. Pадиоактивные атомы с данными массовыми числами и атомными номерами, Р. (и нерадиоактивные нуклиды) элемента называются его изотопами; различают первичные природные (с периодом полураспада свыше возраста Солнечной системы - ⁴⁰К, ⁸⁷Rb и др.), вторичные природные (образующиеся под действием космических лучей и радиоактивности др. природных P. - ²³⁵U, ²³⁸U, ³Н и др.) и искусственные (индуцированные) P.

radioresistance - устойчивость к излучениям. Показатель способности клеток (тканей, органов) противостоять повреждающему действию ионизирующих излучений; важнейшим фактором У.р. является действие механизма репарации <repair> - например, бактерии радиоустойчивых линий характеризуются способностью к эффективной замене тиминовых димеров <thymine dimer>, образующихся после облучения.

radiosensibility - радиосенсибилизация. Усиление чувствительности клеток к действию ионизирующего излучения с помощью различных физических и химических агентов; Р. используется в терапии опухолей для усиления действия поражающего их излучения.

radiosensitivity = radiation sensitivity (см.).

rake method - метод “крупье”. Один из вариантов метода воздушного высушивания <air-drying method> - нанесенная на предметное стекло капля суспензии клеток (в отличие от гравитационного метода <gravity method>) распределяется по поверхности кончиком пипетки, препаровальной иглы и т.п.; иногда считается, что в этом случае из-за повреждений клеток возрастает число неполных метафазных пластинок хромосом.

ramets - раметы. Организмы генетически идентичного клона, полученные от организма-предшественника (ортет <ortet>) путем его почкования.

rampant polyploidy - “буйная” полиплоидия. Процесс значительной изменчивости числа хромосом, включая анеуплоидные варианты; в основном характерен для апомиктических форм организмов.

random assortment - случайное распределение [хромосом]. Hезависимый характер распределения материнских и отцовских хромосом в гаплоидных гаметах у особи, полученной от данных родителей.

random attitude - случайное действие [экзонуклеазы]. Механизм действия экзонуклеазы <exonuclease> или др. фермента, при котором (в отличие от последовательного действия <processive attitude>) фермент после каждого акта катализа диссоциирует из комплекса с субстратом, после этого может действовать как на ту же самую, так и на другую молекулу.

random coil - случайная спираль. Пространственная структура макромолекулы, у которой все не имеющие жесткого характера связи ориентированы случайным образом; у белков С.с. возникает в растворах под действием денатурирующих растворимых агентов.

random drift (fixation) - случайный дрейф. Kолебания частот аллелей (генов) в популяции, происходящие в результате случайного характера процессов распределения аллелей в гаметах.

random drift theory = “neutral” theory (см.).

random fixation = random drift (см.).

random mating = panmixis (см.).

random mating population - свободно скрещивающаяся популяция. Популяция, характеризующаяся панмиксией <panmixis> и соблюдением закона Харди-Вайнберга <Hardy-Weinberg’s law> по всемтестируемым генам.

random X-inactivation = X-inactivation (см.).

Raphanobrassica - рафанобрассика. Mежродовой гибрид редьки (Raphanus sativus) и капусты (Brassica oleracea), у которого впервые была сохранена фертильность за счет аллотетраплоидизации - 2n=4x=36 (диплоидный - 2n=2x=18 - межродовой гибрид полностью стерилен); Р. была впервые получена Г.Д.Карпеченко в 1927.

rapid lysis - быстрый лизис. Высокоэффективный лизис бактериальной клетки, связанный с экспрессией мутантного гена rII.

rapid lysis mutants - быстролизирующие мутанты. Mутанты четных Т-фагов, вызывающие ускоренный лизис зараженных клеток E.coli.

rapidly reassociating DNA = highly repetitous DNA (см.).

rare allele - редкий аллель. В полиморфных генных системах - аллель, встречающийся с низкой частотой (обычно 0,2 и меньше) в отличие от основного аллеля <major allele>.

rare bases - редкие (минорные) основания. Пуриновые и пиримидиновые основания, входящие в состав молекул тРНК помимо аденина, урацила, гуанина и цитозина: инозин <inosine>, метилинозин <methylinosine>, диметилгуанозин <dimethyl guanosine>, метилгуанозин <methyl guanosine>, риботимидин <ribothymidine>, псевдоуридин <pseudouridine>, 5,6-дигидроуридин <5,6-dihydrouridine> и др.; все Р.о.являются производными 4 главных оснований, причем модификации пуринов (аденин и гуанин) более сложны (квeуозин <queuosine> и др.), чем модификации пиримидинов; в настоящее время в составе тРНК известно свыше 40 Р.о.; очень редко Р.о. встречаются и в др. типах нуклеиновых кислот (например, в составе ДНК мезокариот <mesokaryotes> известен гидроксиметилурацил); впервые Р.о. были обнаружены Р.Холли с сотр. в 1965 при определении структуры тРНК.

RARE (RecA-assisted restriction endonuclease) cleavage - метод RARE-расщепления. Метод анализа последовательностей ДНК с помощью рестриктаз <restriction endonucleases>, включающий этап индуцированного белком RecA (кодируется геномом E.coli) присоединения олигонуклеотида к комплементарному участку двухцепочечной молекулы ДНК с образованием трехцепочечного комплекса, что защищает данный сайт от расщепления рестриктазами; после удаления RecA и олигонуклеотида рестрикция происходит исключительно в анализируемом сайте; М.RARE-р. предложен Л.Феррином и Р.Камерини-Отеро в 1991.

rare (heritable) fragile site - “редкий” ломкий сайт. Стабильно существующий и передающийся по наследству ломкий сайт <fragile site>; один из наиболее известных “Р.”л.с. в геноме человека расположен дистально на длинном плече Х-хромосомы человека в зоне Xq27.3 и связан с умственной отсталостью <Martin-Bell syndrome>; в геноме человека известно 24 “Р.”л.с. - на всех хромосомах, кроме хромосом 1, 3, 4, 5, 13, 14, 15, 18, 21 и Y; большинство из них (21) проявляются при недостатке фолиевой кислоты <folic acid>.

rat - см. Приложение 1 (Rattus).

rate of concordance - уровень совпадения [признаков]. Kоличественная мера конкордантности <concordance>.

Rathbun syndrome, hypophosphatasia - синдром Ратбана, гипофосфатазия. Наследственное снижение активности щелочной фосфатазы <alkaline phosphatase> у человека (особенно в костях и в крови); С.Р. характеризуется всеми основными симптомами рахита <rickets>; различают 2 типа С.Р. в зависимости от проявлением до или после рождения - оба варианта наследуются по аутосомно-рецессивному типу.

Rauscher leukemia virus - вирус лейкоза Раушера. Ретровирус <retroviruses>, вызывающий у мышей эритробластоз и у крыс лимфатическую лейкемию; популяции В.л.Р. гетерогенны и включают штамм вируса-помощника (относится к группе вирусов лейкоза Гросса).

Rb. Символ, обозначающий Робертсоновскую транслокацию <Robertsonian translocation> (также иногда - Rob).

R-banding - R-бэндинг. Mетод дифференциального окрашивания хромосом <chromosome banding methods>, “обратный” G-бэндингу <G-banding> (R - reverse); включает обработку хромосомных препаратовгорячим фосфатным буфером с последующим окрашиванием красителем Гимза либо 

флуорохромом оранжевым акридином <acridine orange>; при R-б. маркируются G-отрицательные участки хроматина, имеется ряд модификаций R-б. - RFA- <RFA-banding>, RHG- <RHG-banding>, RBG- <RBG-banding> и RBI-бэндинг <RBI-banding>.

RBG-banding - RBG-бэндинг. Вариант метода R-бэндинга <R-banding>, его наиболее часто применяемая модификация; включает этап предобработки препаратов хромосом или культур клеток 5-бромдезоксиуридином <5-bromodeoxyuridine>.

RBI-banding - RBI-бэндинг. Модификация метода R-бэндинга <R-banding>; включает инкорпорацию 5-бромдезоксиуридина <5-bromodeoxyuridine> с последующим его выявлением с помощью специфических моноклональных антител.

rcp. Символ, обозначающий реципрокную транслокацию <reciprocal translocation>.

RDS-protein - RDS-белок. Мембранный гликопротеин фоторецепторных клеток (палочек и колбочек) млекопитающих, участвует в поддержании стабильности их структуры (иногда этот белок называют периферином, хотя под таким названием известны белки другого типа <см.>); мутации в гене RDS-б. обусловливают одну из форм аутосомно-доминантного пигментного ретинита <retinitis pigmentosa>, проявляющегося, в частности, в медленной дегенерации сетчатки (отсюда название - RDS: retinal degeneration slow).

re- - ре-. Oбозначение переделывания, восстановления: рекомбинация, реакклиматизация.

reaction norm = norm of reaction (см.).

reactivation = repair (см.).

reading frame mutations = frameshift mutations (см.).

readthrough - прочитывание терминатора, сквозное прочитывание. Отсутствие терминации транскрипции на специфических терминаторах, при этом РНК-полимераза продолжает синтез мРНК за пределами терминатора; также термин “П.т.” используется для обозначения аналогичного процесса при трансляции при ряде форм супрессии терминатора - например, при нонсенс-супрессии, т.е. когда мутантная тРНК супрессирует не только вновь образованный (мутантный) нонсенс-кодон <nonsense codon>, но и нормальный терминирующий кодон.

readthrough proteins - белки с “прочитанным” терминатором. Полипептиды большего (по сравнению с нормальными) размера, образующиеся в результате сквозного прочитывания терминатора <readthrough> (или в случае его изменения вследствие точковой мутации); обычно Б.”п.”т. характеризуются резко сниженной функциональной активностью.

realized inheritance - реализованная наследуемость. Количественный показатель доли различия родителей, сохранившейся у потомства, т.е. h² = R/S, где S - различие между парами родителей по некоему признаку (селекционный дифференциал), R - различие между их потомствами (эффективность отбора).

reassortant virus = pseudovirion (см.).

Re-banding - Rе-бэндинг. Один из методов дифференциального окрашивания хромосом, включающий предварительную обработку препаратов рестриктазами <restriction endonucleases>; информативная исчерченность (часто напоминающая таковую при С-бэндинге <C-banding> ввиду того, что гетерохроматин <heterochromatin> более устойчив к разрушению рестриктазами) получена по кариотипам различных объектов с использованием разных рестриктаз (AluI, EcoRI, HaeIII, RsaI и др.).

Rec^- mutation, recombination-deficient mutation - Rec^—мутация. Mутация, нарушающая процесс гомологичной рекомбинации у E.coli; R.-м. происходят в нескольких генах, кодирующих ферменты, которые участвуют в рекомбинации по типу “разрыв-соединение” (экзонуклеаза <exonuclease>, ДНК-полимераза <DNA polymerase>, ДНК-лигаза <DNA ligase> и т.д.); впервые R.-м. была получена у E.coli А.Кларком и А.Маргуэлисом в 1965, кроме того, они показали резкое возрастание чувствительности Rec^--мутантов к ультрафиолету, что подтвердило близкую связь репарационного и рекомбинационного процессов, в частности, общность участвующих в них ферментов.

RecA-dependent recombination - RecA-зависимая рекомбинация. Oбщая рекомбинация у E.coli, полностью подавляемая при повреждении в результате мутации специфического белка recA, обладающего полифункциональной активностью (является ДНК-зависимой АТФазой, осуществляет одноцепочечную миграцию ветви, а также обладает протеолитической активностью); в процессе RecA-з.р. белок RecA осуществляет встраивание гомологичного одноцепочечного фрагмента донорской ДНК между цепями реципиентной ДНК с образованием D-петли.

recapitulation - рекапитуляция. Повторение в эмбриогенезе признаков, имевшихся у взрослых предков; такое сходство впервые было отмечено И.Меккелем в 1811, в частности, по смене положения почки в онтогенезе высших позвоночных, явление Р. лежит в основе биогенетического закона, установленного Э.Геккелем; А.Н.Северцов показал, что Р. может быть свойственна только отдельным органам, но не целым стадиям развития организма.

recedation - рецеденция. Aналог понятия “рецессивность” <recessivity> (см. <antecedation>) в отношении плазмона <plasmon> к ядерному геному.

receptivity to remating - восприимчивость к повторному оплодотворению. Показатель способности самки вторично вступать в половую связь; после первой копуляции В.п.о. резко снижена из-за 2 эффектов - кратковременного (по-видимому, связанного с особенностями поведения) и относительно долговременного (“спермический эффект” <”sperm effect”>).

receptor - рецептор. Cпецифическое чувствительное образование у животных, воспринимающее внешние и внутренние раздражения (соответственно, экстеро- и интерорецепторы) и преобразующее их в активность нервной системы; в зависимости от вида воспринимаемого раздражения различают механорецепторы, хеморецепторы, фоторецепторы, электрорецепторы, терморецепторы; также Р. - молекула или молекулярный комплекс на поверхности клетки, способные распознавать и связывать специфические химические группировки, молекулы или клетки (клеточные Р.) и реагировать на это взаимодействие конформационными изменениями мембранных белков или передачей сигнала внутрь клетки.

receptor site - рецепторный сайт. Элемент модели Бриттэна-Дэвидсона <Britten-Davidson’s model> - участок ДНК, обеспечивающий взаимодействие с активатором <activator>.

recessive - рецессивный. Прилагательное от “рецессивность” <recessivity>.

recessive allele (gene) - рецессивный аллель. Aллель, кодирующий признак, маскируемый у гетерозиготных диплоидных особей и проявляющийся только у особей, несущих Р.а. в гомозиготном состоянии; как правило, появление Р.а. связано с закрепленной в филогенезе или в ряду поколений или приобретенной в данном поколении мутацией доминантного гена.

recessive complementation - рецессивная комплементация. Подавление выражения рецессивного (часто мутантного) аллеля одного гена доминантным аллелем другого (комплементарного) неаллельного гена; Р.к. - форма межгенной комплементации.

recessive epistasis - рецессивный эпистаз. Форма эпистаза <epistasis>, при которой рецессивный аллель эпистатического гена, находясь в гомозиготном состоянии, подавляет экспрессию др. (гипостатического) гена.

recessivity - рецессивность. Oтсутствие фенотипического проявления одного аллеля у гетерозиготной (т.е. несущей два разных аллеля) особи.

recipient - реципиент. Организм (клетка), получающий какой-либо биологический материал от др. организма (донора <donor>): Р. - индивидуум, которому производят переливание крови; Р. - организм (эмбрион, зигота), которому вводят чужеродный генетический материал (в методах генной инженерии); при трансдукции <transduction> и конъюгации <conjugation> Р. - клетка, принимающая генетический материал.

reciprocal chiasmata - реципрокные хиазмы. Две хиазмы, образуемые одними и теми же хроматидами.

reciprocal crossing - реципрокные скрещивания. Два скрещивания, в одном из которых одна из скрещиваемых особей является женским родителем, другая - мужским, а во втором скрещивании - наоборот.

reciprocal exchange, interchange - реципрокный обмен. Любой эквивалентный обмен биологическим (генетическим) материалом между двумя организмами, органами, клетками, органеллами клетки.

reciprocal genes = complementary genes (см.).

reciprocal hybrid - реципрокный гибрид. Гибрид, полученный в результате реципрокного скрещивания <reciprocal crossing>; термин “Р.г.” всегда употребляется с обозначением парного ему (“прямого”) гибрида.

reciprocal translocation - реципрокная транслокация, сегментный обмен. Tип хромосомной перестройки, при которой 2 хромосомы (гомологичные либо негомологичные) обмениваются участками; возникновение Р.т. связано минимум с двумя разрывами хроматид.

recircularization, self-ligation - рециркуляризация. Лигирование (сшивание) концов линеаризованной молекулы ДНК, т.е. восстановление ее исходной кольцевой структуры; Р. может происходить при низкой концентрации ДНК, повышающей вероятность тесного контакта концов одной и той же молекулы, а также при недостатке клонируемого фрагмента; для предотвращения Р. векторных ДНК проводят удаление концевой 5’-фосфатной группы с помощью щелочной фосфатазы <alkaline phosphatase>.

Recklinghausen disease = neurofibromatosis type I (см.).

recognition palindrome = short palindrome (см.).

recognition site = restriction site (см.)

recombinant - рекомбинант. Oрганизм (или клетка), образовавшийся из зиготы с генетическим материалом, перераспределенным в результате рекомбинации.

recombinant DNA - рекомбинантная ДНК. Молекула ДНК, полученная в результате объединения in vitro чужеродных (в природе никогда вместе не существующих) фрагментов ДНК в составе вектора <vector> с использованием методов генной инженерии.

recombinant gamete - рекомбинантная гамета. Зрелая половая клетка (гамета), набор генов в которой в результате произошедшей в мейозе рекомбинации отличается от родительского набора; как правило, понятие “Р.г.” применяют в отношении конкретного признака, т.к. при рассмотрении целого генома большинство гамет являются рекомбинантными.

recombinant inbred lines, RI lines - рекомбинантные инбредные линии. Линии, получаемые в результате инбредного <inbreeding> воспроизводства потомков F₁, получаемого при скрещивании двух высокоинбредных, но генетически различающихся линий (часто значительно и, как правило, по аллельному составу сложных генетических систем); большие наборы Р.и.л. известны у лабораторных мышей и крыс.

Recombinant joint – точка рекомбинации. Точка соединения двух рекомбинирующих двухцепочечных молекул ДНК

recombinant plasmid - рекомбинантная (гибридная) плазмида. Плазмида <plasmid>, состав которой искусственно изменен с использованием методов генной инженерии, включает участки ДНК разных плазмид либо содержит последовательности нуклеотидов, выделенные из хромосом каких-либо организмов; впервые Р.п. была создана в 1972 П.Бергом - она объединяла ДНК вируса SV40 <simian virus 40> и дефектного фага лямбда, а также галактозный оперон E.coli.

recombinant RNA - рекомбинантная РНК. Искусственно измененная молекула РНК, включающая новые сочетания последовательностей нуклеотидов, для воспроизведения которой может быть использован в качестве вектора геном РНК-фага, например, фага Q <см.>.

recombination - рекомбинация. Перераспределение генетического материала родителей, приводящее к наследственной комбинативной изменчивости; в общем смысле под Р. понимают создание новой комбинации генов при соединении гамет родителей, более узко Р. - обмен участками хроматид и хромосом в процессе клеточного деления; у прокариот Р. осуществляется в процессе конъюгации <conjugation>, трансформации <transformation> либо трансдукции <transduction>, у вирусов - при смешанной инфекции; у эукариот, как правило, Р. характерна для мейоза (мейотическая Р.), но иногда имеет место и в митозе (соматическая Р.); различают реципрокную (взаимный обмен участками молекулы ДНК), нереципрокную (односторонний перенос участка ДНК); общую (кроссинговер <crossing-over>), сайт-специфическую <site-specific recombination> и незаконную Р. (обмен участками негомологичных хромосом в результате хромосомных перестроек).

recombination frequency = recombination index (см.).

recombination gene - ген рекомбинации. Ген, кодирующий белок, участвующий в процессе кроссинговера, - например, у E.coli к Г.р. относятся recB и recC, кодирующие субъединицы экзонулеазы, обусловливающей формирование нуклеотидных брешей; у мутантов rec^- процесс рекомбинаций подавлен.

recombination index (frequency) - рекомбинационный индекс, частота рекомбинаций. Kоличество рекомбинантов по отношению к общему количеству потомков; согласно С.Дарлингтону, Р.и. равен сумме гаплоидного числа хромосом (n) и количества хиазм (х) в одной мейотической клетке (тогда возможное количество рекомбинантных гамет составляет 2^n+x); Р.и. прямо пропорционален расстоянию между генами на хромосоме - в генетическом картировании он принимается за единицу расстояния на генетической карте (единица рекомбинации).

recombination load = segregational load (см.).

recombination nodules - узелки рекомбинации. Эллипсоидальные образования диаметром около 100 нм в центральной области синаптонемного комплекса <synaptonemal complex> в местах перекрестов (хиазм <chiasma>) и имеющие отношение к их образованию (ассоциированы с эухроматином, обладают способностью к интерференции <interference> и т.п.); в целом количество У.р. обычно близко к числу хиазм в клетке, хотя по разным данным может сильно варьировать (например, 15-46-70 У.р. у мужчин при 51 перекресте на клетку).

recombination suppression - подавление рекомбинации. Процесс существенного уменьшения частоты кроссинговера, вызываемый различными причинами, - при изменении температуры окружающей среды, при старении организма, под действием различных мутаций (например, rec-1 у нематоды Caenorhabditis elegans), в результате облучения.

recombination-deficient mutantion = Rec^- mutation (см.).

recombinational repair - рекомбинационная репарация. Один из молекулярных механизмов репарации <repair>, имеющих место при рекомбинации по типу “разрыв-соединение”, - образование нативной молекулы ДНК путем обмена ее поврежденного сегмента на неповрежденный в процессе рекомбинации между 2 измененными молекулами.

recombinator - рекомбинатор. Последовательность нуклеотидов, усиливающая генетическую рекомбинацию в ее окрестностях, - например, последовательность chi в геноме E.coli.

recon - рекон. Элементарная единица генетической рекомбинации; термин “Р.” предложен С.Бензером в 1957, на материале гена trpA у E.coli К.Яновский с соавт. установил соответствие единицы рекомбинации одной паре нуклеотидов, поэтому термин “Р.” в настоящее время вышел из употребления.

recovery = repair (см.).

recuperation = repair (см.).

recurrence - рекурренция. Повторное появление в процессе эволюции сходных форм.

recurrent (repeated) backcrossing - повторное бэккроссирование. Прием в селекции, заключающийся в повторном скрещивании (при неоднократном повторении - поглотительное скрещивание) селекционируемой, исходно гибридной формы с одним из родителей (с рекуррентным родителем), что позволяет в значительной степени вытеснить геном др. родителя.

recurrent parent - рекуррентный родитель. Особь, с которой скрещивается гибрид при бэккроссировании <back cross>.

recurrent selection - повторяющийся (периодический) отбор, рекуррентная селекция. Форма искусственного отбора, обеспечивающая последовательное повышение частоты ценных наследуемых признаков; П.о. включает перемежающийся инбридинг <inbreeding> лучших генотипов и аутбридинг для получения рекомбинантного (с увеличенной изменчивостью) потомства.

red bread mold - см. Приложение 1 (Neurospora crassa).

reduced fertilization - редуцированное оплодотворение. Процесс замещения нормального оплодотворения слиянием двух гамет одного (обычно женского) пола.

reduction - редукция. Hедоразвитие или полное исчезновение структуры (органа); различают филогенетическую (редуцированный орган был нормально развит у предков данного таксона) и онтогенетическую Р. (происходит в процессе индивидуального развития).

reduction division = meiosis (см.).

reductional grouping - редукционные группировки. Oбособленные друг от друга группы хромосом в митозе, которые способны независимо вступать в анафазу и образовывать более 2 дочерних ядер, обусловливая таким образом соматическую редукцию <somatic reduction>.

redundant cistrons - избыточные цистроны. Цистроны (гены) мультигенного семейства <multigene family>, т.е. имеющиеся в значительном числе повторов.

reduplication = replication (см.).

reference markers - эталонные маркеры. Последовательности ДНК (гены), однозначно маркирующие определенные участки хромосом и относительно легко идентифицируемые; к 1991 на Рабочих группах по картированию генома человека (HMG - в 1991 в Лондоне прошла HMG-11) разработана система Э.м. таким образом, что в среднем 1 из них приходится на 10 сМ <centiMorgan> генома, - наиболее “плотно упакованными” с использованием Э.м. являются хромосомы 21, 22 и Х (интервалы в среднем составляют 5 сМ); в последнее время помимо структурных генов в качестве Э.м. начинают интенсивно использовать микросателлиты <microsatellites>.

Refsum disease - болезнь Рефсума. НЗЧ, характеризующееся комплексом аномалий (пигментный ретинит, хронические полинейропатии, симметричные поражения суставов, изменения в электрокардиограмме и др.), обусловлена дефицитом фермента оксидазы фитановой кислоты; наследуется по аутосомно-рецессивному типу.

refuge theory - теория убежищ. Теория, разработанная Дж.Хэффером в 1969-82 и призванная объяснить известный в различных группах животных (птицы, рыбы и др.) высокий уровень генетической и фенотипической вариабельности в тропиках: полагается, что в периоды оледенения климат в низких широтах был суше и жарче, что обусловливало формирование небольших куп деревьев (в связи с этим часто говорят “forest refuge theory”) или водоемов, являющихся убежищами для небольших популяций, изоляция которых и лежит в основе интенсивной дивергенции.

Regan isozyme - см. alkaline phosphatase.

regeneration, angenesis - регенерация. Восстановление утраченных или поврежденных органов и тканей, а также восстановление целого организма из его части (что соответствует вегетативному размножению); способность к Р. - универсальное свойство всего живого; как правило, Р. происходит за счет недифференцированных клеток (у низших организмов может происходить и за счет дифференцированных клеток, но после их дедифференцировки); выделяют репаративную Р. (образование новых структур вместо погибших), физиологическую Р. (образование новых структур вместо утраченных в процессе нормальной жизнедеятельности - обновление клеток крови и т.п.), реституцию (замена утраченной части растения) и репродукцию (замена повреждения на др. участке растения - например, развитие боковых побегов при отрезании верхушечных); термин “Р.” предложен Р.Реомюром в 1712.

regeneration protein = lithostathine (см.)

regress, throwback - регресс. Упрощение организмов в процессе эволюции; различают (по А.Н.Северцову, 1925) биологический Р. - эволюционный упадок данной группы организмов в результате неспособности адаптироваться к конкретным (изменившимся) условиям среды, что, как правило, приводит к вымиранию; морфо-физиологический Р. (катаморфоз) - упрощение организации с потерей ряда функций и выполнявших их органов (при переходе к неподвижному образу жизни, к эндопаразитизму и др.), эту форму Р. можно рассматривать и как форму биологического прогресса.

regressive double crossing-over = degressive double crossing-over (см.).

regular alloploidy - регулярная аллоплоидия. Форма аллоплоидии <alloploidy>, при которой каждый из объединяемых хромосомных наборов состоит из одинакового числа хромосом.

regulation [embryonic] - регуляция [эмбриональная]. Cпособность к нормальному эмбриональному развитию, в частности, при наличии внешних экспериментальных вмешательств (удаление частей тела, трансплантации и т.п.); Р. может быть ограничена самыми ранними стадиями развития, вовсе отсутствовать (гребневики, круглые черви и др.) или сохраняться дольше, иногда (некоторые плоские черви - планарии) вплоть до взрослого состояния.

regulative development - регуляционное развитие. Tип эмбрионального развития, при котором отсутствует прекопулятивная “программа” дифференцировки; при Р.р. возможно обособление отдельных бластомеров с образованием идентичных близнецов <monozygotic twins>.

regulator gene, repressor gene - ген-регулятор. Ген, кодирующий белок-репрессор, взаимодействующий с геном-оператором и таким образом регулирующий транскрипцию “своего” оперона; мутации в Г.-р., нарушающие синтез белка-репрессора, приводят к конститутивной транскрипции <constitutive transcription> соответствующего оперона.

regulatory enzyme = allosteric enzyme (см.).

regulon - регулон. Hебольшая группа генов, находящаяся под контролем одного гена-регулятора.

reiterated genes - повторяющиеся гены. Родственные гены, представленные множественными копиями и организованные в кластер или вторично диспергированные по геному, т.е. гены (последовательности ДНК), которым свойственна реитерация <reiteration>.

reiteration - реитерация (повторение). Наличие в пределах генома значительного количества повторов одной и той же нуклеотидной последовательности; Р. характерна всем высокоповторяющимся последоватльностям ДНК <highly repetituous DNA> и мультигенным семействам <multigene family>.

reiterative synthesis - реитеративный (скользящий) синтез. Синтез гомополимеров - например, поли(А) - на коротких комплементарных последовательностях денатурированной или нативной ДНК или олигонуклеотидах, осуществляемый РНК-полимеразами в присутствии ионов марганца.

rejection [graft rejection] - отторжение [трансплантата]. Форма иммунного ответа <immune response> на пересадку чужеродной ткани, проявляющаяся вследствие несовпадения антигенов главного комплекса гистосовместимости <major histocompatibility complex> трансплантата и организма-реципиента.

relational coil - реляционная спираль. Форма плектонемной спирали (см. <plectonemic joint>), при которой одна хроматида закручена вокруг другой; элементы Р.с. не могут быть разъединены без ее полного раскручивания.

relative biological effectiveness - относительная биологическая эффективность. Соотношение доз ионизирующего излучения <ionizing radiation> различного типа, вызывающих один и тот же биологический эффект.

relative plasticity - относительная пластичность. Относительный уровень модификационной изменчивости, позволяющий организму как носителю конкретного генотипа приспосабливаться к изменениям внешней среды; О.п. - количественное выражение нормы реакции <norm of reaction>.

relative sexuality - относительная сексуальность. Появление среди особей одного пола различий в половой потенции, которые могут привести к тому, что одна и та же гамета в зависмости от уровня этой потенции у партнера будет реагировать то как мужская (минус-фактор), то как женская (плюс-фактор); О.с. свойственна некоторым водорослям и грибам.

relaxation - релаксация. Процесс превращения суперскрученных молекул ДНК в релаксированные, т.е. не содержащие супервитков, под действием ДНК-топоизомеразы <DNA topoisomerase> или одноцепочечных разрывов <nick>.

relaxation complex - релаксационный комплекс. Группа из 3 белков, тесно ассоциированных с суперскрученными молекулами ДНК плазмид E.coli; под действием ряда факторов (нагревание, воздействие щелочей и др.) Р.к. обеспечивает релаксацию <relaxation> суперспирализованной ДНК с образованием открытой кольцевой формы с одноцепочечным разрывом, при этом 1 из 3 белков Р.к. ковалентно связывается с 5’-концевым фосфатом в месте разрыва; данный процесс необходим для переноса плазмид при конъюгации, причем место разрыва определяет начало переноса.

relaxation of selection - ослабление отбора. Cнижение жесткости отбора против исчезающих, “ненужных” признаков, в результате чего может увеличиваться генотипическая составляющая фенотипической изменчивости; О.о. лежит в основе сохранения рудиментарных органов (например, поясов конечностей у китообразных в течение более 50 млн.лет).

relaxed circle = open circle (см.).

relaxed mutations - мутации с ослабленным контролем. Mутации, проявление которых ведет к нарушению (ослаблению) строгого ответа <stringent response> у бактерии в условиях недостатка какой-либо аминокислоты; у таких мутантов не происходит снижения интенсивности синтеза РНК и др. процессов, сопровождающих строгий ответ.

relaxin - релаксин. Белковый половой гормон позвоночных животных, вырабатываемый жёлтым телом яичников, а также тканями матки и плацентой; участвует в подготовке органов размножения к родам, химически близок к инсулину <insulin>; впервые Р. был описан Ф.Хайсо в 1926.

release factors, RF - факторы освобождения (терминации). Белковые факторы бактерий и эукариот, участвующие в терминации трансляции на рибосомах; у E.coli Ф.о. распознают терминирующие кодоны - RF1 узнает УАА и УАГ, RF2 - УГА и УАА, имитируя посадку аминоацил-тРНК в А-участок транслирующей рибосомы; у эукариот выявлен только 1 Ф.о. - eRF, который распознает все 3 терминирующих кодона.

releasing factor, R-factor - рилизинг-фактор, рилизинг-гормон, R-фактор. Пептидный нейрогормон позвоночных, синтезируемый в гипоталамусе и влияющий на выработку и выделение гормонов гипофиза; различают статины (угнетающие Р.-ф.: всего 3 типа) и либерины (стимулирующие Р.-ф. - всего 7).

relic coiling - остаточное скручивание. Остаточное закручивание хромосом, выявляемое в профазе деления и являющееся результатом их спирализации в предыдущем делении.

relict, cladotype - реликт. Вид (или иной таксон), сохранившийся до настоящего времени и “представляющий” широко распространенные в прошлом флоры и фауны, например, латимерия Latimeriachalumnae - Р. древней фауны кистеперых рыб и т.п.; Р. классифицируют по геологическому возрасту представляемых ими флор и фаун.

remote hybridization = interspecific hybridization (см.).

renaturation - ренатурация. Восстановление нативной (биологически активной) пространственной структуры биополимера (белка или нуклеиновой кислоты); в частности, Р. ДНК (после денатурации нагреванием) может происходить при медленном охлаждении <annealing>, что используется для получения гибридных гетеродуплексов.

Renner complex - комплекс Реннера. Группа хромосом (и содержащихся на них генов), способная стабильно сохраняться в экспериментальной линии организмов в ряду последовательных поколений.

Renner effect - эффект Реннера. Конкуренция между 4 макроспорами за образование зародышевого мешка, известная у некоторых видов высших растений.

Reoviruses - реовирусы. Группа сферических вирусов размером 75-80 нм, не имеющих липопротеиновой оболочки, геном каждого Р. состоит из 10-12 фрагментов двухцепочечной РНК; известно 6 типов (родов) Р., поражающих различные группы организмов, Р. размножаются в цитоплазме клетки-хозяина.

rep - физический эквивалент рентгена. Eдиница величины ионизирующего излучения <ionizing radiation>, обусловливающего поглощение тканью энергии 93 эрг на 1 г.

repair, reactivation, restoration, recovery, recuperation, protection - репарация, репаративный синтез. Восстанавление нативной первичной структуры молекулы ДНК (т.е. исправление повреждений, спонтанно возникающих в процессе репликации и рекомбинации или вызванных действием внешних факторов); различают фотореактивацию <photoreactivation>, эксцизионную <dark repair> и пострепликативную Р. <post-replicative repair>; Р. осуществляется с помощью набора специфических репаративных ферментов <repair enzymes>; дефектность Р. ДНК наблюдается при некоторых НЗЧ - пигментной ксеродерме <xeroderma pigmentosum>, атаксии-телангиэктазии <ataxia telangiectasia>, анемии Фанкони <Fanconi anemia>, трихотиодистрофии <trichothiodystrophy> и др.

repair enzymes - репаративные ферменты. Набор специфических ферментов клетки, участвующих в процессе репарации <repair>; к Р.ф. относятся нуклеазы (например, кодируемые у E.coli генами uvrA и uvrB и вырезающие поврежденные участки ДНК), ДНК-полимераза I, фотореактивирующий фермент - дезоксирибопиримидинфотолиаза (кодируется у E.coli геном phr), участвующий в фотореактивации <photoreactivation>, а также ряд др. менее специфических для репарации ферментов - например, ДНК-лигаза <DNA ligase>.

repair replication - репаративная репликация. Этап эксцизионной репарации <dark repair>, в процессе которого происходит застройка образовавшихся брешей, осуществляемая в соответствии с принципами репликации <replication> ДНК с участием ДНК-полимеразы I.

repair synthesis = repair (см.).

repeated backcrossing = recurrent backcrossing (см.).

repetition frequency - частота повторяемости. Число копий данной повторяющейся последовательности ДНК в расчете на 1 геном; формально (обозначается f) равна отношению химической <chemicalcomplexity> и кинетической <kinetic complexity> сложности генома; Ч.п. и сложность генома являются основными числовыми характеристиками данного фрагмента генома.

repetitious DNA - повторяющаяся нуклеотидная последовательность (ДНК). Последовательность нуклеотидов, содержащаяся в хромосомной ДНК в виде идентичных копий; на основании кинетики реассоциации ДНК различают высокоповторяющиеся нуклеотидные последовательности <highly repetitous DNA> (млн. копий на геном), а также умеренно повторяющиеся последовательности <middlerepetitious DNA> (десятки и сотни копий на геном).

repetype - репетип. Элементарная единица высокоповторяющихся или умеренно повторяющихся последовательностей ДНК (см. <repetitious DNA>); помимо относительно редкого понятия “Р.” используют термины “мономер”, “repeating unit” и др.

replacement - см. homogenotization.

replacement site - сайт замещения. Cайт в нуклеотидной последовательности гена, мутация в котором (в отличие от молчащего сайта) приводит к изменению последовательности аминокислот кодируемого белка; часто уровни дивергенции ДНК, оцениваемые по С.з. и молчащим сайтам, существенно различаются (при сравнении - и -цепей гемоглобина человека почти на порядок), что и определяет разницу уровней дивергенции нуклеотидной и соответствующей аминокислотной последовательностей.

replica - реплика. Oтпечаток бактериальной колонии, полученный с поверхности твердой культуральной среды в чашке Петри после переноса на др. чашку Петри; также Р. - дочерняя цепочка в реплицирующейся молекуле ДНК.

replica method - метод реплик. Mетод непосредственного получения препаратов для электронного микроскопирования с материала, обработанного методом замораживания-высушивания <freeze-etching>; М.р. включает нанесение материала на поверхность платино-углеродных пластинок и платино-углеродное (платиновое, платино-иридиевое и т.п.) напыление.

replica plating [method] - метод отпечатков (реплик). Mетод оперативного выявления биохимических мутаций у микроорганизмов; предложен Дж.Ледербергом в 1952, его суть состоит в “перепечатывании” бархатной “печаткой” колоний микроорганизма (в оригинале метода - E.coli), выросших на нормальной среде, в чашки Петри со средой, содержащей селективный агент, например, стрептомицин, - частота мутаций устойчивости к стрептомицину определяется по числу выросших “перепечатанных” колоний.

replicating region - реплицирующийся участок. Участок ДНК (репликон), проходящий процесс репликации в определенный момент времени; ввиду значительной десинхронизации процесса репликации у эукариот распределение Р.у. оказывается видо- и хромосомоспецифичным, что было продемонстрировано, в частности, для генома человека В.Шмидом в 1963.

replication, reduplication - репликация, редупликация, ауторепликация, ауторепродукция. Процесс самовоспроизведения молекул нуклеиновых кислот, сопровождающийся передачей по наследству (от клетки к клетке) точных копий генетической информации; Р. осуществляется с участием набора специфических ферментов (хеликаза <helicase>, контролирующая расплетание молекулы ДНК, ДНК-полимеразы <DNA polymerase> I и III, ДНК-лигаза <DNA ligase>), проходит по полуконсервативному типу с образованием репликативной вилки <replication fork>; на одной из цепей <leading strand> синтез комплементарной цепи непрерывен, а на другой <lagging strand> происходит за счет образования фрагментов Дказаки <Okazaki fragments>; Р. - высокоточный процесс, частота ошибок при котором не превышает 10^-9; у эукариот Р. может происходить сразу в нескольких точках одной молекулы ДНК; скорость Р. у эукариот около 100, а у бактерий - около 1000 нуклеотидов в сек.

replication banding = dynamic banding (см.).

replicative bipass - “обходная репликация”. Механизм репарации <repair> повреждений, блокирующих процесс репликации (например, индуцируемых кофеином пиримидиновых димеров <pyrimidinedimer>); включает этап “отхода” новосинтезируемой цепи от аномальной матрицы и кратковременное функционирование новой цепи в качестве собственно матрицы для комплементарной цепи; концепция “О.р.” выдвинута в 1976, фактического подтверждения такого процесса пока не получено.

replicative fork, growing point - репликативная (репликационная) вилка, точка роста. Mолекулярная форма, образуемая материнской и двумя дочерними двухцепочечными молекулами ДНК в процессе полуконсервативной репликации.

replicative form - репликативная форма. Промежуточная двухцепочечная нуклеиновая кислота, служащая матрицей для репликации одноцепочечных геномных ДНК и РНК вирусов, геном которых представлен одноцепочечными ДНК или РНК; Р.ф. существуют в виде релаксированного (открытого) либо суперскрученного кольца; синтез Р.ф. был обнаружен Р.Синсхеймером в 1967 при анализе ДНК-содержащего колифага Х174.

replicator - репликатор, ген-репликатор. Генетический фактор, контролирующий репликацию участка ДНК (группы генов), т.е. репликона; Р. функционально связан с геном-инициатором, а в отсутствии репликации Р. репрессирован.

replicon - репликон. Автономная единица репликации <replication>, находящаяся под контролем одной точки инициации репликации (репликатора); у прокариот Р. представлен всем геномом, а у эукариот геном может включать множество Р.; термин “Р.” предложен Ф.Жакобом и С.Бреннером в 1963.

replicon fusion - слияние репликонов. Промежуточный этап процесса транспозиции <transposition>, приводящий к образованию коинтегратов <co-integrant>.

replicon model = positive replication control model (см.).

replisome - реплисома. Mультиферментный комплекс в бактериальной репликативной вилке <replication fork>, осуществляющий процесс полуконсервативной репликации; содержит ДНК-полимеразу и ряд др. белков.

representation [of mRNA] = abundance [of mRNA] (см.).

repressed level of expression = basal level of expression (см.).

repressible system - репрессируемая система. Cистема регуляции активности генов на основе репрессии, включающая регуляторную область оперона (ген-оператор), ген-регулятор и кодируемый им белок-репрессор; репрессия оперона происходит в присутствии молекулы-эффектора, активирующей репрессор после взаимодействия с ним <corepressor>.

repressing metabolite = corepressor (см.).

repression - репрессия. Oдин из двух альтернативных (наряду с индукцией) механизмов регуляции действия генов, заключающийся в подавлении транскрипции или трансляции путем связывания белка-репрессора (кодируемого геном-регулятором) с оператором в ДНК либо специфическим участком мРНК.

repressor - репрессор. Белок, кодируемый геном-регулятором <regulator gene>.

repressor gene = regulator gene (см.).

reproductive cell = germ cell (см.).

reproductive death - репродуктивная смерть. Подавление пролиферативной активности клеток в результате патологических процессов или естественного их старения.

reproductive isolation - репродуктивная изоляция. Исключение или затруднение скрещивания между симпатрически или паpапатрически обитающими группами организмов (популяциями, подвидами, видами); типы Р.и. разгличают, исходя из ее механизмов, - прекопулятивных (этологическая <ethological isolation>, экологическая <ecological isolation>, морфологическая Р.и.) и посткопулятивных (обусловлена несовместимостью скрещиваемых геномов, что приводит к стерильности гибридов); формы Р.и. возникают независимо и могут сочетаться друг с другом; Р.и. может быть неполной, что приводит к образованию гибридных зон <hybrid zone>; Р.и. всегда лежит в основе видообразования.

reproductive over-compensation - репродуктивная компенсация. Выявляемый в некоторых популяциях механизм компенсирования низкой адаптивной ценности отдельных генотипов (групп особей, субпопуляций) повышенной плодовитостью (более высокая оплодотворяемость, более интенсивное формирование гамет и т.п.).

reproductive phase - фаза воспроизводства. Этап развития растения от закладки цветочных почек до созревания плодов, осуществляемый после вегетативной фазы; при определенных условиях (уменьшение светового дня и др.) течение Ф.в. может снова переходить в вегетативную фазу (интенсификация развития листьев и т.п.), т. обр., разделение вегетативной фазы и Ф.в. условно.

reproductive potential = biotic potential (см.).

reproductive probability - репродуктивная вероятность. Показатель летальности НЗЧ; Р.в. равна среднему числу детей у пациентов с определенным видом НЗЧ по отношению к среднему числу детей у такой же группы здоровых людей.

reproductivity = fertility (см.).

repulsion hypothesis - гипотеза отталкивания. Гипотеза, согласно которой регулярное распределение бивалентов по периферии ядра в диакинезе является результатом действия межхромосомных сил отталкивания; Г.о. сформулирована С.Дарлингтоном.

residual genotype = genotypic environment (см.).

residual homology - остаточная гомология. Гомология гомеологичных хромосом <homeologous chromosomes>, проявляющаяся в мейозе у гибридов близкородственных видов в образовании бивалентов (если эти виды диплоидны) или мультивалентов.

resistance = tolerance (см.).

resistance factor = R plasmid (см.).

resistance transfer factor = R plasmid (см.).

resolvases - резольвазы. Семейство высоко консервативных сайт-специфических рекомбиназ <site-specific recombinases>, к которому относятся и инвертазы <invertases>, обладающих похожим механизмом действия. Р.Р. осуществляют разделение коинтегратов <co-integrant> на исходные репликоны посредством сайт-специфической рекомбинации <site-specific recombination> по специфическим сайтам рекомбинации <recombination sites>. На основании данных рентгеноструктурного анализа установлено, что димер γδ-Р. взаимодействует с двухцепочечной молекулой ДНК в res-сайте рекомбинации длиной в 34 п.о., индуцируя в центре сайта изгиб <kink> ДНК с углом 60º; 2/3 полипептидной цепи этой Р. с N-конца образуют глобулярный домен с остатком Ser в активном центре, а остальная часть полипептидной цепи – выступающий ДНК-связывающий домен типа спираль-поворот-спираль <helix-turn-helix>.

resolving power - разрешающая способность. Cпособность системы разделять минимально удаленные друг от друга детали объекта; количественно Р.с. - минимальное расстояние между 2 точками (штрихами), при котором оптическая или фотографическая система позволяет воспринимать их раздельно; Р.с. светового микроскопа около 0,2 мкм, а для электронного микроскопа достигнута Р.с. 0,01 нм; также термин “Р.с.” используется для обозначения эффективности дифференциального окрашивания хромосом G- <G banding> и R-типов <R banding> в соответствии с числом четко различимых полос (бэндов) - например, для генома крысы разработана модификация G-бэндинга с Р.с. свыше 500 полос на гаплоидный геном.

resonance mutagenesis - резонансный мутагенез. Гипотеза, предложенная в 1965 Н.П.Дубининым и предполагавшая, что появление повреждения в одной из цепей дуплекса ДНК индуцирует комплекс процессов (“резонанс”), ведущих к заменам нуклеотидов и в другой цепи, - именно это лежит в основе высокой частоты “полных” мутаций <complete mutation>.

respiratory deficient mutations - мутации дыхательного дефицита. Mутации, нарушающие функционирование дыхательной цепи в клетке, что обусловлено нарушениями структуры и функций цитохромов <cytochromes> и ряда др. ферментов; многие М.д.д. семилетальны или летальны.

responder gene - ген-респондер. Ген (аббревиатура Rsp), функционально связанный с фактором нарушения сегрегации <segregation distortion> (ген SD), активный аллель которого (Rsp⁺) способен подавлять экспрессию SD; ген Rsp локализован в гетерохроматиновой прицентромерной области правого плеча хромосомы 2 Drosophila melanogaster.

resting (uncycling) cell - покоящаяся клетка. Клетка на этапе G₀ <G₀ period> интерфазы; более широко П.к. - не делящаяся, но метаболически активная клетка.

resting nucleus - покоящееся ядро. Ядро клетки на стадии интерфазы.

resting stage (phase) - стадия покоя. Период клеточного цикла вне деления; по сути, С.п. = интерфаза <interphase>.

restitution nucleus - реституционное ядро. Ядро с восстановленным (диплоидным) набором хромосом, возникшее вследствие нарушения I или II деления мейоза.

restitutional hypothesis - реституционная гипотеза. Гипотеза, в соответствии с которой при кислородном эффекте <oxygen effect> недостаток кислорода влияет на механизм репарации <repair> разрывов (реституции повреждений); Р.г. предложена Дж.Шварцем в 1952.

restoration = repair (см.).

restrained supercoil - ограниченная суперспираль. Не обладающая конформационной “свободой” суперскрученная трехмерная структура двухцепочечной молекулы ДНК, поддерживаемая (“ограничиваемая”) связывающимися с ней белками.

restricted transduction = specialized transduction (см.).

restriction - рестрикция. Процесс расщепления чужеродной молекулы ДНК под действием специфических бактериальных ферментов - рестриктаз <restriction endonucleases>; термин “Р.” (т.е. ограничение) указывает на то, что данный процесс ограничен чужеродной молекулой, в то время как ДНК клетки-хозяина не расщепляется благодаря наличию специфических защитных механизмов; также Р. - ограничение возможностей выбора направлений дифференцировки тотипотентных клеток эмбриона.

restriction endonucleases - рестриктаза, рестрикционная эндонуклеаза. Бактериальный фермент, расщепляющий молекулу ДНК в строго специфичных сайтах; при этом Р., действующие на одинаковые последовательности нуклеотидов, называются изошизомерами <isoschizomeres>, активность изошизомеров часто зависит от метилирования <methylation> нуклеотидов в сайте рестрикции; при этом Р. может расщеплять ДНК на фрагменты с тупыми <blunt ends> (HindIII) или с “липкими” концами <cohesive ends> (EcoRI, BamHI); наименования Р. являются 3-4-буквенными аббревиатурами латинского названия бактериального штамма, из которого они выделены (см. Приложение 6), а римская цифра отражает хронологию открытия фермента; применение Р. позволило резко увеличить эффективность анализа структуры ДНК геномов разных организмов (в частности, с использованием метода рестрикционного картирования <restriction mapping> и выявления полиморфизма длин рестрикционных фрагментов <restriction fragment length polymorphism>), а также сделало возможным проведение работ по генной инженерии; за открытие Р. и их применение в молекулярной генетике В.Арбер, Х.Смит и Д.Натанс были удостоены в 1978 Нобелевской премии.

restriction fragment length polymorphism, RFLP - полиморфизм длин рестрикционных фрагментов, ПДРФ. Изменчивость размеров фрагментов ДНК, выщепляемых рестриктазами <restrictionendonucleases>, обусловленная возникновением или изменением в результате мутаций сайтов рестрикции; в связи с этим анализ ПДРФ позволяет использовать отдельные аллели (по причине Менделевского характера их наследуемости) в качестве популяционных маркеров, а также применять их в пренатальной и обычной диагностике мутаций в генах, обусловливающих различные НЗЧ, и определять их локализацию в геноме методом рестрикционного картирования <restriction mapping>.

restriction gene - рестрикционный ген. Ген (аллель) бактериального генома, кодирующий рестриктазу <restriction endonuclease>.

restriction map - рестрикционная карта. Диаграмма расположения на молекуле ДНК сайтов узнавания рестриктазами <restriction endonucleases>; наиболее подробные Р.к. составлены для небольших молекул ДНК, таких как митохондриальные <mitochondrial DNA> и др. цитоплазматические геномы, а также прокариотические хромосомы.

restriction mapping - рестрикционное картирование. Определение положения гена на генетической (физической) карте с помощью рестриктаз <restriction endonucleases>; заключается в получении фрагментов анализируемой последовательности (гена), вырезанных разными рестриктазами и электрофоретически разделенных с последующим сопоставлением их размеров и определением расстояний на генетической карте; также Р.к. - определение с помощью рестриктаз соотношения экзонов и интронов в составе гена (в этом случае один из вариантов - картирование по методу Берка-Шарпа <Berk-Shurp method>); разрешающая способность Р.к. - около 20 пар нуклеотидов.

restriction and modification model - модель “рестрикции и модификации”. Теория, объясняющая механизм ограничения способности роста бактериофага в бактериях-хозяевах определенного штамма; согласно этой модели, модификация сайтов рестрикции специфическим метилазами предохраняет ДНК бактериофагов от расщепления рестриктазами <restriction endonucleases> бактерий; явление “рестрикции и модификации” было открыто Г.Бертани и Дж. Вайглем в 1953, а модель разработана В.Арбером.

restriction (recognition) site - сайт рестрикции. Последовательность нуклеотидов в молекуле ДНК, узнаваемая рестриктазой <restriction endonucleases>, которая определяет точку расщепления данным ферментом; обычно С.р. представлен коротким палиндромом <short palindrome>.

restrictive temperature - рестриктивная (непермиссивная) температура. Tемпература, при которой нормально растут и размножаются организмы дикого типа, но теряют способность к росту температурочувствительные мутанты.

retardation - ретардация. Замедление темпов эмбрионального развития или запаздывание закладки органа у потомков по сравнению с предками; Р. может приводить к недоразвитию соответствующего признака (органа) у взрослого организма (фетализация <fetalization>); термин “Р.” предложен Э.Геккелем в 1866.

reticulate evolution - сетчатая эволюция. Эволюционный процесс, основанный на гибридном видообразовании <stasipatry> и приводящий, как правило, к возникновению аллополиплоидных видов; С.э.известна в основном у растений.

reticulocyte - ретикулоцит. Клетка-предшественник эритроцита <erythrocyte>, активно синтезирующая гемоглобин <hemoglobin>; название “ретикулоцит” дано потому, что в этих клетках сохраняется зернисто-сетчатое образование, представляющее собой остаток цитоплазмы, не замещенной гемоглобином.

retinitis pigmentosa - пигментный ретинит, пигментная дистрофия сетчатки. НЗЧ, характеризующееся разрушением палочек (в первую очередь) и колбочек в сетчатке с замещением их глиальной и фибриллярной тканью, пигментный слой образует при этом характерные “завитки”; поражение глаз, как правило, двустороннее; П.р. генетически в значительной степени гетерогенен - наследуется по аутосомно-рецессивному, аутосомно-доминантному и сцепленному с полом типам; локусы П.р.: RHO - длинное плечо хромосомы 3, RPD2 - хромосома 1, RPD3 - хромосома 3, RPX1 - участок p11.3 Х-хромосомы, RPX2 - участок p21.1 Х-хромосомы, RPX3 - участок p21 Х-хромосомы.

retinoblastoma - ретинобластома. Злокачественная опухоль сетчатки глаза, обычно встречающаяся у детей до 3 лет; различают двустороннюю Р. (НЗЧ; ген Rb локализован на длинном плече хромосомы 13: инактивация обоих его аллелей в результате мутаций ведет к Р.) и одностороннюю Р. (результат соматических мутаций в ретинальных клетках).

retinoblastoma susceptibility gene - ген чувствительности к ретинобластоме. Ген Rb, локализованный на на участке q14 хромосомы 13 человека, продукт которого (фосфопротеин pp110Rb, имеющий сайты связывания на ДНК) играет важную роль в контроле нормального роста клеток большинства типов тканей; мутации в гене Rb, величина которого достигает 200 тыс. пар нуклеотидов (27 экзонов), приводят к развитию ретинобластомы <retinoblastoma>, а также некоторых др. опухолей.

retinol - ретинол, витамин А. Витамин, участвующий в контроле процессов роста и размножения организма, фоторецепции, поддержания иммунного статуса и др. процессов; собственно Р. принадлежит к группе витаминов А, также включающей ретиналь (ретинен), ретиноевую кислоту и дигидроретинол; Р. - один из первых идентифицированных витаминов (Э.Мак-Коллум, М.Дэйвис, 1915).

retrieval system - система исправления. Репарация <repair> повреждений ДНК, происходящая в процессе ее репликации - напротив поврежденного сегмента образуется брешь, которая заполняется за счет одной из цепей нормальной дочерней реплики (по типу генетической рекомбинации), после чего происходит репарация исходного повреждения и заполнение в новосинтезированной цепи второй бреши.

retrogen = processed pseudogene (см.).

retro-naptonuon - ретронаптонуон (см. potonuon).

retroposition - ретропозиция. Один из механизмов мультипликации генов (в частности, образования псевдогенов <pseudogene>) - “возвращение” в геномную последовательность кДНК, образовавшейся путем обратной транскрипции <reverse transcription> мРНК, транскрибировавшейся с исходного гена; один из примеров Р. с образованием генетически активного гена - появление безынтронного, специфичного для семенников гена Pgk-2 <phosphoglycerate kinase> у млекопитающих.

retro-potonuon - ретрпотонуон (см. potonuon).

retroregulation - ретрорегуляция. Способ регуляции экспрессии гена, осуществляемой факторами, которые расположены выше <upstream> по молекуле ДНК относительно контролируемого участка, - например, у фага лямбда мРНК гена int транслируется только в случае мутирования соседнего гена sib, у дикого типа последовательность sib оказывает на трансляцию int-мРНК ингибирующее (“ретроингибирующее”) действие.

retrotransposones - ретротранспозоны. Группа мобильных генетических элементов <transposable elements>, перемещение которых осуществляется с использованием механизма обратной транскрипции (при участии обратной транскриптазы); к Р. относятся мобильные диспергированные гены дрозофил, Ty-элемент дрожжей и др.

Retroviruses, Leukoviruses - ретровирусы, лейковирусы. Группа РНК-содержащих вирусов диаметром 70-120 нм, капсид заключен в липопротеиновую оболочку, каждая частица включает по 2 идентичные молекулы РНК и связанные с ними молекулы обратной транскриптазы <reverse transcriptase>; многие Р. опухолеродны (вирус саркомы Рауса <Rous sarcoma virus>, вирусы лейкозов и саркомы мышей, вирус Биттнера и др.); в настоящее время Р. широко используются в качестве векторов <vector> в генной инженерии для введения чужеродных генов в клетки животных; впервые Р. были описаны В.Эллерманном и Д.Бангом в 1908.

retro-xaptonuon - ретроксаптонуон (см. potonuon).

reversal of dominance = change of dominance (см.).

reverse genetics - “обратная генетика”. Современное направление генетики, сочетающее направленные изменения структуры ДНК (мутагенез) с изучением их фенотипического проявления в конкретной биологической тест-системе; одно из важнейших достижений “О.г.” - выяснение регуляторной роли связывающихся с ДНК белков (белки “цинковые пальцы” <zinc finger proteins> и др.).

reverse mutation = back mutation (см.).

reverse selection - ревертивный отбор. Oтбор в процессе эксперимента по признаку, противоположному тому, по которому велся отбор в предыдущих поколениях, - например, сначала отбор на максимальный, а затем на минимальный вес особи и т.п.

reverse transcriptase - обратная транскриптаза, РНК-зависимая ДНК-полимераза, ревертаза. Фермент класса трансфераз, осуществляющий ДНК-зависимый синтез ДНК и синтез ДНК на матрице РНК (обратная транскрипция); кроме того, О.т. обладает активностью РНКазы Н (т.е. разрушает цепь РНК, входящую в состав ДНК/РНК-дуплекса); подобно всем ДНК-полимеразам, О.т. способна функционировать только при наличии затравки; in vivo О.т. синтезирует двухцепочечную ДНК на матрице геномной РНК ретровирусов <retroviruses>, подготавливая ее для интеграции в геном клетки-хозяина; О.т. широко используется в генной инженерии для клонирования последовательностей нуклеотидов мРНК эукариот; О.т. впервые обнаружена в 1970.

reverse transcription - обратная транскрипция. Cинтез ДНК на матрице РНК, осуществляемый с участием обратной транскриптазы <reverse transcriptase>.

reversion - реверсия, реверсная мутация. Восстановление у мутантного организма дикого или псевдодикого типа <pseudowild type>, соответственно, в результате истинной обратной мутации, приводящей к восстановлению исходной структуры ДНК, либо в результате супрессорной мутации; термин “Р.” применяют также для обозначения изменения (искусственного или спонтанного) пола на противоположный <sex reversal>.

revertant - ревертант. Oрганизм, претерпевший реверсию <reversion> в результате мутации; также Р. - особь с измененным (переопределенным) полом.

RF = release factor (см.).

RFA-banding - RFA-бэндинг. Вариант метода R-бэндинга <R-banding>; включает окрашивание препаратов флуорохромом оранжевым акридином <acridine orange>.

RFLP (в английском языке произносится [rif lip]) = restriction fragment length polymorphism (см.).

Rh factor, rhesus-factor - резус-фактор. Cистема аллогенных антигенов (имеют липопротеиновую структуру) в крови человека, независимая от факторов, определяющих группы крови; Р.-ф. кодируются 3 парами аллельных генов, кластеризованных на участке p36.2-p34 хромосомы 1; главным в медицинской практике является Р.-ф. (антиген) Rh₀ (D) - он может присутствовать (резус-положительный тип) или отсутствовать (резус-отрицательный тип), причем соотношение этих типов значительно варьирует у представителей разных рас человека (от 85:15 до 99:1); Р.-ф. был открыт К.Ландштейнером с соавт. в 1940.

Rhabdoviruses - рабдовирусы. Cемейство вирусов, имеющих пулевидную форму (дл. вириона 175 нм, шир. 70 нм); имеется липопротеиновая оболочка; нуклеиновая кислота - линейная одноцепочечная молекула РНК; типичными представителями Р. являются вирусы бешенства и везикулярного стоматита.

Rhesus factor = Rh factor (см.).

rhesus monkey - см. Приложение 1 (Macaca mulatta).

rheumatoid arthritis - ревматоидный артрит. Воспалительное заболевание соединительной ткани с преимущественным поражением сосудов; предполагается наличие генетической предрасположенности к Р.а., хотя точная этиология пока не установлена.

rheumatoid factor - ревматоидный фактор. Поликлональный белок, относящийся к иммуноглобулинам <immunoglobulins> типа IgM и являющийся антителом против различных антигенных участков иммуноглобулинов IgG; наиболее типично появление Р.ф. при заболевании ревматоидным артритом, а также при некоторых др. заболеваниях.

RHG-banding - RHG-бэндинг. Вариант метода R-бэндинга <R-banding>; включает термическую предобработку препаратов хромосом и окрашивание красителем Гимза; иногда этот метод рассматривается как самостоятельный тип дифференциального окрашивания хромосом - Т-бэндинг (T - thermal).

rho⁰ = neutral petite (см.).

rho-dependent terminator - ро-зависимый терминатор. Tерминатор (последовательность нуклеотидов, обеспечивающая терминацию транскрипции), для нормального функционирования которого необходимо присутствие ро-фактора <rho-factor>.

rhodopsin - родопсин. Зрительный пигмент животных, локализованный в сетчатке глаз, - сложный белок, состоящий из ретиналя (альдегид витамина А) и опсина (комплекс гликопротеида и липидов); в зрительном акте под действием света Р. претерпевает цис-транс-изомеризацию; у человека известно по крайней мере 5 неаллельных и несцепленных генов, кодирующих изоформы Р.

rho-factor - ро-фактор, фактор терминации. Белок E.coli, необходимый для осуществления терминации транскрипции на ро-зависимых терминаторх; Р.-ф. в активной форме - тетрамер с молекулярной массой 55 кД; in vitro Р.-ф. в каталитических количествах функционирует в качестве фактора терминации, а также обладает РНК-зависимой АТФазной (ГТФазной) активностью, необходимой для его функционирования.

rho-independent (simple) terminator - ро-независимый терминатор. Tерминатор, функционирующий в отсутствие ро-фактора <rho-factor>; характерной особенностью структуры Р.-н.т. является наличие ГЦ-богатого участка с центральной симметрией, предшествующего кластеру из 4-8 А в значащей цепи.

RI lines = recombinant inbred lines (см.).

RI particle - RI-частица. Частица, образующаяся на первом этапе самосборки <assembly> 30S-субчастицы рибосомы прокариот.

RI^* particle - RI^*-частица. Cтруктура, образующаяся на втором этапе самосборки 30S-субчастицы рибосомы прокариот.

Ri plasmid, root inducing plasmid - Ri-плазмида. Плазмида <plasmid> бактерии Agrobacterium rhizogenes, способная перемещаться в клетки корней высших растений, встраиваться в их ядерную ДНК и индуцировать избыточное разрастание их корней.

riboflavin - рибофлавин, лактофлавин, витамин В₂. Витамин, синтезируемый растениями и микроорганизмами; входит в состав флавиновых коферментов (<flavin adenine dinucleotide>, <flavinmononucleotide>), участвует в процессах транспорта водорода при клеточном дыхании, обмене аминокислот; наиболее богатые источники Р. - дрожжи, бобы, мясо, молоко.

ribonuclease - рибонуклеаза, РНК-аза [КФ 3.1.27.1-5]. Фермент класса гидролаз, катализирующий расщепление молекулы РНК.

ribonuclease A - рибонуклеаза А. Pибонуклеаза, действующая на 3’-фосфатную группу пиримидинового основания и гидролизующая его фосфодиэфирную cвязь с 5’-фосфатной группой соседнего нуклеотида; в результате образуются пиримидин-3’-фосфаты и олигонуклеотиды, оканчивающиеся пиримидин-5’-фосфатом.

ribonuclease D - рибонуклеаза D. Экзонуклеаза <exonuclease>, участвующая в процессинге предшественника тРНК типа I, осуществляет отщепление по одному нуклеотиду с 3’-конца молекулы до достижения тринуклеотида ЦЦА, присутствующего у всех зрелых молекул тРНК.

ribonuclease inhibitor - ингибитор рибонуклеазы. Кислый цитоплазматический белок, участвующий в контроле экспрессии генов, модификации и деградации мРНК путем специфического связывания с рибонуклеазой; кроме того, И.р. связан с процессами развития ряда опухолей в случае потери способности ингибировать ангиогенин (опухолеродный фактор, обладающий РНКазной активностью); ген И.р.человека (молекулярная масса белка 50 кД), RNH, локализован на участке p15.5 хромосомы 11 и ассоциирован с протоонкогеном HRAS.

ribonuclease P - рибонуклеаза P. Прокариотический фермент (например, известен у E.coli и Bacillus subtilis); состоит из белкового компонента и РНК, которая в 5 раз превышает по массе белковый компонент; Р.P осуществляет процессинг предшественников тРНК, при этом РНК-компонент Р.P сам по себе обладает каталитической активностью, а белковый компонент без РНК не активен.

ribonuclease TI - рибонуклеаза TI. Pибонуклеаза, действующая на 3’-фосфатную группу гуанина и гидролизующая его связь с 5’-фосфатной группой соседнего нуклеотида, в результате чего образуются гуанозин-3’-фосфаты и олигонуклеотиды, оканчивающиеся гуанозин-5’-фосфатом; кроме того, у E.coli известны следующие Р.:

BN - экзонуклеаза, субстрат - 3’-конец тРНК,

D - экзонуклеаза (кодируется геном ind), субстрат тот же,

T - экзонуклеаза, субстрат - ЦЦА-тРНК,

III - эндонуклеаза (ген rnc), субстрат - рРНК и мРНК,

R - экзонуклеаза, субстрат тот же,

E - эндонуклеаза (ген rne), субстрат - 5S-рРНК,

I - эндонуклеаза (ген rna), субстрат - большинство РНК,

II - экзонуклеаза (ген rnb), субстрат - неструктурированный 3’-конец РНК,

H - эндонуклеаза (ген rnh), субстрат - гибриды РНК/ДНК.

ribonucleic acid, RNA - рибонуклеиновая кислота, РНК. Hуклеиновая кислота, состоящая из рибонуклеотидов, участвует в процессах реализации генетической информации; у некоторых вирусов в виде одно- или двухцепочечных молекул может быть основным носителем наследственной информации (в oтсутствии молекул ДНК); синтез РНК происходит путем транскрипции с участием фермента PHK-полимеразы <RNA polymerase>; различают 3 основных типа РНК: рибосомную <ribosome RNA>, транспортную <transfer RNA> и информационную (матричную) РНК <mRNA>; у эукариот известна также низкомолекулярная ядерная РНК; у эукариот молекулы РНК, как правило, транскрибируются в виде больших молекул (предшественников - про-РНК), а затем путем сплайсинга <splicing> и др. посттранскрипционных модификаций <posttranscriptional modifications> преобразуются в активные (зрелые) формы, имеющие меньшие (иногда существенно меньшие) размеры.

ribonucleoprotein, RNP - рибонуклеопротеин, РНП. Kомплекс РНК и белка; среди Р. наибольшей функциональной значимостью обладают информосомы <informosome>, а также РНП-частицы, участвующие в процессинге мРНК (сплайсомы <spliceosome>, РНКаза P <ribonuclease P> и др.).

ribonucleotide - рибонуклеотид. Hуклеотид, содержащий рибозу, одно из азотистых оснований (включая редкие основания <rare bases>) и 1 или несколько остатков фосфорной кислоты.

ribophorin - рибофорин. Высококонсервативный гликопротеин, участвующий в связывании рибосом на мембранах шероховатого эндоплазматического ретикулюма: молекулярная масса Р. человека - 68 кД, он кодируется геном, локализованным на длинном плече хромосомы 3.

ribose - рибоза. Mоносахарид из группы пентоз; Р. в фуранозной (циклической) форме входит в состав РНК, некоторых коферментов и бактериальных полисахаридов.

ribosomal cistron - рибосомный цистрон. Цистрон, содержащий гены рибосомной РНК; у E.coli в состав Р.ц. (обозначается rrn) входят гены 16S-, 23S- и 5S-рРНК, в спейсерах между которыми расположены 2 гена, кодирующие тРНК.

ribosomal precursor RNA = preribosomal RNA (см.).

ribosomal protein - рибосомный белок. Белок, входящий в состав рибосом; 20-30 молекул Р.б. связывается с рибосомной РНК, образуя большую или малую субчастицы рибосомы.

ribosomal RNA, rRNA - рибосомная РНК, рРНК. РНК, входящая в состав рибосом (у прокариот молекулы рРНК 3 типов, а у эукариот - 4, различающихся константами седиментации, - например, у E.coli 5S, 16S и 23S, у многих эукариот 5S, 8S, 18S и 28S); рРНК кодируется генами, локализованными в районе ядрышкового организатора <nucleolar organizer> (в интерфазе образующем ядрышко).

ribosome, Palades’ granule - рибосома, тельце Паладе. Oрганелла клетки, рибонуклеопротеидная частица, с участием которой осуществляется биосинтез белка (трансляция <translation>); сама Р. обладает каталитической функцией, ответственной за образование пептидных связей, т.е. за полимеризацию аминокислотных остатков в полипептидную цепь белка; Р. состоит из двух (большой и малой) субчастиц, для взаимодействия которых необходимы ионы магния; размер Р. около 20 нм; эукариотические и прокариотические Р. различаются по размерам и константам седиментации: бактерии и хлоропласты - 70S у целой Р., 50S (23S-рРНК) у большой и 30S (16S-рРНК) у малой субчастиц, цитоплазматические Р. растений - 80S, 60S (25S-рРНК) и 40S (16S-рРНК) соответственно, цитоплазматические Р. животных - 80S, 60S (29S-рРНК) и 40S (18S-рРНК), митохондриальные Р. - 81S, 61S (25S-рРНК) и 47S (19S-рРНК); Р. временно могут образовывать полирибосомы <polysome>.

ribosome-binding site = Shine-Dalgarno sequence (см.).

5-ribosyl uracil = pseudouridine (см.).

ribothymidine - риботимидин. Pедкое основание, входящее в состав транспортных РНК.

ribozymes - рибозимы. Молекулы РНК, обладающие ферментативной активностью (как правило, свойством автокатализa); впервые Р. были охарактеризованы при исследовании процессов аутосплайсинга <autosplicing> предшественника 26S-рРНК у инфузории Tetrahymena thermophila.

ribulose bis-phosphate-carboxylase = Rubisco (см.)

ricefish - см. Приложение 1 (Oryzias).

Richner-Hanhart syndrome, tyrosinemia II - синдром Рихнера-Ханхарта. НЗЧ, кератоз ладоней и подошв, также характеризуется дистрофией роговицы глаз, задержкой развития и умственной отсталостью, низкорослостью, образованием множественных липом; нарушен метаболизм тирозина <tyrosine> из-за дефицита тирозинаминотрансферазы; наследуется по аутосомно-рецессивному типу, ген TAT локализован на участке q22.1 хромосомы 16.

rickets - рахит, гиповитаминоз D. Заболевание детского возраста, вызываемое недостатком в пище витамина D (кальциферола <calcipherol>) и выражающееся в нарушении фосфор-кальциевого обмена, образования и развития костей и т.п.; уровень потребности в витамине D детерминирован генетически, однако возникновение Р. само по себе обусловлено обычно внешними факторами.

rickettsiae - риккетсии. Mелкие внутриклеточные грам-отрицательные микроорганизмы, занимающие промежуточное положение между бактериями (сходны с ними по морфологии, окрашиваемости, особенностям метаболизма, способу размножения, содержат оба типа нуклеиновых кислот) и вирусами (Р. - облигатные внутриклеточные паразиты членистоногих и теплокровных животных); один из наиболее известных риккетсиозов - сыпной тиф.

Rieger syndrome - синдром Ригера. Комплекс наследственных аномалий у человека (развитие вторичной глаукомы и др. поражения глаз, дисплазия зубной эмали и т.д.); наследуется по аутосомно-доминантному типы, локус RGS расположен на участке q22.2-q25 хромосомы 4.

rifamycins - рифамицины. Группа антибиотиков, выделяемых из плесени Streptomyces (Nocardia) mediterranei; механизм действия Р. заключается в подавлении синтеза РНК бактерий путем образования комплекса с ДНК-зависимой РНК-полимеразой, но при этом тройной комплекс <tertiary complex>, находящийся в процессе элонгации, к Р. устойчив; наиболее широко применяемый полусинтетический Р. - рифампицин, особенностью которого является способность проникать в бактериальные клетки.

right site = acceptor site (см.).

ring bivalent - кольцевой (круговой) бивалент. Бивалент, образованный двумя гомологичными хромосомами при наличии 2 концевых хиазм.

ring chromosome - кольцевая хромосома. Eстественная структура хромосом у многих прокариот, некоторых вирусов, а также молекул ДНК, входящих в состав пластид и митохондрий эукариот - замкнутая двухцепочечная молекула ДНК <covalently closed circle>, у некоторых вирусов К.х. состоит из одноцепочечной молекулы ДНК; также К.х. - структурная хромосомная аберрация, появляющаяся в результате мутаций, ведущих к образованию “липких концов” по крайней мере с частичной комплементарностью; мелкие К.х. образуются при фрагментациях <fragmentation> и (крайний случай) пульверизации <pulverization>.

ring multivalent - кольцевой мультивалент. Mейотическая фигура, образованная более чем двумя, как правило, гомологичными хромосомами (например, у аутополиплоидных особей), соединенными последовательно концевыми хиазмами (ассоциация “конец-в-конец” <end-to-end association>).

Ringer’s solution, physiological saline - раствор Рингера, физиологический раствор. Oдин из вариантов изотонического раствора, используемый в экспериментах для временного поддержания тургора клеток в культуре или для перфузии <perfusion> изолированных органов, а также для проведения инъекций в контрольных вариантах при тестировании различных экспериментальных растворов на мутагенность; для холоднокровных животных Р.Р. включает 6,5 г NaCl, 0,14 г KCl, 0,12 г CaCl₂, 0,2 г NaHCO₂ на литр дистиллированной воды (предложен в 1883); для теплокровных животных (модификация Рингера-Локка, 1901): 9 г NaCl, 0,42  г KCl, 0,24 CaCl₂6H₂O (кристаллический), 0,2 г NaHCO₂ на литр дистиллированной воды.

RK. Cимвол, иногда применяемый для общей оценки (по уровню влияния на выживаемость и т.п.) мутаций у дрозофил (от слова “rank”).

R-loop - R-петля. Структура в двухцепочечной молекуле ДНК, образуемая ДНК/РНК-гибридом и вытесненной в результате гибридизации некомплементарной РНК цепью ДНК; R-п. обнаруживается с помощью электронной микроскопии.

R-loop mapping - картирование с помощью R-петель. Mетод выявления участков ДНК, кодирующих комплементарные им РНК, а также интронов <intron> в структурных генах - проводят гибридизацию РНК и ДНК в условиях, при которых ДНК/РНК-гибрид более стабилен, чем исходная двухцепочечная молекула ДНК, при этом в зонах ДНК/РНК-гибридов образуются характерные R-петли <R-loop>.

RNA = ribonucleic acid (см.).

RNA editing - “редактирование” РНК. Тип посттранскрипционных модификаций <posttranscriptional modifications> РНК, обнаруженный в митохондриях (кинетопластах <kinetoplast>) некоторых простейших (кинетопластид - трипанозомы и др.), - включение или делетирование отдельных уридиновых оснований в специфических сайтах мРНК, приводящие к изменению положений кодонов, инициирующих и терминирующих трансляцию, а также к изменению смысла кодонов; предполагается, что процесс “Р.”РНК опосредован специфическими “руководящими” РНК <guide RNA>.

RNA ligase - РНК-лигаза. Фермент, осуществляющий соединение двух молекул РНК с образованием фосфодиэфирной связи (например, РНК-л. фага Т4).

RNA maturase = maturase (см.).

RNA phage - РНК-фаг, РНК-вирус. Бактериофаг (вирус), геном которого представлен молекулой РНК: ретровирусы <retroviruses> и др.

RNA plasmid = killer particle (см.).

RNA polymerase, RNA synthetase - РНК-полимераза, РНК-синтетаза. Фермент, осуществляющий матричный синтез РНК из рибонуклеозидтрифосфатов; в зависимости от используемой матрицы - ДНК или РНК - различают ДНК-зависимую <DNA-dependent RNA polymerase> и РНК-зависимую РНК-п. <RNA-dependent RNA polymerase>; у прокариот имеется 2 типа РНК-п.: одна из них синтезирует РНК-затравки дляфрагментов Оказаки <Okazaki fragments>, а другая - все остальные типы РНК; у эукариот - 3 типа РНК-п.: РНК-п.I осуществляет синтез рРНК <ribosomal RNA>, РНК-п.II синтезирует мРНК <mRNA>, а РНК-п.III - тРНК <transfer RNA>, 5S-РНК и др. небольшие РНК; активность РНК-п. может полностью подавляться некоторыми антибиотиками - например, рифамицином <rifamycins> и актиномицином D <actinomycin D> (бактериальная РНК-п.), альфа-аманитином <alpha amanitin> (РНК-п.II прокариот).

RNA replicase = RNA-dependent RNA polymerase (см.).

RNA synthetase = RNA polymerase (см.).

RNA transcriptase = RNA-dependent RNA polymerase (см.).

RNAase = ribonuclease (см.).

RNAase protection - защита от РНКазы. Метод выделения и количественного анализа участков РНК, защищенных от действия РНКазы присоединенными к ним комплементарными РНК-зондами или белками (например, в комплексе тРНК и аминоацил-тРНК-синтетазы); метод З.Р. аналогичен методу защиты от ДНКазы <DNAase protection>.

RNA-dependent RNA polymerase, RNA transcriptase, RNA replicase - РНК-зависимая РНК-полимераза, РНК-транскриптаза, РНК-репликаза. Фермент РНК-содержащих вирусов, участвующий в процессах репликации и транскрипции геномной вирусной РНК; у вирусов кори РНК-з.РНК-п. описана А.Сайфредом с соавт. в 1978.

RNA/DNA ratio - соотношение РНК/ДНК. Kоличественное отношение содержания РНК и ДНК в клетке (ткани), как правило, положительно коррелированное со скоростью роста организма; увеличение С.РНК/ДНК свидетельствует о возрастании транскрипционной активности, а также об усилении образования рибосом.

Roberts syndrome - синдром Робертса. Относительно редкое НЗЧ, характеризующееся задержкой роста и умственного развития, черепно-лицевыми аномалиями; С.Р. сопряжен с рядом митотических дефектов, в частности, с преждевременным разделением хроматид в гетерохроматиновом участке длинного плеча Y-хромосомы, с анеуплоидией, с запаздываением хромосом в анафазе и др.; передается по аутосомно-рецессивному типу.

Robertsonian fan - Робертсоновский веер. Серия кариотипических вариантов, свойственных какому-либо виду и образованная Робертсоновскими соединениями акроцентриков; полный Р.в. известен у домовых мышей Mus musculus - выявлены кариоморфы от 2n=40 (нормальный кариотип: все аутосомы акроцентрические) до 2n=22 (все аутосомы метацентрические); Р.в. известны у бурозубки Sorexaraneus, некоторых др. млекопитающих, радужной форели Salmo gairdneri и др.

Robertsonian heterozygote - Робертсоновская гетерозигота. Особь (клетка), гетерозиготная по Робертсоновской перестройке <Robertsonian translocation>; различают простую <simple Robertsonianheterozygote> и комплексную <complex Robertsonian heterozygote> Р.г.

Robertsonian translocation (rearrangement), centric fusion - Робертсоновская транслокация, центрическое соединение. Частный случай транслокации, связанный с переносом на одну хромосому др. хромосомы полностью (т.е. слияние 2 хромосом); как правило, Р.т. характерна для одноплечих хромосом или хромосом с очень короткими вторыми плечами (эти “вторые” плечи обычно образуют ацентрические фрагменты и быстро элиминируются); Р.т. практически не изменяют структуры групп сцеплени генов, т.е. являются относительно “безвредными” для организма, - вероятно, поэтому они достаточно широко распространены и, в частности, могут быть одной из причин внутривидовой изменчивости; Р.т. обратима, хотя процесс разделения двуплечей хромосомы на акроцентрики менее вероятен, чем сама Р.т.; классической моделью, объясняющей механизм Р.т., является модель “разрыва-соединения”; один из возможных механизмов Р.т. описывается гипотезой Хольмквиста-Дансиса <Holmquist-Dancis’s hypothesis>; явление описано У.Робертсоном в 1911.

Robertsonian trivalent - Робертсоновский тривалент. Тривалент <trivalent>, образованный двумя негомологичными акроцентрическими хромосомами (А₁ и А₂) и возникшей в результате Робертсоновской транслокации <Robertsonian translocation> двуплечей хромосомой (А₁А₂).

Robertson’s law - правило Робертсона. Правило, в соответствии с которым при центрических соединениях хромосом число хромосомных плеч не меняется, несмотря на варьирование диплоидного числа хромосом 2n; в настоящее время понятие “П.Р.” практически не используется, а соответствующие изменения кариотипов называют Робертсоновскими транслокациями <Robertsonian translocation>.

rod cell - “палочка”, палочковидная клетка. Фоторецепторная клетка сетчатки глаза у позвоночных, функционирующая в основном при слабом освещении.

Roentgen - рентген. Внесистемная единица экспозиционной дозы рентгеновского и гамма-облучения, вызывающая образование 2,08310⁹ пар ионов в 1 см³ воздуха при 0^oС и давлении 760 мм рт.ст. или 2 пары ионов в 1 мкм³ вещества, подобного белку (плотность около 1,35); в системе СИ 1 Р. = 2,5797610^-4 кулон/кг.

rogue. Генетически уклоняющаяся (как правило, в худшую сторону) форма культивируемого организма (буквально: “подделка”).

rolling circle model, -type replication - модель катящегося кольца, репликация по типу разматывающегося рулона, репликация -типа. Процесс репликации кольцевых молекул ДНК, характерный для многих бактерий и вирусов, а также внутриклеточных органелл (митохондрий и пластид); удлинение синтезируемой цепи ДНК происходит с 5’-конца, прикрепляющегося к клеточной мембране, а точка репликации расположена в месте ответвления 5’-нити от исходного кольца; по завершении нескольких раундов репликации вокруг исходной ДНК образуется новая молекула ДНК, содержащая несколько копий исходной, соединенных “голова к хвосту” и способная служить матрицей для синтеза комплементарной цепи ДНК.

Romano-Ward syndrome, long-QT syndrome - синдром Романо-Уорда. НЗЧ, характеризующееся аномалиями функций сердца (асинхронная реполяризация миокарда), на электрокардиограмме отмечается значительное удлинение интервала QT, наблюдается в основном у детей и молодых людей; наследуется по аутосомно-доминантному типу, локус LQT расположен на участке p21.3 хромосомы 6.

root inducing plasmid = Ri plasmid (см.).

root tips - корневые кончики. Aпикальная часть растущего корня, содержащая образовательную ткань (меристему), которая благодаря высокой митотической активности является наиболее распространенным исходным материалом в цитогенетике растений.

rose comb - розовидный гребень. Форма петушиного гребня, возникающая при комбинациях аллелей RRpp и Rrpp.

rotational base substitution - замена основания вращением. Форма трансверсии <transversion>, когда под действием мутагена (чаще ионизирующего излучения) происходит двухцепочечный разрыв связи спаренных оснований с их сахарами при сохранении водородной связи между ними и поворот пары на 180^o с восстановлением связи с сахарами.

rotational hypothesis - ротационная гипотеза. Гипотеза, объясняющая механизм появления значительного числа “полных” мутаций <complete mutation>; в основе Р.г. - подтвержденный, но не охватывающий всех случаев “полного” мутирования механизм “замены оснований вращением” <rotational base substitution>.

Rous sarcoma virus - вирус саркомы Рaуса. Oнкогенный ретровирус <retroviruses>, вызывающий опухоли у птиц; в геноме В.с.Р. известны гены gag (кодирует белок капсида), pol (кодирует обратную транскриптазу <reverse transcriptase>), env (белок, образующий выступы на вирусной оболочке), src (онкоген); у позвоночных известен гомологичный src протоонкоген (обозначаются, соотвественно, v-src и c-src), вирусный ген v-src в отличие от протоонкогена c-src лишен интронов.

routine staining = conventional staining (см.).

royal hemophilia - королевская гемофилия. Гемофилия, обусловленная дефектом половой Х-хромосомы и впервые описанная в Англии у королевы Виктории (была наследована от нее многими поколениями царствующих домов Европы).

rpm (round per minute) - оборот в минуту. Eдиница измерения, применяемая для характеристики параметров центрифугирования по скорости вращения ротора (наряду с показателем g - ускорение силы тяжести).

rRNA = ribosomal RNA (см.).

RT-PCR, reverse transcription-polymerase chain reaction - полимеразная цепная реакция с обратной транскриптазой. Вариант метода полимеразной цепной реакции <polymerase chain reaction>, модифицированный для анализа молекул РНК, - на первом этапе метода на матрице тестируемой молекулы мРНК с использованием фермента обратной транскриптазы <reverse transcriptase> получают одноноцепочечную кДНК, которую затем амплифицируют стандартным ПЦР-методом; внедрение метода RT-PCR позволило изучить мРНК, присутствующие в клетках в очень небольшом количестве, - например, мРНК белков факторов роста в ранних эмбрионах и др.; в настоящее время для этих целей используют термостабильные ДНК-полимеразы, обладающие обратно-транскриптазной активностью (например, синтезируемую Thermus thermophilus).

Rubinstein-Taybi syndrome - синдром Рубинштейна-Тэйби. HЗЧ, характеризующееся умственной отсталостью, задержкой роста, своеобразными изменениями черт лица; наследуется по аутосомно-рецессивному типу, локус синдрома RTS расположен на участке p13.3 хромосомы 16.

Rubisco - рибулозо-1,5-бифосфаткарбоксилаза/оксигеназа [КФ 4.1.1.39]. Фермент, связывающий углекислоту на начальном этапе фотосинтеза (в том же сайте Rubisco может связывать кислород); считается, что Rubisco - самый многочисленный белок в природе; холофермент <holoenzyme> Rubisco состоит из 8 копий субъединиц 2 типов - один из них кодируется хлоропластными генами (семейство rbcL), а другой детерминирован ядерными генами (семейство rbcS); общая молекулярная масса холофермента Rubisco около 560 кД.

Ruiter-Pompen syndrome - синдром Руитера-Помпена. НЗЧ из группы гликозидозов, обусловленное патологическим отложением липидов в сосудах, гладких мышцах и др. органах с нарушением их функций; наследуется по рецессивному сцепленному с Х-хромосомой типу.

runaway model = Fisherian model (см.).

runaway replication - “неуправляемая” репликация. Неконтролируемая и не связанная с делением клетки множественная репликация ДНК плазмид <plasmid>.

running buffer - подвижный буфер. Буфер <buffer>, в который погружаются электроды при проведении электрофореза <electrophoresis>.

runt disease - болезнь карликовости, рант-болезнь. Заболевание, обусловленное (в экспериментальных условиях) рeакцией трансплантата против хозяина в иммунологически незрелом организмe; выраженность Б.к. зависит от числа пересаженных клеток.

S. Единица Сведберга, характеризующая скорость седиментации частиц при центрифугировании (см. <sedimentation coefficient>).

S₁, S₂, S₃... Oбозначения последовательных поко-лений растений, полученных с помощью самоопыления <self-pollination>.

S allele = self sterility gene (см.).

S chromosomes - S-хромосомы. Соматические хромосомы - в противопоставлении К-хромосомам <K chromosomes>.

S period - период S. Этап клеточного цикла (этап интерфазы <interphase>), на котором происходит репликация <replication> (синтез - Synthesis) ДНК.

S-100 protein - белок S-100. Специфичный для мозговой ткани белок; имеются данные по наличию положительной корреляции между концентрацией Б.S-100 в клетках мозга и способностью различных видов млекопитающих к обучению.

S regions - S-участки. Элементы структуры генов тяжелых цепей молекул иммуноглобулинов <immunoglobulins>, расположенные перед генами C_H, которые участвуют в детерминации процесса переключения класса <class switching>.

sad mutations - sad-мутации (аббревиатура от subunit assembly defective). Группа мутаций, обусловливающих нарушение самосборки субчастиц рибосом <ribosome>, установлено, что к s.-м. могут быть отнесены некоторые мутации, описанные по др. признакам (устойчивость к антибиотикам и др.); анализ совокупности sad-мутантов позволяет дифференцировать промежуточные этапы процесса самосборки <assembly> рибосом.

salivary gland chromosomes - хромосомы слюнных желез. Xромосомы, выявляемые на давленых препаратах слюнных желез двукрылых насекомых и являющиеся политенными хромосомами <polytenechromosomes>.

salivary gland squash preparation - давленые препараты слюнных желез. Быстрый метод приготовления препаратов политенных хромосом <polytene chromosomes>, заключающийся в раздавливании желез между предметным и покровным стеклами в капле красителя.

saltation - сальтация. Резкое изменение данного организма, популяции, вида, обусловленное мутациями (буквально: “скачок”) и приводящее к образованию нового вида; иногда понятие “С.” используется как синоним термина “мутация” <mutation>.

saltatory replication - скачкообразная (выборочная) репликация. Элемент модели эволюции сателлитной ДНК <satellite DNA>, заключающийся во внезапной амплификации с образованием большого числа идентичных тандемных копий; этапы С.р. чередуются с этапами накопления мутаций - в результате последовательность нуклеотидов в сатДНК оказывается не строго воспроизводящей порядок исходного олигонуклеотида.

samesense (isocoding) mutation - “сэймсенс”-мутация, изокодонная мутация. Мутация с тем же “смыслом” (название дано по аналогии с понятиями “миссенс-мутация” <missense mutation> и “нонсенс-мутация” <nonsense mutation>); точковая замена нуклеотида (обычно третьего в кодоне), не приводящая к изменению кодируемой аминокислоты.

Sandhoff disease, GM2-gangliosidosis II - болезнь Сандгоффа. НЗЧ, характеризующееся резкими нейрологическими отклонениями; обусловлено мутацией в составе гена -субъединицы гексозаминидазы, что приводит к аномальному отложению ганглиозидов; по симптомам Б.С. близка к болезни Тея-Сакса <Tay-Sachs disease>; наследуется по аутосомно-рецессивному типу, ген HEXB локализован на участке q13 хромосомы 5.

Sanfilippo disease - болезнь Санфилиппо. НЗЧ из групп гликозидозов и мукополисахаридозов, обусловленное недостаточностью одного из ферментов, участвующих в обмене гепарансульфата (гепарансульфат-сульфатаза; N-ацетил--D-глюкозаминидаза; -глюкозаминидаза - соответственно, выделено 3 типа Б.С.); наследуется по аутосомно-рецессивному типу.

sarcolysine - сарколизин. Aлкилирующий мутаген, вызывающий хромосомные аберрации и остановку клеточных делений; используется как противоопухолевый препарат.

sarcoma - саркома. Злокачественная опухоль неэпидермального происхождения, развивающаяся из клеток, производных от эмбриональной мезодермы (соединительной ткани); этиология С. окончательно неясна, но связывается с действием ионизирующих излучений и онкогенных вирусов.

sarcomere - саркомер. Сократимая единица миофибрилл поперечно-полосатых мышц длиной около 2,5 мкм; состоит из набора взаимодействующих друг с другом филаментов актина <actin> и миозина <myosin>.

sarcosine - саркозин, метилглицин. N-метилированная аминокислота, производное глицина <glycine>; является промежуточным продуктом обмена азотистых оснований и аминокислот; образуется в результате катаболизма холина; в состав белков не входит.

            CH₃ NH CH₂ COOH

sarcosome - саркосома. Mитохондрия клеток, образующих летательную мускулатуру у насекомых.

SAT zone - SАТ-участок. Зона вторичной перетяжки <secondary constriction> хромосомы, обычно являющаяся местом локализации района ядрышкового организатора <nucleolar organizer region>.

sat-chromosome - хромосома со спутником. Xромосома, несущая на одном из плеч спутничный элемент (или субтеломерную вторичную перетяжку), обычны в кариотипах растений (иногда по несколько на геном), а в кариотипах животных встречаются редко; с Х.с. связывается явление амфипластии <amphiplasty>.

satellite, trabant - спутник. Сегмент хромосомы, расположенный дистально по отношению ко вторичной перетяжке <secondary constriction>.

satellite DNA, satDNA - сателлитная ДНК. Избыточная геномная ДНК, как правило, резко отличающаяся смещением соотношения А+Т/Г+Ц (в сторону А+Т - “легкая” сатДНК; в сторону Г+Ц - “тяжелая” сатДНК) от др. участков ДНК, содержащаяся в значительном (10⁵ и более) числе повторов и, соответственно, ренатурирующая намного быстрее уникальных последовательностей; С.ДНК может быть выделена при центрифугировании в градиенте плотности хлорида цезия <cesium chloride equilibrium density gradient centrifugation> в виде добавочной (“сателлитной”) по отношению к основным фракциям; как правило, C.ДНК локализована в центромерах и реже - теломерах хромосом и входит в состав гетерохроматина <heterochromatin>; эволюция С.ДНК может происходить путем чередующихся скачкообразных репликаций <saltatory replication> и накопления мутаций.

satellite Y chromosome - Y-хромосома со спутником. Относительно редкая хромосомная аномалия у человека, обычно не связанная с фенотипическими отклонениями; спутник, ассоциированный с длинным плечом Y-хромосомы, содержит ядрышковый организатор <nucleolar organizer> и появляется в результате транслокации сегмента короткого плеча одной из акроцентрических хромосом (например, плеча 15p).

saturation technique - метод насыщающей гибридизации. Вариант молекулярной гибридизации, при которой один из гибридизуемых полинуклеотидов находится в большом избытке по отношению к другому, что позволяет перевести все комплементарные последовательности последнего в двухцепочечную форму; М.н.г. используется для определения количества экспрессированных в данный момент генов путем тотальной гибридизации имеющихся в клетке меченных мРНК с ДНК генома; как правило, применение М.н.г. дает завышенную оценку содержания мРНК в связи с наличием умеренно повторяющихся семейств экспрессированных генов, для преодоления чего используется метод прямого воспроизведения <playback experiment>.

scanning electron microscopy, SEM - сканирующая электронная (растровая) микроскопия. Mетод анализа поверхностной структуры микрообъекта путем анализа отраженного “электронного изображения” (как правило, при специальном напылении и с применением метода замораживания-высушивания <freeze-etching>, что позволяет повышать электронную плотность объекта и предотвращать деформации клеточных и др. структур).

scarce mRNA = complex mRNA (см.).

SCE = sister chromatid exchanges (см.).

Scheie disease = gargoilism (см.).

Schiff’s reagent - реактив Шиффа, фуксинсернистая кислота. Pеактив, предназначенный для качественного определения альдегидных групп; применяется в реакции Фельгена <Feulgen nuclear staining> при выявлении ДНК, а также в ряде др. тестов (на гликоген и др.).

schistic mutation - схистическая мутация. Mутация, возникшая в результате ошибок копирования ДНК в процессе репликации; соответственно, изменение структуры гена вне репликации обозначается как “асхистическая мутация”.

schizogony - шизогония. Тип бесполого размножения у некоторых простейших и водорослей; при Ш. ядро материнской клетки делится путем быстро следующих друг за другом митозов - затем шизонт распадается на соответствующее число одноядерных клеток (мерозоитов).

Schmid metaphyseal chondrodysplasia - метафизарная хондродисплазия Шмида. НЗЧ, форма хондродисплазии <chondrodysplasia>, характеризуется низкорослостью, укороченными конечностями (включая их трубчатые кости), уродства метафизов и др.; наследуется по аутосомно-доминантному типу, обусловлен мутациями в гене COL10A1, кодирующем короткий нефибриллярный коллаген X типа.

Schultz-Redfield effect - эффект Шульца-Рэдфилда. Повышение частоты кроссинговера в хромосоме, не затронутой имеющей гетерозиготный статус перицентрической инверсией <pericentric inversion> (у инверсной хромосомы частота кроссинговера снижается); Э.Ш.-Р. известен у дрозофил (описан Дж.Шульцем и Г.Редфилдом в 1951) и, вероятно, свойственен др. организмам и рассматривается как результат проявления генетического гомеостаза <genetic homeostasis>, поддерживающего суммарную частоту рекомбинаций на определенном уровне.

sclerite - склерит. Элемент внeшнего скелета членистоногих животных, состоящий из хитина; между собой С. соединены сочетающими мембранами, обеспечивающими подвижность; у большинства видов каждый сегмент тела покрыт 4 С. - брюшным (стернит), спинным (тергит) и двумя боковыми (нейритами).

scleroderma - склеродермия (см. CREST serum).

scleroproteins, proteinoids - склеропротеины, альбуминоиды. Группа фибриллярных белков в основном животного происхождения, характеризующихся очень высокой пластичностью и прочностью, наиболее важные С. - коллаген <collagen>, кератин <keratins> и др.; С. не расщепляются большинством протеолитических ферментов и, соотвественно, не имеют пищевой ценности.

scrapie. Hейрологическое заболевание, известное у домашних овец и коз (у человека аналогичные нарушения отнесены к синдрому Кройцфельдта-Якоба); способ воспроизводства возбудителей пока окончательно не выяснен - они названы прионами <prions>.

screening [genetic] - скрининг [в генетике]. Метод или комплекс методов, позволяющий идентифицировать единичный объект исследований путем перебора большого числа объектов - особь в популяции, отдельную клетку с искомыми свойствами, участок нуклеотидной последовательности и т.п.

scyrps, small cytoplasmic RNAs - малые цитоплазматические РНК. Локализованные в цитоплазме небольшие (100-300 нуклеотидов) молекулы РНК, аналогичные малым ядерным РНК <snurps>.

SD factor - SD-фактор. Генный фактор нарушения сегрегации <segregation distortion>.

SD sequence = Shine-Dalgarno sequence (см.).

SDS-PAGE. Аббревиатура метода электрофореза в полиакриламидном геле <PolyAcrylamide Gel Electrophoresis> в присутствии додецилсульфата натрия <Sodium Dodecyl Sulfate>.

sdi-factor, short duration of imaginal lifespan factor - sdi-фактор. Mутантный рецессивный аллель, детерминирующий у Bombyx mori (линия Daizo и, вероятно, некоторые др.) сокращенную продолжительность жизни имаго (до 2 дней против 4-5 у самцов и 7-10 у самок в норме), что связано с нарушениями азотного метаболизма.

sea urchins - см. Приложение 1 (Echinoidea).

Searle’s translocation - транслокация Сеарле. Пол-аутосомная транслокация у мышей; у гетерозиготных по Т.С. самок происходит преимущественная инактивация отцовсой Х-хромосомы <X-inactivation>, в то время как у обеих гомозигот эта инактивация носит случайный характер.

second division - второе деление. Завершающий этап мейоза, в котором происходит расхождение хроматид с образованием гамет, содержащих гаплоидное число хромосом и гаплоидное количество ДНК.

second division restitution - реституция второго деления. Механизм образования нередуцированных гамет <unreduced gametes>, связанный с удвоением хромосом после анафазы I деления мейоза.

second (second filial) generation, F₂ - второе поколение. Потомство, полученное в результате скрещивания гибридов первого поколения (F₁) между собой.

second messenger - вторичный мессенджер. Небольшая молекула (или ион), образующаяся в цитоплазме в ответ на взаимодействие сигнальной молекулы (гормона) с рецептором на поверхности клетки; В.м. участвует во внутриклеточной передаче сигнала от поверхности клеток к генам.

second polar body - второе направительное тельце. Продукт II деления мейоза женских особей; впоследствии элиминируется.

second site mutation = suppressor mutation (см.).

secondary attachment - вторичное соединение. Hерегулярное образование цепочек мелких хромосом накануне мейоза в ооцитах и сперматоцитах (известно у бабочек), вероятно, благодаря взаимодействию гетерохроматиновых участков; В.с. отмечалось также у некоторых растений.

secondary attachment sites - вторичные сайты интеграции. Участки бактериальной хромосомы, в которых может происходить неэффективное (0,1% по сравнению с “нормальным”) внедрение профага в условиях делетирования основного сайта интеграции <attachment site>.

secondary chromosome rearrangements - вторичные перестройки хромосом. Перестройки, происходящие у структурных гетерозигот, уже несущих какие-либо первичные перестройки хромосом <primarychromosome rearrangements>; В.п.х. могут быть выявлены только в мейозе.

secondary constriction - вторичная перетяжка. Перетяжка, отделяющая спутничный элемент <satellite> от остальной части хромосомы, или вообще любая нецентромерная перетяжка; часто в области В.п.локализован ядрышковый организатор <nucleolar organizer region>, поэтому В.п. иногда называют ядрышковой перетяжкой.

secondary intergradation - вторичная интерградация, интрогрессия. Превращение аллопатрических популяций в парапатрические (или даже в симпатрические) в результате интенсивного обмена генами; смешанная популяция образует при этом гибридную зону <hybrid zone> на фоне ослабления репродуктивной изоляции.

secondary non-disjunction - вторичное нерасхождение. Последующее нерасхождение половых хромосом после их первичного нерасхождения, приведшего (при механизме детерминации пола XX/XY) к образованию особи XXY (самка); В.н. сопровождается образованием гамет XX, XY, X0 или Y0.

secondary oocyte - ооцит второго порядка. Женская половая клетка, образующаяся в результате I деления мейоза.

secondary pairing, Lawrence phenomenon - вторичная конъюгация. Cлабая связь разных бивалентов <bivalent> (например, параллельная ориентация и т.п.) в профазе-метафазе I деления мейоза; вероятная причина В.к. - наличие “остаточной” гомологии соответствующих бивалентов; В.к. не нарушает правильности расхождения хромосом в анафазе; иногда В.к. называют феноменом Лоуренса, исследовавшего конъюгацию у аутополиплоидных растений.

secondary polyploid - вторичный полиплоид. Pедко применяемый термин, обозначающий особей, геном которых образован в результате аллополиплоидии <allopolyploidy> и полисомии <polysomy>.

secondary sex ratio - вторичное соотношение полов. Coотношение полов, определяемое в момент рождения (т.е. после проявления сцепленных с полом эмбриональных летальных генов).

secondary sexual character - вторичный половой признак. Признак одного из полов у животных, не связанный со структурой гонад (молочные железы и характер оволосения у млекопитающих, особенности окраски, в частности, в репродуктивный период - “брачная окраска”, и т.д.); формирование В.п.п. находится под эндокринологическим контролем.

secondary spermatocyte - сперматоцит второго порядка. Мужская половая клетка, образующаяся в результате I деления мейоза.

secondary structure of protein - вторичная структура белка. Укладка полипептидной цепи в aльфа-спиральные участки и бета-структурные образования (слои); в образовании В.с.б. участвуют водородные связи.

secretion - секреция. Процесс выведения веществ из клетки во внешнюю среду; различают экзокринную (выделение на поверхность тела или органа) и эндокринную С. (выделение секрета в кровь или в лимфу); также различают (по механизмам выделения) мерокриновую (диффузия через мембрану), апокриновую (отторжение части клетки с мембраной и секретом) и голокриновую С. (сопровождается гибелью и разрушением клетки с выходом секрета наружу).

sector [of tissue] - сектор [ткани]. Участок ткани, образованный клетками, происходящими от одной исходной клетки; понятие “С.” используется в случае, когда эта исходная клетка характеризуется мутацией (отличается от др. клеток этой же ткани), т.е. наличие дифференцированных по фенотипу С. ткани свидетельствует о мозаицизме <mosaicism>.

sectorial chimaera - секториальная (сегментированная) химера. Xимера (обычно растительная, образующаяся в результате прививки), одна из тканей которой представлена продольным сегментом (например, в побеге и т.п.); различают мериклинальные <mericlinal chimaera>, периклинальные <periclinal chimaera> и С.х.

sedimentation coefficient - коэффициент седиментации. Показатель скорости осаждения микрочастиц при центрифугировании; К.с. измеряется в единицах S (по имени Т.Сведберга, сконструировавшего в 1923 первую центрифугу): 1S=110^-13 сек.; в одном и том же растворителе при одной и той же температуре К.с. определяется массой, формой и степенью гидратации макромолекул; К.с. многих белков находятся в пределах 1-200 S; по К.с. разделяют также молекулы нуклеиновых кислот, субчастицы рибосом <ribosome> и др.

sedimentation equilibrium method - метод седиментационного равновесия. Mетод, основу которого составляет длительное центрифугирование при высокой скорости вращения ротора, в результате чего в центрифугируемом растворе устанавливается стабильный градиент плотности раствора, обусловленный взаимоуравновешиванием центробежного движения молекул веществ под действием силы тяжести и центростремительного движения в результате диффузии; принцип М.с.р. используется при центрифугировании в градиенте плотности хлорида цезия <cesium chloride equilibrium density gradient centrifugation>.

sedimentation velocity method - метод скоростной седиментации. Mетод искусственного увеличения силы тяжести посредством центрифугирования, обеспечивающий ускорение осаждения (седиментации) растворенного вещества в растворе; скорость осаждения макромолекул является функцией ряда переменных (концентрации, ускорения силы тяжести, формы и размера частиц), что позволяет разделять и идентифицировать различые вещества с помощью М.с.с.; этот принцип лежит в основе центрифугирования в градиенте плотности сахарозы <sucrose equilibrium density gradient centrifugation>.

seed - семя. Pазвивающийся из семяпочки орган растений; С. состоит из покровов, зародыша, а запас питательных веществ содержится в клетках самого зародыша или в особой запасающей ткани (первичный эндосперм, вторичный эндосперм, перисперм); при полиэмбрионии <polyembriony> С. может включать несколько зародышей.

seed resting - покой семян. Полное отсутствие прорастания (или резко сниженная всхожесть) при неблагоприятных условиях (как правило, это отсутствие влаги и низкие температуры); различают органический (обусловлен внутренними факторами зародыша - специфическими ингибиторами) и вынужденный П.с. (при действии внешних факторов).

segmental alloploid - сегментный аллоплоид. Aллоплоид, геном которого составлен различающимися, но генетически очень близкими геномами, представленными значительным числом гомологичных хромосом или их сегментов, поэтому С.а. характеризуются слабонарушенным мейозом с частой конъюгацией и незначительным снижением фертильности (особенно при получении дальнейших бэккроссов).

segmental genome - сегментированный геном. Геном вируса, в норме представленный отдельными фрагментами нуклеиновой кислоты, - например, вирус мозаики люцерны имеет 4 фрагмента РНК, образующих самостоятельные капсиды, - развитие такого вируса может происходить только при условии попадания в одну клетку хотя бы по 1 из отдельных фрагментов С.г.; различают гетерокапсидные (разные фрагменты присутствуют в разных вирионах) и изокапсидные С.г.

segmentation mutations - сегментационные мутации. Mутации, нарушающие индивидуальное развитие особи и приводящие к изменениям числа или полярности сегментов тела; С.м. входят в состав сложных локусов <complex locus>.

segregating generation - поколение после расщепления. Поколение (F₁, F₂ и т.д.), характеризующееся расщеплением какого-либо анализируемого признака.

segregation - расщепление, сегрегация, разъединение. Появление среди потомков особей разного генотипа (Р. по генотипу) или генотипически обусловленное различие потомков по проявлению признака (Р. по фенотипу); Р. является одним из основых понятий в формулировках законов Менделя <Mendel’s laws>; различают мейотическое (гаметическое) и митотическое (соматическое - в результате соматической рекомбинации) Р., приводящее к мозаицизму <mosaicism>. Также С. – разъединение реплицировавшихся геномов или хромосом.

segregation distortion - нарушение сегрегации. Генетически детерминированное неправильное расхождение аутосом у самцов дрозофил, связанное с дисфункцией спермиев, несущих хромосому с фактором Н.с.; его частота в природных популяциях обычно ниже 5%; собственно специфический фактор (ген) Н.с. - SD - локализован на участке 37D2-6 политенного комплекса; Н.с. может подавляться либо инверсиями, либо экспрессией активной формы гена-респондера <responder gene>; явление Н.с. описано Л.Сандлером с соавт. в 1959.

segregational lag (delay) - задержка расщепления. Mеханизм, лежащий в основе мутационного лага <mutation lag> у микроорганизмов - если при наличии в логарифмической фазе роста бактериальной культуры в бактериальной клетке 2 (или нескольких) хромосом мутация затрагивает лишь 1 из них, то ее проявление возможно лишь после того, как в результате расщепления возникнут клетки только с мутировавшими генами; термин “З.р.” предложен Э.Уиткиным в 1951 (segregational delay) и Г.Ньюкомбом в 1953 (segregational lag).

segregational (recombination) load - сегрегационный (рекомбинационный) груз. Форма генетического груза <genetic load>, возникающего в результате появления менее приспособленных гомозигот в потомстве гетерозиготных особей.

segregational sterility - сегрегационная стерильность, стерильность при расщеплении. Cтерильность, возникающая при расщеплении в результате перекомбинирования генов, появления различных структурных перестроек, нарушения процессов мейотической конъюгации и т.п.

segregone - сегрегон. Kрайний случай супергена <supergene>, захватывающего всю хромосому; между С. не образуется синаптонемный комплекс <synaptonemal complex>; С. известны у некоторых прямокрылых насекомых.

Seitelberger disease - болезнь Зейтельбергера. НЗЧ, характеризующееся нарушением обмена веществ с прогрессирующей липоидной дегенерацией в центральной нервной системе (ведет к амавротической идиотии <amaurotic idiocy> и др. последствиям); наследуется по аутосомно-рецессивному типу; обусловлено дефектом фермента -N-ацетилгалактозаминидазы, ген NAGA локализован на участке q13-qter хромосоме 22.

selected markers - селектируеые маркеры. Признаки организмов, по которым может быть проведен (в отличие от неселектируемых маркеров) отбор особей (рекомбинантов), ими обладающих; у микроорганизмов С.м. часто являются признаками устойчивости к антибиотикам или неспособности расти без какой-либо пищевой добавки; в частности, С.м. используются в трехфакторных скрещиваниях для отбора трансформантов.

selection - селекция. Hаука о методах создания новых сортов и пород культивируемых человеком организмов, обладающих нужными (“хозяйственно полезными”) признаками; теоретической базой для С. является генетика; также С. (особенно как понятие в англоязычной литературе) - отбор как процесс в искусственных <artificial selection> и естественных <natural selection> условиях.

selection coefficient - коэффициент отбора. Показатель изменения частоты гена или комбинации генов в результате отбора, измеряющий степень преимущественности того или иного наследственного типа в популяции при оставлении потомков следующего поколения.

selection differential - селекционный дифференциал. Pазность между средними по выборке значением количественного признака в исходной группировке (популяции) и средним значением того же признака у особей, отобранных в одном из последующих поколений.

selection intensity - интенсивность отбора. Kачественная характеристика силы отбора, действующего на данную группировку особей (популяцию); количественное выражение И.о. - коэффициент отбора.

selection pressure - давление отбора. Показатель интенсивности действия естественного отбора с точки зрения изменения генетического состава популяций в ряду поколений; количественно Д.о.оценивается по величине изменения аллельных частот в популяции за 1 поколение.

selection response - селекционный ответ, ответ на отбор. Kоличественная характеристика реакции данной группировки (популяции) на действие направленного (как правило, искусственного) отбора; при массовых скрещиваниях С.о. (обозначается R) равен произведению h² (наследуемость анализируeмого признака) и S (коэффициент отбора) или DS (селекционный дифференциал <selection differential>).

selective advantage (advance) - селективное преимущество, преимущество при отборе. Повышенная выживаемость одного генотипа по отношению к другому, выражающаяся в его вытеснении из общей экологической ниши.

selective assay - селективный тест. Mетод выявления анеуплоидии <aneuploidy>, индуцируемой действием кластогенных агентов в монохромосомных клеточных гибридах; для выявления потерь добавочной хромосомы используется культивирование обработанных клеток в селективных средах (дефицитных по веществам, синтез которых контролируется ферментом, кодируемым локусом в маркерной хромосоме), что позволяет определять частоту образования анеуплоидных клеток.

selective fertilization - избирательное оплодотворение. Hеслучайное (зависимое от генотипа) комбинирование гамет при скрещивании, может быть связано с действием факторов гистосовместимости и т.п.

selective mating = preferential mating (см.).

selective medium - селективная среда. Cреда для культивирования клеток одного определенного генотипа и не пригодная для роста клеток др. генотипов; в частности, С.с. используются для удаления родительских клеток при получении соматических клеточных гибридов; один из распространенных методов с использованием С.с. - НАТ-селекция <HAT selection>.

selective peak - пик отбора. Набор частот генов (аллелей), обусловливающий установление и поддержание популяционного гомеостаза <genetic homeostasis>, т.е. при таком наборе генов проявляется стремление популяции после временных флуктуаций возвращаться к исходному статусу.

selective plating - селективный посев. Mетод выявления рекомбинантных микроорганизмов, заключающийся в одновременном высеве мутантных ауксотрофных штаммов в минимальную среду <minimalmedium>, - в результате вырастают только рекомбинанты, несущие аллель дикого типа.

selective silencing - селективное “молчание” [генов]. Процесс “выключения” цитоплазматических генов одного из родителей при образовании зиготы за счет элиминации митохондрий спермия или хлоропластов гамет некоторых растений.

selective variant - селективный вариант. Mутантный бактериальный штамм, способный выживать в условиях, гибельных для других (немутантных) штаммов, - например, при наличии антибиотиков в культуральной среде и т.п.

selector gene - ген-селектор. Ген, контролирующий развитие отдельных блоков клеток (компартментов) в имагинальных дисках <imaginal disc> в определенный орган имаго; мутации в Г.-с. являются гомеозисными <homeotic mutation>.

self-compatibility - самосовместимость. Cвойство растения, проявляющееся в способности к самоопылению; С. может быть обусловлена нарушением функционирования генетической системы самостерильности (экспрессии генов S <self sterility gene>).

self-fertility - самофертильность. Cпособность к самооплодотворению; С. - свойство, альтернативное самостерильности <self-sterility>.

self-fertilization = autogamy (см.).

selfguarding [of DNA] - “самозащита” [ДНК]. Свойство двуцепочечной молекулы ДНК автономно исправлять повреждения в своей структуре, т.е. осуществлять репарацию <repair>.

self-incompatibility = self-sterility (см.).

selfing = self-reproduction (см.).

selfing (junk) DNA - избыточная ДНК. Часть генома, лишенная активных генов; И.ДНК включает сателлитную <satellite DNA>, спейсерную ДНК и некоторые др. типы высокоповторяющихся последовательностей нуклеотидов <highly repetitous DNA>; присутствие И.ДНК обусловливает значительное варьирование размеров геномов у организмов из разных таксономических групп - при этом единой концепции эволюционной роли и возникновения И.ДНК пока нет; у бактерий и вирусов И.ДНК не обнаружена.

self-ligation = recircularization (см.).

self-pollination, homocline pollination - самоопыление, гомоклинное опыление. Aвтогамия <autogamy>, а также гейтоногамия <geitonogamy> у растений - опыление рыльцев пестика пыльцой того же растения (из того же или др. цветка); С. может быть как облигатным, так и факультативным; С. рассматривается как явление, смысл которого заключается в приспособлении к неблагоприятным условиям среды.

self-propagation = self-reproduction (см.).

self-replicating - самореплицирующийся. Характеризует внехромосомные молекулы нуклеиновых кислот, способные к независимой от хромосомной ДНК (автономной) репликации, - например, плазмиды <plasmid>.

self-reproduction, selfing, self-propagation - самовоспроизводство. Процесс размножения с помощью автогамии <autogamy> (самоопыление, самооплодотворение).

self-selection - “самоотбор”. Форма естественного отбора, осуществляющегося за счет функционирования собственных генетических факторов организма (снижающих жизнеспособность и плодовитость, или летальных); один из механизмов “С.” опосредован системой факторов Medea <см.>.

selfsplicing - аутосплайсинг. Сплайсинг <splicing> предшественников мРНК, происходящий без участия каких-либо др. макромолекул (ферментов), т.е. мРНК сама является катализатором этого процесса (рибозимом <ribozyme>); явление А. открыто Т.Цехом с соавт. в 1981 при анализе процессинга рибосомной 26S-рРНК у инфузории Tetrahymena thermophila.

self-sterility, self-incompatibility - самостерильность, самонесовместимость. Hеспособность двуполых организмов (многих растений и животных-гермафродитов) к самооплодотворению; среди механизмов С. - гетеростилия <heterostyly>, протандрия <protandry>, протогиния <protogyny>, генетическая несовместимость и др.; у растений существуют эффективные генетические механизмы С., связанные с наличием генов С. <self sterility genes>, при совпадении аллелей прорастания пыльцы на пестике не происходит.

self-sterility gene, S-allele - ген самостерильности, S-аллель. Ген, обусловливающий тканевую самонесовместимость у однодомных высших растений (т.е. при попадании на рыльце пестика своей пыльцы); возникновение Г.с. связано с обеспечением предотвращения инбридинга; Г.с. чрезвычайно разнообразны - число S-аллелей может у одного вида достигать нескольких десятков.

SEM = scanning electron microscopy (см.).

semelparity - семельпария. Явление единственного в жизни акта размножения у многоклеточных организмов: свойственна всем однолетним растениям (по определению), среди животных - некоторым насекомым, угрям, дальневосточным лососям и др.

semen = sperm (см.).

semi-alleles = pseudoalleles (см.).

semi-allelism = pseudoallelism (см.).

semiapospory - семиапоспория. Тип апомиксиса <apomixis>, при котором дочерний гаметофит возникает из клетки с нередуцированным числом хромосом.

semiconservative replication - полуконсервативная репликация. Способ репликации двухцепочечной молекулы ДНК, при котором исходная молекула разделяется на две цепи (с образованием репликативной вилки <replication fork>), каждая из которых служит матрицей для синтеза второй (новой) комплементарной полинуклеотидной цепи; гипотеза П.р. была выдвинута Дж.Уотсоном и Ф.Криком одновременно с идеей о двойной спирали ДНК, а доказана опытами М.Мезельсона и Ф.Сталя по переносу меченой ДНК с использованием метода центрифугирования в градиенте плотности хлорида цезия <cesium chloride equilibrium density gradient centrifugation>.

semiconserved (semiinvariant) base - полуконсервативное (полуинвариантное) основание. Пуриновое или пиримидиновое (но в пределах этих групп - любое, включая редкое) основание, занимающее конкретное положение в полинуклеотидной цепи тРНК; П.о. наряду с консервативными основаниями <conserved base> участвуют в образовании третичной структуры тРНК.

semi-dominance, incomplete dominance - неполное доминирование. Промежуточное проявление признака у гетерозигот по сравнению с таковыми у доминантной и рецессивной гомозигот.

semi-dwarf - полукарлик. Hе истинно карликовая мутантная форма пшеницы (по высоте растения составляют 50-70% по отношению к дикому типу, а по урожайности превосходят дикий тип).

semigamy - семигамия. Эффект независимого деления мужского и женского пронуклеусов в цитоплазме оплодотворенного яйца.

semiheterotypic division = nonreduction (см.).

semi-incompatibility - частичная несовместимость. Форма несовместимости, проявляющаяся по принципу “все или ничего” в зависимости от сочетания генотипов (штаммов) конкретного вида; Ч.н.установлена у аскомицета Podospora anserina, у которого штаммы s^- и М^- несовместимы, а s^- и s⁺, М^- и М⁺ попарно совместимы.

semiinvariant base = semiconserved base (см.).

semi-lethal (sub-lethal) [mutation] - полулеталь, полулетальная (сублетальная) мутация. Mутация, обусловливающая гибель более половины (но не всех) несущих ее особей.

seminal fluid = sperm (см.).

semispecies - полувиды. “Промежуточные” формы организмов, возникающие в процессе видообразования, характеризуются морфологической идентичностью, но генетически (и, соответственно, репродуктивно) изолированы; при наличии системы П., как у дрозофилы Drosophila paulistorum в Новом Свете, ограниченная передача генов между ними может осуществляться через промежуточную расу, скрещивающуюся с обоими изолированными П.; в принципе П. аналогичны видам-двойникам <sibling species>.

semisterility - полустерильность. Hежизнеспособность половины и более (но не всех) гамет; например, П. имеет место у особей, несущих реципрокную транслокацию <reciprocal translocation> в геноме, - при этом гаметы, гетерозиготные по такой транслокации, дают нежизнеспобное потомство.

Sendai virus - вирус Сендай. Парамиксовирус <paramyxoviruses>, патогенный для мышей; обладает способностью модифицировать мембраны зараженных клеток, что приводит к их слиянию; вирусные частицы, инактивированные ультрафиолетом, широко используются для получения соматических клеточных гибридов.

senDNA = senescent DNA (см.).

senescence = ageing (см.).

senescent DNA, senDNA - “стареющая” ДНК. Митохондриальная ДНК гриба Podospora anserina на заключительных этапах жизненного цикла, характеризуется значительной амплификацией, формированием плазмидной конфигурации и переходом из митохондрий в ядра, где, однако, “С.”ДНК сохраняет значительный уровень автономии.

sense codon - смысловой кодон. Любой кодон в составе мРНК, кодирующий аминокислоту.

sense strand = coding strand (см.).

sensibilization - сенсибилизация. Явление усиления мутагенного действия ионизирующего излучения в результате предварительной обработки немутагенными дозами др. факторов (охлаждение, инфракрасное облучение, различные химические соединения).

sensibilziing agent - фактор чувствительности. Вещество, увеличивающее повреждающее действие ионизирующего излучения.

sensitive developmental period = critical period (см.).

sensitive period = critical period (см.).

sensitive strain - чувствительная линия. Линия, характеpизующаяся чувствительностью к какому-либо конкретному фактору; понятие “Ч.л.”, как правило, используется в противопоставлении понятию “устойчивая (резистентная, толерантная) линия”.

sensitivity = susceptibility (см.).

sensitivity to ultraviolet light - чувствительность к ультрафиолетовому облучению. Повышенная летальность клеток под действием ультрафиолета вследствие неспособности к эффективной репарации <repair> повреждений ДНК.

sensory site - сенсорный сайт. Элемент модели Бриттена-Дэвидсона <Britten-Davidson’s model> - участок ДНК, ответственный за регуляцию активности гена-интегратора, который, в свою очередь, обеспечивает синтез активатора; 1 С.с. контролирует в конечном счете 1 батарею <battery> генов.

Sephadex - Сефадекс. Коммерческое название препарата гранул декстрина, использумого для гель-фильтрации; плотность поперечных сшивок определяет размер молекул, которые в результате диффузии могут проникать внутрь гранул в процессе хроматографии.

sepiapterin - сепиаптерин. Желтый пигмент, обнаруживаемый в омматидиях, а также в семенниках дрозофил; предшественник дрозоптерина <drosopterin>.

septum - септа. Перегородка в многоклеточном организме, разделяющая полости и массы клеток; С. известны и у одноклеточных организмов (например, у диатомовых водорослей).

sequenase - секвеназа. Мутантная форма ДНК-полимеразы фага Т7 (включает в качестве субъединицы тиоредоксин, кодируемый геном клетки-хозяина - E.coli); С. широко используется в качестве фермента при секвенировании последовательностей ДНК.

sequence “homogenization” - “гомогенизация” последовательностей. Oдин из вероятных механизмов коэволюции <coevolution> неаллельных генов, согласно которому они приобретают одинаковую нуклеотидную последовательность (“гомогенизируются”) в результате действия ферментов, распознающих и исправляющих любые различия в составе нуклеотидов, - например, путем межгенного обмена одиночными цепями ДНК с образованием генов, одна цепь которых происходит от одной копии, а вторая - от другой.

sequence tagged site = STS (см.).

sequencing gel - секвенирующий гель. Длинная пластина полиакриламидного геля, позволяющая проводить высокоразрешающее электрофоретическое разделение олиго- и полинуклеотидов (одноцепочечных молекул ДНК и РНК), различающихся по длине на 1 нуклеотид (в качестве денатурирующего агента обычно используется мочевина); электрофорез в С.г. применяют для определения последовательности нуклеотидов - например, методом Максама-Гилберта <Maxam-Gilbert method> или Сэнджера.

sequencing reaction - секвенирующая реакция. Базовый элемент метода секвенирования полинуклеотидов, заключается в получении набора фрагментов, начинающихся с одного и того же нуклеотида (“точка отсчета цепи”) и оканчивающихся на всех возможных нуклеотидах секвенируемого фрагмента; для разделения фрагментов, получаемых в процессе С.р., используют метод электрофореза в секвенирующем геле <sequencing gel>.

sequencing strategy - стратегия секвенирования. Комплекс операций по превращению анализируемого полинуклеотида в набор индивидуальных перекрывающихся фрагментов, пригодных для секвенирования (определения последовательности нуклеотидов); включает методы выделения, очистки и амплификации методами полимеразной цепной реакции <polymerase chain reaction> или клонирования участка генома, разделения его на фрагменты и реконструкции исходной (анализируемой) последовательности.

sequential counterstain-enhanced fluorescense banding - последовательное флуоресцентное контр-окрашивание. Метод дифференциального окрашивания хромосом, позволяющий как “усиливать” первичное маркирование флуоресцентными красителями, так и выявлять новые участки мечения вторым красителем; один из наиболее распространенных методов П.ф.к. - окрашивание хромосом флуорохромами DAPI, Хехстом 33258 (специфичны в отношении АТ-богатого гетерохроматина) и контр-окрашивание нефлуоресцентным актиномицином D <actinomycin D>; в настоящее время известно уже несколько десятков сочетаний красителей; механизм П.ф.к. связан с химическим обменом между красителями, связывающимися с различными участками ДНК (например, “получение” актиномицином энергии от кинакрина).

serial homology - сериальная гомология, гомодинамия. Форма гомологии <homology>, выражающаяся в сходстве строения метамерных структур, - например, позвонков.

serine [Ser] - серин [сер]. Заменимая аминокислота, входящая в состав практически всех белков, наиболее богат С. (до 40%) серицин - белок природного шелка <silk>; С. участвует в биосинтезе других аминокислот (глицин, метионин, цистеин, триптофан); кодоны - УЦУ, УЦЦ, УЦА, УЦГ, АГУ, АГЦ.

serology - серология. Раздел иммунологии, изучающий взаимодействие между антигенами и антителами сыворотки крови <blood serum>.

serotonin, 5-hydroxytryptamine - серотонин. Mедиатор нервной системы, образующийся из триптофана; как гормон регулирует моторику пищеварительного тракта (ускоряет сокращение гладкой мускулатуры) и ряд др. процессов в организме.

serotype - серотип. Антигенная характеристика данной клетки (бактерии, клетки крови и др.), установленная с помощью методов серологии <serology>.

Sertoli-cell-only syndrome, del Castillo syndrome - синдром дель Кастильо. НЗЧ, форма дисгенеза семенников, характеризующаяся бесплодием в результате недоразвития герминального эпителия половых желез (структура клеток Сертоли и Людвига нормальная); передается по рецессивному сцепленному с полом типу.

seskvidiploidy = hemiliolodiplody (см.).

set [of genes] - набор [генов]. Группа генов, обладающих общим рецепторным сайтом и экспрессирующихся, соответственно, в результате взаимодействия с одним активатором; часто в один Н. входят гены, кодирующие белки со сходными функциями, - например, ферменты одного метаболического пути.

sevenless. Ген, контролирующий у дрозофилы Drosophila melanogaster развитие седьмой фоторецепторной клетки в составе фасетки сложного глаза, мутации гена sevenless обусловливают развитие конической клетки; считается, что продукт, кодируемый этим геном, является мембранным рецептором, обеспечивающим позиционный контроль характера дифференцировки “своей” клетки.

sex, gender - пол. Cовокупность взаимоконтрастирующих генеративных особей одного вида; различия по П. у эукариот связаны с выработкой гамет (гетерогамет - микрогаметы у самцов и макрогаметы у самок, - либо изогамет - при обозначении П. знаками “+” и “-“); у прокариот дифференциация П. связана с проявлением клонов с разной половой потенцией, реализуемой при конъюгации <conjugation> (здесь, как и при изогамии у эукариот, может быть более чем 2 П.) - П. прокариотических клеток может определяться наличием специфических ДНК-содержащих факторов <F factor>; одним из высших этапов дифференцировки П. является формирование половых хромосом <sex chromosome>; вторично одна особь может объединять оба П. (продуцировать оба типа гамет) - гермафродитизм <hermaphroditism>.

sex cell = sexual cell (см.).

sex chromatin, Barr body - половой хроматин, тельце Барра. Гетерохроматинизированная в процессе лайонизации <X-inactivation> и интенсивно прокрашиваемая при анализе интерфазных ядер Х-хромосома самок млекопитающих; выявление П.х. лежит в основе экспресс-метода (т.е. без культивирования клеток и получения препаратов митотических хромосом) диагностики пола.

sex chromosome - половая хромосома. Xромосома, определяющая половой диморфизм по признаку структуры кариотипа; по составу П.х. различают гомо- <homogametic sex> и гетерогаметный пол <heterogametic sex>; различают системы П.х. XX/XY, ZZ/ZW и их производные - XO, ZO и множественные системы П.х. <multiple sex chromosomes>; наличие П.х. не означает неучастия аутосом (или локализованных на них генов) в детерминации пола; с наличием дифференцированных П.х. связано явление компенсации дозы <dosage compensation>; в основном П.х. известны у животных - у растений они были впервые обнаружены К.Алленом при исследовании кариотипа у печеночного мха рода Sphaerocarpus в 1917.

sex determination - детерминация пола. Процесс реализации комплекса механизмов, определяющих пол у отдельных особей данного вида: половые хромосомы <sex chromosome>, пол-аутосомное соотношение, пол-определяющие аутосомные гены, гапло-диплоидия <haplo-diploidy> и др.

sex differentiation - дифференциация пола. Генетически детерминированный процесс превращения половых клеток в оогонии и сперматогонии в процессе закладки и развития половых органов; в основе Д.п.лежит хромосомная детерминация пола (половые хромосомы, или пол-детерминирующие аутосомные локусы при отсутствии дифференцированных гетерохромосом, или пол-аутосомное соотношение и т.п.); кроме того, Д.п. может регулироваться рядом надгеномных механизмов (гормональных и др.); Д.п. может нарушаться при гормональных и некоторых др. отклонениях (в частности, индуцированных), при различных генетических аномалиях и т.п.

sex hormone - половой гормон. Биологически активный стероид или полипептид, регулирующий развитие первичных и вторичных половых признаков, половое размножение и поведение и влияющий на обмен веществ; П.г. вырабатываются в половых железах, надпочечниках и плаценте, к ним относятся андрогены <androgens>, эстрогены <estrogens>, гонадотропины <gonadotropic hormone> и др.

sex linkage - сцепление с полом. Локализация гена на одной из половых хромосом (Х, Y, Z или W).

sex mosaic = gynandromorph (см.).

sex ratio - соотношение полов. Oдна из основных характеристик популяции (выборки), отражающая относительное число самцов (или самок) в целом или в пределах данной возрастной группы.

sex reversal (transformation) - переопределение (трансформация, реверсия) пола. Изменение одного функционирующего пола на другой; П.п. встречается в природе (различают протогинию <protogyny> и протандрию <protandry>) или может быть индуцировано искусственно (например, кормление с добавлением мужского гормона превращает генотипических самок в фенотипических самцов, которые могут быть скрещены с нормальными самками с получением однополо-женского потомства); также известны высокоспецифичные природные механизмы Р.п. - например, с участием добавочных хромосом (см. <PSR chromosome>) или различных феминизимрующих факторов <feminizing factors>.

sex vesicle - половой пузырек. Cтруктура, образованная в мейозе более конденсированными, чем аутосомы, половыми хромосомами; у ряда организмов (например, у мыши) П.п. связан с ядрышком <nucleolus>; термин “П.п.” совершенно не отражает сути явления (самый плотный элемент мейотической клетки не может быть “пузырьком”), однако ввиду его традиционности продолжает широко использоваться в цитогенетике.

sex-conditioned dominance = sex-influenced dominance (см.).

sex-controlled inheritance = sex-linked inheritance (см.).

sexduction - сексдукция, F-дукция. Половой процесс у бактерий, основу которого составляет перенос генетического материала F-фактором <F factor> при конъюгации; при С. F-плазмида может переносить до 50% бактериальной хромосомы; С. лежит в основе получения меродиплоидных клеток.

sex-influenced (sex-conditioned) dominance - связанное с полом доминирование. Доминирование аутосомного аллеля в зависимости от пола - доминирование у самцов и рецессивность у самок, и наоборот.

sex-limited character - ограниченный по полу признак. Фенотип (фенотипический признак), проявляющийся только у одного пола, что обусловлено сцеплением соответствующего гена с половыми хромосомами.

sex-limited inheritance = sex-linked inheritance (см.).

sex-linked (sex-limited, sex-controlled) inheritance - сцепленное с полом наследование. Hаследование признаков, кодируемых генами, локализованными на половых хромосомах.

sex-ratio organism - организм “соотношения полов”. Эндосимбиотический организм, влияющий на соотношение полов у организма-хозяина, - например, спироплазма <spiroplasma>.

sexual (sex) cell - половая клетка. Любая гамета на любой стадии ее развития (от первичной П.к.).

sexual character - половой признак. Признак, характерный для одного из полов у раздельнополых организмов; различают первичные <primary sexual character> и вторичные П.п. <secondary sexual character>

sexual dimorphism - половой диморфизм. Различия признаков мужских и женских особей одного вида, частный случай полиморфизма <polymorphism>; у раздельнополых организмов П.д. всегда имеет место - как минимум по первичным половым признакам, часто по вторичным (в частности, у двудомных растений); к П.д. можно отнести различия по половым хромосомам; различают сезонный П.д. (возникает, как правило, в репродуктивный период - например, брачная окраска у рыб и т.п.) и постоянный П.д.

sexual generation - половое поколение (генерация). Гаплоидная фаза развития организма при чередовании поколений <alteration of generation> - например, у растений П.п. представлено гаметофитом <gametophyte>.

sexual (ethological, behavioral) isolation - половая (поведенческая, этологическая) изоляция. Форма репродуктивной изоляции, обусловленная несовместимостью поведения (параметров ухаживания и т.п.) самцов и самок; в эксперименте П.и. оказывается весьма непрочной и может быть преодолена.

sexual reproduction - половое размножение. Tип размножения, при котором новый организм развивается из зиготы, образовавшейся в результате слияния генетически неидентичных мужской и женской гамет (имеющих рекомбинированные хромосомы); П.р. характерно для всех эукариот (вторично может быть замещено партеногенезом <parthenogenesis>, вегетативным размножением <vegetative reproduction> и др.); конъюгация <conjugation> у некоторых бактерий в генетическом смысле близка к П.р.

SG-mutation - мутация SG (Slow Growth). Цитоплазматическая мутация у Neurospora crassa, проявляющаяся в замедлении роста и снижении уровня дыхания (в существенно меньшей степени, чем у дрожжей “петит” <petite>); впервые индуцирована А.Србом в 1963 путем воздействия акрифлавином <acriflavin>.

shadowing method - метод натенения. Метод, используемый при приготовлении препаратов для электронной микроскопии.

shaker. Обширная группа нейрологических мутаций у мышей, характеризующихся рядом общих симптомов (бег по кругу, повышенный уровень двигательной активности, “качательные” движения головы и аномальная реакция на изменение положения тела, часто - глухота); среди мутаций этой группы - waltzer, pirouette, jerker, fidger, twizler, zig-zag и др.; всего к настоящему времени в группе shaker возможны нарушения более чем в 30 различных генах.

Shambon’s rule - правило Шамбона. Правило, согласно которому все интроны <intron> мРНК начинаются с пары ГТ, а заканчивается парой АГ, т.е. П.Ш. тождественно правилу ГТ-АГ <GT-AG rule>; по-видимому, такое однообразие обеспечивает специфичность процесса вырезания интронов во время сплайсинга <splicing>.

shearing - фрагментация [ДНК]. Процесс разрыва молекул ДНК на небольшие фрагменты приблизительно одинакового размера, например, под действием гидродинамических сил; в частности, гидродинамическая Ф. может быть осуществлена путем пропускания раствора ДНК через иглу шприца, а в зависимости от скорости пропускания раствора могут быть получены фрагменты разной длины.

Sherman paradox - парадокс Шермана. Явление специфичности и “генетической неожиданности” в наследовании синдрома ломкой Х-хромосомы <fragile X syndrome>: П.Ш. был разрешен после выявления молекулярной природы этого синдрома, обусловливаемого варьирующей нестабильностью тринуклеотидного повторяющегося мотива (ЦГГ)_n в составе локуса FMR-1.

shifting dominance = change of dominance (см.).

Shine-Dalgarno sequence, SD sequence, ribosome-binding site - последовательность Шайна-Дальгарно, сайт связывания рибосом. 5’-концевая последовательность нуклеотидов в составе мРНК (каноническая форма - АГГАГГ), предваряющая инициирующий кодон АУГ; П.Ш.-Д. комплементарна 3’-концу 16S-рРНК и обеспечивает присоединение мРНК к рибосоме; описана Дж.Шайном и Л.Дальгарно в 1974.

Shope papilloma virus - вирус папилломы Шоупа. Икосаэдрический ДНК-содержащий вирус, вызывающий папилломы <papilloma> у кроликов, размер частиц - 53 нм, молекулярная масса геномной ДНК - 5000 кД.

short duration of imaginal lifespan factor = sdi-factor (см.).

short gene - “короткий” ген. Форма гена box цитохрома b дрожжей; отличается от “длинного” гена того же белка отсутствием первых 3 интронов и неспособностью кодировать РНК-матуразу <maturase>; экспрессирован нормально.

short headpiece - короткий N-концевой фрагмент. N-концевой участок белка-репрессора лактозного оперона E.coli - с 1-й по 51-ю аминокислоту, - образующийся при двухступенчатом расщеплении трипсином; К.N-к.ф., как и длинный N-концевой фрагмент <long headpiece>, сохраняет способность связываться с ДНК оператора.

short inverted terminal repeats - короткие инвертированные концевые повторы. Kонцевые последовательности нуклеотидов в составе мобильных IS-элементов <IS elements>; обычно их размер составляет 15-25, иногда 9-41 пар нуклеотидов, причем копии повторов могут быть не идентичными, хотя и очень близкими по первичной структуре.

short (recognition) palindrome - короткий палиндром. Небольшой (обычно из 4-6 нуклеотидных пар) палиндром <palindrome>, являющийся мишенью разрезания рестриктазой <restriction endonucleases>, - например, К.п.

5’ - Г - // - А - А - Т - Т    Ц - 3’

3’ - Ц      Т - Т - А - А - // - Г - 5’

узнается рестриктазой EcoRI <см.>.

“short” strain - “короткий” штамм. Штамм гриба, митохондриальная ДНК которого содержит в составе отдельных генов минимальное число факультативных интронов <optional introns>, - например, в составе гена цитохрома-b у “К.”ш. аспергилла Aspergillus nidulans 7 таких интронов (у “длинного” штамма этого вида - 9).

short-live break(down)s - “короткоживущие” разрывы. Разрывы одно- и двухцепочечных молекул ДНК, а также молекул РНК, сопровождающие различные внутриклеточные процессы (репликация ДНК <replication>, рекомбинация <recombination>, процессинг <processing> мРНК и др.) и быстро репарируемые с участием ферментов из семейства лигаз.

short-patch repair - репарация короткими последовательностями. Основной механизм эксцизионной репарации <dark repair>, который (в отличие от репарации длинными последовательностями <long-patch repair>) является конститутивным (постоянным) и обеспечивает до 99% (у E.coli) всех репарационных событий в клетке; по набору участвующих ферментов Р.к.п. практически не отличается от репарации длинными последовательностями; размер вырезаемого при Р.к.п. фрагмента обычно не превышает 20 нуклеотидов.

short-period interspersion - чередование последовательностей с коротким интервалом. Tип организации участков генома, для которых характерно чередование умеренно повторяющихся последовательностей ДНК длиной около 300 пар нуклеотидов и неповторяющихся (уникальных) последовательностей длиной до 1000 пар нуклеотидов.

shotgun experiment - “шотган”-эксперимент, метод дробовика. Получение случайной массированной выборки клонированных фрагментов ДНК данного организма (т.е. “дробление” генома), на основе которых может быть составлена его геномная библиотека <genomic library>; полученные в результате “Ш.”-э. последовательности нуклеотидов после дополнительного клонирования могут быть использованы в различных генетических экспериментах.

shrunken kernel - “морщинистое зерно”. Фенотип кукурузы, обусловленный мутацией в локусе SH, приводящей к нарушению выработки синтетазы сахарозы; эта мутация может быть вызвана, в частности, встраиванием в этот локус элемента Ds из системы активации-диссоциации <activator-dissociation system>.

“shuttle” vector = bifunctional vector (см.).

Siamese twins - сиамские близнецы. Oбозначение врожденного уродства близнецов, обусловленного соединением каких-либо их частей тела, что определяет общность их системы кровообращения; название дано по синдрому, описанному у двух близнецов по имени Чанг и Энг из Таиланда (ранее - Сиам).

sib (brother-sister) mating, sibbing - скрещивание между сибсами. Cкрещивание между братьями и сестрами - селекционный прием, ведущий к получению генетически однородных (“чистых”) линий организмов; С.м.с. - основа инбридинга <inbreeding>.

sib (Weinberg) method - метод сибсов, метод Вайнберга. Вариант метода семейного анализа сегрегационных отношений у человека, используемый в том случае, когда все пораженные НЗЧ сибсы являются одновременно пробандами <proband>; в ином случае М.с. “преобразуется” в метод пробандов.

sibbing = sib mating (см.).

sibling effect - “сибсовый” эффект. Oдин из факторов образования корреляции “генотип-среда” в генетике человека, определяется тем, что каждый из сибсов (как правило, “С.”э. выражен у близнецов и значительно слабее у братьев-сестер, родившихся с интервалом в несколько лет) становится “компонентом среды” для других сибсов; понятие “С.”э.” сформулировано Л.Ивсом в 1976.

sibling (twin) species - виды-двойники, виды-“близнецы”. Mорфологически не различимые или почти не различимые, но репродуктивно изолированные виды; как правило, возникновение В.-д. связано либо с хромосомным видообразованием (например, у слепышей рода Spalax), либо с генными перестройками (у 2 В.-д. сетчатокрылок существует не более 3 генных различий): по количественному уровню генетической дифференцировки (вычисленному, например, по методу Нэя) В.-д. промежуточны по сравнению с “хорошими” видами и внутривидовыми формами (например, в пределах вида дрозофил Drosophila willisoni генетическое расстояние по Нэю <Nei genetic distance> на этих 3 уровнях составляет 0.031 - 0.230 - 0.581); термин “В.-д.” введен Э.Майром в 1942.

siblings = sibs (см.).

sibs, sibling - сибс. Oдин из потомков одних и тех же родителей; С. - братья и сестры; скрещивания С. между собой - инбридинг <inbreeding>.

sibship. Все сибсы (братья и сестры) одной семьи.

sickle-cell anemia - серповидноклеточная анемия, дрепаноцитоз. Форма гемоглобинопатии, выражающаяся в продуцировании эритроцитов серповидной формы, которые могут закупоривать капилляры; С.а.обусловлена мутацией, приводящей к замене глутаминовой кислоты на валин в -цепи гемоглобина (гемоглобин S): собственно С.а. имеет место при гомозиготной SS-гемоглобинопатии; также к С.а. относят гетерозиготные формы, сочетающие гемоглобин S с гемоглобином F, талассемией <thalassemia> и др.

sickle-cell trait - признак “серповидных клеток”. Фенотипическое проявление гетерозиготности по гену серповидно-клеточной анемии (наличие аллелей H^A и H^S и синтез обоих типов гемоглобина), в этом случае образование “серповидных” эритроцитов наблюдается только в условиях кислородного голодания; для лиц с П.”с.к.” характерна повышенная устойчивость к малярийному плазмодию; П.”с.к.”достаточно широко распространен (например, у 9% негров США), хотя на 1992 известно лишь 5 независимо возникших мутаций - в Азии (тип Индия) и в Африке (типы Бенин, Банту, Сенегал и Камерун).

side-by-side arrangement - расположение “бок-о-бок”. Независимое расположение элементов чего-либо; наиболее часто употребляется в отношении расположения гаплоидных геномов на метафазной пластинке гибридного организма, что подтверждает сохранение определенной функциональной обособленности родительских геномов после скрещивания.

side-by-side association - ассоциация “бок-о-бок”. Форма взаимодействия преимущественно негомологичных (иногда частично гомологичных) хромосом в метафазе I деления мейоза, выражающаяся в их расположении рядом друг с другом без истинной конъюгации и без хиазм и обусловленная вторичной конъюгацией <secondary pairing> в результате слипания и некоторых др. причин.

sideroblastosis anemia - железорефракторная (сидеробластная) анемия. Группа патологических состояний, характеризующихся нарушением активности ферментных систем, участвующих в синтезе гема <heme>; одна из форм Ж.а. - НЗЧ (нарушение синтеза гема на этапе образования протопорфирина), передаваемое по рецессивному сцепленному с полом типу; локус этой формы (ASB) расположен на участке p11.21-q21.31 Х-хромосомы.

Sievert (Sv) - зиверт. Eдиница эквивалентной дозы (равна произведению поглощенной дозы облучения и коэффициента качества излучения), учитывающая биологическую эффективность разных видов ионизирующего излучения <ionizing radiation>; 1 Зв равен количеству ионизирующего излучения, освобождающего 1 Дж энергии в 1 кг ткани.

sigma-factor, -factor - сигма-фактор, -фактор. Oдна из субъединиц холофермента бактериальной РНК-полимеразы, обеспечивающая узнавание участка связывания в молекуле ДНК и инициацию транскрипции; освобождение С.-ф. из холофермента происходит на стадии элонгации цепей РНК; отдельно С.-ф. ферментативной активностью не обладает; открыт и охарактеризован Р.Бурджессом с соавт. в 1969.

sigma-virus, -virus - сигма-вирус, -вирус. Вирусоподобная частица, обнаруживающаяся в цитоплазме некоторых дрозофил (в частности, Drosophila melanogaster) и наследуемая по материнской линии; обусловливает повышенную чувствительность дрозофил к углекислому газу; подтверждена сопряженная эволюция генетической структуры С.-в. и генома дрозофил (в популяциях Франции); по структуре С.-в.близок к РНК-содержащим рабдовирусам <retroviruses> млекопитающих.

sign inversion - “инверсия знака”. Модель, объясняющая механизм действия ДНК-гиразы <DNA gyrase> при использовании кольцевой двухцепочечной молекулы ДНК в качестве субстрата за счет внесения отрицательных супервитков путем инверсии положительной суперспирали; модель “И.з.” включат 3 этапа - стабилизацию положительного супервитка, образуемого после соединения ДНК-гиразы с ДНК, разрыв в заднем сегменте ДНК и залечивание разрыва с внешней стороны.

signal hypothesis - гипотеза сигнальной последовательности. Гипотеза, в соответствии с которой все (или почти все) секретируемые белки содержат на NH₂-конце специфическую лидерную последовательность аминокислот <leader sequence peptide>, присутствие которой отличает эти белки от всех других (внутриклеточных); эта последовательность обеспечивает прикрепление секретируемого белка к мембране (при этом его синтез может еще продолжаться) и отщепляется при секретировании после прохождения через мембрану; Г.с.п. выдвинута Г.Блобелем и Б.Добберштейном в 1975.

signal recognition particle - частица узнавания сигнала. Рибонуклеиновая частица, локализованная на мембране, обеспечивающая прохождение через мембрану секретируемых полипептидов, содержащих сигнальную последовательность <leader sequence peptide>; Ч.у.с. представляет собой структуру овальной формы длиной 23-24 нм и шириной 5-6 нм, заключающую в себе 6 белков (общая молекулярная масса 240 кД) и небольшую (около 300 нуклеотидов) РНК с константой седиментации 7S.

signal sequence = leader peptide sequence (см.).

silent (null) allele - молчащий (нулевой) аллель. Мутантный аллель, потерявший способность экспрессироваться в результате мутаций; у некоторых тетраплоидных организмов (например, у лососевых рыб) могут экспрессироваться лишь 2 аллеля из 4 в составе одного гена - тогда 2 других аллеля, “выключение” которых может быть и не связано с мутациями в них, называют М.а.

silent site - молчащий сайт. Cайт нуклеотидной последовательности, мутация в котором (в отличие от сайта замещения <replacement site>) не приводит к заменам аминокислот, т.е. является несмысловой (см. <samesence mutation>); при точковой мутации М.с. - как правило, третий нуклеотид кодона.

silk - шелк. Вырабатываемая шелковыми железами некоторых насекомых нитевидная субстанция, состоящая из двух нитей фиброина <fibroin>, каждая из которых окружена тремя слоями серицина; клетки, продуцирующие фиброин, проходят до 20 циклов эндомитоза (в гаплоидном геноме ген фиброина имеется в 1 копии); у шелковичного червя Bombyx mori известен ряд мутаций, нарушающих выработку Ш., - Fib, Src-2, Nd, Nd-s, flc и др.

silk gland - шелковая железа. Железа личинок большинства бабочек (гусениц), а также некоторых ручейников, в которой вырабатывается шелк <silk>; клетки средней доли Ш.ж. вырабатывают серицин, а клетки задней доли - фиброин <fibroin>.

silkworm - см. Приложение 1 (Bombyx mori).

Silver-Russell syndrome - синдром Сильвера-Расселла. Комплексное НЗЧ, характеризующееся задержкой роста и психомоторного развития, асимметрией тела, треугольным лицом, укороченными пальцами рук, синдактилией, наличием “кофейных” пятен на коже, отеками ладоней и ступней и др.; наследуется по аутосомно-рецессивному типу и, вероятно, обусловлен мутацией гена инсулиноподобного фактора роста (IGF1), локус синдрома расположен на участке q26.3 хромосомы 15; иногда синдромы Сильвера и Расселла считаются разными (при синдроме Расселла не отмечается асимметрия тела).

simian herpesviruses - герпесвирусы обезьян. Два видa высокоонкогенных вирусов, поражающих обезьян Нового Света родов Saimiri и Ateles; вирусные частицы Г.о. включают по 2 типа молекул ДНК (инфекционную и дефектную).

simian virus 40, SV40 - вирус обезьян 40, вирус SV40. Полиомавирус, геном которого представлен кольцевой молекулой ДНК (5227 пар нуклеотидов), содержащей 5 генов; В.о.40 становится умеренным <temperate phage> при заражении культивируемых клеток мышей и может вызывать их трансформацию (в клетках обезьян воспроизводство В.о.40 происходит по литическому пути); размножение SV40 может приводить к образованию до 100 000 вирусных частиц в одной клетке - это свойство вируса позволяет использовать его ДНК в качестве эффективного экспрессионного вектора в генной инженерии.

simple insufficient allele = haplo-insufficient allele (см.).

simple Robertsonian heterozygote - простая Робертсоновская гетерозигота. Особь (клетка), у которой по одной акроцентрической хромосоме из 2 гомологичных пар вовлечены в Робертсоновсокую перестройку <Robertsonian translocation>, а 2 др. акроцентрика из этих пар остаются “свободными”; у П.Р.г. в мейозе формируется тривалент.

simple terminator = rho-independent terminator (см.).

simplex - симплекс. Генотипический класс аутотетраплоидного организма, у которого данный диаллельный ген имеет конституцию Aaaa.

simplex insufficient allele = haplo-insufficient allele (см.).

Simpson-Golabi-Behmel syndrome - синдром Симпсона-Голаби-Бемеля. НЗЧ, характеризующееся гигантизмом (и укрупнением многих внутренних органов), дисплазией почек, пороками сердца, черепно-лицевыми аномалиями, полидактилией и др. (изредка - умственной отсталостью), а также связан с высоким риском развития опухолей эмбриональных тканей; часто ошибочно диагностируется как синдром Беквитта-Видеманна <Beckwitt-Wiedemann syndrome>; синдром сцеплен с полом, его локус SGBS находится на участке q26 Х-хромосомы.

simultaneous division - симультанное деление. Tип множественного деления клеток у некоторых протистов и низших водорослей, при котором деление ядра проходит одновременно с ростом клетки, но не сопровождается делением самой клетки на дочерние, в результате образуется многоядерная клетка, которая лишь по завершении роста распадается на дочерние в соответствии с числом образовавшихся ядер; С.д. описано М.Хартманном в 1947.

“single” comb - листовидный гребень. Форма петушиного гребня, характерная для двойных рецессивных гомозигот, - генотип rrpp.

single-copy plasmids - малокопийные плазмиды. Плазмиды, содержащиеся в 1 копии в расчете на 1 хромосому клетки; репликация М.п. находится под строгим контролем бактериальной хромосомы.

single-strand binding (SSB) protein - белок, связывающийся с одноцепочечной ДНК, белок SSB. Белок E.coli (тетрамер, молекулярная масса 74 кД), специфически связывающийся с одноцепочечной молекулой ДНК и сохраняющий ее в стабильном расплетенном состоянии в процессе репликации.

single-strand passage - одноцепочечное перемещение. Форма активности ДНК-топоизомеразы I - “протаскивание” одного сегмента одноцепочечной ДНК через другой аналогичный сегмент.

sinistrality - левозакрученность. Левозакрученное состояние спирали ДНК на некоторых участках генома (Z-ДНК <Z form>); существование Л. впервые подтверждено работами А.Рича.

sire. Производитель мужского рода, зрелый самец как участник конкретного скрещивания.

sister chromatids (strands) - сестринские хроматиды. Идентичные хроматиды <chromatid>, образовавшиеся в результате репликации хромосомы и соединенные в области центромеры; во время митоза <mitosis> и II деления мейоза <meiosis> происходит разделение С.х.

sister chromatid exchanges, SCE - сестринские хроматидные обмены, СХО. Процесс обмена участками между сестринскими хроматидами <sister chromatids> в мейозе или митозе; СХО могут быть выявлены включением аналогов оснований, маркирующих при специальном окрашивании одну из цепей двухцепочечной молекулы ДНК - например, включением 5-бромдезоксиуридина <5-bromodeoxyuridine>; в норме СХО происходят достаточно часто (3-8 в разных случаях в расчете на 1 клетку у человека), однако их частота может существенно увеличиваться при действии некоторых мутагенов, т.е. определение частоты СХО является эффективным тестом на мутагенность; увеличение количества СХО сопровождает некоторые НЗЧ - например, синдром Блума <Bloom syndrome>.

sister chromatid (strand) reunion - сестринское хроматидное объединение. Cлияние идентичных “кусков” сестринских хроматид <sister chromatids>, образовавшихся в результате изохроматидного разрыва редуплицированной хромосомы; С.х.о. может происходить только между центрическими фрагментами, только ацентрическими или между фрагментами обоих типов (полное С.х.о.).

sister chromosomes - сестринские хромосомы. Идентичные хромосомы, образовавшиеся в результате репликации; термин “С.х.” используется по аналогии с термином “сестринские хроматиды” <sisterchromatids> по отношению к голоцентрическим хромосомам <holocentric chromosomes>.

site - сайт. Mестоположение точковой мутации, т.е. любая пара нуклеотидов в двухцепочечной молекуле ДНК; более широко термин “С.” используют для обозначения любого (произвольного размера, но обычно небольшого) участка генома (ДНК, РНК), полипептидной молекулы и др.

3’-site = acceptor site (см.).

5’-site = donor site (см.).

site-directed (directed) mutagenesis - направленный мутагенез. Индукция in vitro мутации в конкретном сайте клонированной последовательности ДНК; метод Н.м. позволяет идентифицировать функционально значимые участки в молекулах белков и нуклеиновых кислот, а также получать белки и ферменты с измененными свойствами (например, повышенной термостабильностью), - например, замена лизина на лейцин в положении 112 с помощью метода Н.м. позволяет анализировать закономерности третичной структуры гормона роста <growth hormone> млекопитающих.

site-specific recombination - сайт-специфическая рекомбинация. Процесс рекомбинации, осуществляемый между молекулами ДНК, характеризующимися низким уровнем гомологии или ее полным отсутствием (в этом случае, в частности, при транспозиции <transposition>, говорят о “незаконной” рекомбинации, хотя ее отличия от С.-с.р. условны); уровень “сайт-специфичности” при С.-с.р. может значительно колебаться, хотя часто (как, например, при интеграции и эксцизии профага лямбда <prophage integration and excision>) сайты рекомбинации (attP и attB) строго локализованы на бактериальной и фаговой хромосомах.

site-specified (oligonucleotide-directed) mutagenesis - сайт-специфический мутагенез. Метод введения мутаций в специфические сайты клонированной ДНК с помощью мутантных олигонуклеотидов - мутагенизируемую последовательность нуклеотидов переводят в одноцепочечную форму (например, в составе вектора на основе ДНК фага М13) и комплементарную цепь синтезируют in vitro, используя в качестве затравки для ДНК-полимеразы олигонуклеоид, содержащий требуемую мутацию, после трансформации бактериальных клеток образовавшимся гетеродуплексом и первого раунда репликации образуются мутантная и нормальная формы ДНК, которые затем разделяют биохимическими методами; метод С.-с.м. разработан в 1978.

Sjoegren-Gougerot syndrome - синдром Гужеро-Шегрена, синдром Шегрена, “сухой синдром”. Комплексное НЗЧ из группы ангидратических синдромов, характеризуется поражением слюнных, слезных и потовых желез наряду с аутоиммунными явлениями; известен с конца ХIХ в.; механизм наследования не установлен.

skew bivalent - “косой” бивалент. Бивалент <bivalent>, имеющий наклонное положение по отношению к экваториальной пластинке и возникающий как результат отставания части хромосомы при движении коориентированного бивалента.

slipped circle - “кольцо со сдвигом”. Искусственно получаемая кольцевая двухцепочечная молекула ДНК с одноцепочечными хвостами (в условиях денатурации фрагментов ДНК, содержащих тандемные повторы, с последующей реассоциацией при низкой их концентрации); получение “К.с.с.”, как один из методов (см. “складчатое кольцо” <folded circle>) обнаружения тандемных повторов предложено К.Томасом с сотр. в 1970.

slit-scan flow cytometry - сканирующая проточная цитометрия [хромосом]. Модификация метода проточного кариотипирования <chromosome sorting>, позволяющая анализировать количественное распределение красителя по длине отдельной хромосомы благодаря прохождению луча лазера вдоль всей ее длины; как и при стандартном проточном кариотипировании, итоговая информация представлена графически.

slow component - медленный компонент. Фракция ДНК, реассоциирующая в процессе отжига <annealing> денатурированной ДНК в последнюю очередь; как правило, представлена неповторяющимися (уникальными) последовательностями ДНК.

slow-stop mutations - мутации замедленной остановки репликации. Класс условно-летальных (температурочувствительных) мутаций в генах семейства dna E.coli, нарушающих инициацию репликации при повышении температуры, хотя уже инициированный цикл заканчивается нормально.

Sly disease - болезнь Слая. НЗЧ, форма мукополисахаридоза (VII), характеризуется черепно-лицевыми аномалиями, поражениями костей и суставов, гепатомегалией и др.; обусловлена дефицитом -глюкуронидазы и проявляется в аномальном накоплении хондроитинсульфатов в соединительной ткани, ген GUSB локализован на участке q22 хромосомы 7.

small cytoplasmic RNA = scyrps (см.).

small nuclear RNA = snurps (см.).

small satellite RNA - малая сателлитная РНК. Небольшая (длиной не более 400 нуклеотидов) молекула РНК, ассоциированная с геномом некоторых РНК-содержащих вирусов растений; М.с.РНК кодирует защитный белок оболочки вирусов и принимает участие в репликации сателлитной РНК.

small t-antigen - малый t-антиген. Белок, синтезируемый вирусом 40 обезьян <simian virus 40>; наряду с большим Т-антигеном <large T-antigen> кодируется одной и той же последовательностью ДНК - эти белки имеют идентичные N-концевые и различающиеся С-концевые последовательности; образование М.t-а. либо Т-антигена происходит в результате альтернативного сплайсинга <alternative splicing> с вырезанием одного из 2 интронов.

smear - мазок. Mетод приготовления препаратов для светового микроскопирования - чаще всего крови, а также костного мозга и некоторых др. тканей; для получения М. крови свежую каплю помещают на чистое предметное стекло и гранью расположенного под наклоном др. предметного (или покровного) стекла с легким нажимом распределяют каплю тонким слоем по поверхности, после подсыхания М. фиксируют (метанол и т.п.) или сразу окрашивают (красители Гимза, Май-Грюнвальда и др.).

Smith-Lemli-Opitz syndrome - синдром Смита-Лемли-Опитца. НЗЧ, характеризующееся умственной отсталостью, комплексом черепно-лицевых аномалий, синдактилией и (или) шестипалостью, пороками сердца, катарактой и др. симптомами; предполагается участие метаболитов стероидов в патогенезе синдрома; наследуется по аутосомно-рецессивному типу, локус SLOS расположен на участке q32 хромосомы 7.

Smith-Magenis syndrome - синдром Смита-Магениса. НЗЧ, синдром генных последовательностей <contiguous gene syndrome>, характеризуется умственной отсталостью, гиперактивностью поведения, резко повышенной сонливостью, черепно-лицевыми аномалиями (брахицефалия и др.), наличием широких коротких рук; синдром обусловлен микроделециями на участке p11.2 хромосомы 17.

snapdragon - см. Приложение 1 (Atnirrhinum).

snurposome - снурпосома. Рибонуклеопротеиновая гранула, содержащая малые ядерные РНК <snurps> и некоторые белки; наличие С. известно в ооцитах некоторых земноводных, в которых они, как правило, ассоциированы с петлями хромосом типа “ламповых щеток” <lampbrush chromosomes>.

snurps, small nuclear RNA - малые ядерные (низкомолекулярные ядерные) РНК. Обширная группа (10⁵-10⁶) ядерных РНК небольшого размера (100-300 нуклеотидов), ассоциированная с гетерогенной ядерной РНК <heterogeneous nuclear RNA>, входят в состав мелких рибонуклеопротеиновых гранул ядра; М.я.РНК являются необходимым компонентом системы сплайсинга <splicing> гигантских предшественников мРНК (например, М.я.РНК семейства U - богатые уридином), а также участвуют в процессинге 3’-концов пре-мРНК (например, U7-мяРНК - в процессинге пре-мРНК гистона Н3 морских ежей), некоторые М.я.РНК могут образовываться как побочный продукт процессинга <processing> мРНК; одна из М.я.РНК - U1-РНК <U1-RNA>; впервые были описаны М.Лернером и Дж.Стейтсом в 1979.

social evolution - общественная эволюция. Постоянное усложнение и развитие структуры человеческого общества на базе накопления, отбора и передачи используемой информации от поколения к поколению.

social isolation - общественная (социальная) изоляция. Элемент генетики человека - снижение частоты или отсутствие формирования браков (т.е. “скрещиваемости”) между представителями разных общественных слоев, классов, рас, религиозных групп, жителями различных районов и т.п.; наличие О.и. обусловливает формирование в популяции человека множества мелких сообществ.

sociobiology, human ethology - социобиология, этология человека. Hаука о биологических и эволюционных формах социального поведения человека; до сих пор прямых доказательств генетической детерминированности большинства поведенческих алгоритмов не получено, хотя при анализе наследуемости “черт характера” у одно- и двухъяйцевых близнецов выявлены высокодостоверные результаты; термин “С.” более распространен в США в научной литературе, a “этология человека” - в Европе.

SOD = superoxide dismutase (см.).

sodium dodecyl sulphate, SDS - додецилсульфат натрия. Ионный детергент <detergent>, используется в методе электрофореза в полиакриламидном геле <polyacrylamide gel electrophoresis>.

soluble RNA = transfer RNA (см.).

soma - сома. Cовокупность всех клеток (тканей и органов) многоклеточного организма, исключая половые.

somaclonal variability - сомаклональная изменчивость. Изменчивость какого-либо признака в клетках, группах клеток или регенерируемых из культуры (клеток или тканей) организмах, производных от одного (материнского) предка, т.е. представляющих собой клон <clone>.

somatic antigen - соматический антиген, О-антиген. Kомплексное соединение белка и липополисахарида, локализованное в промежуточном слое клеточной стенки ряда грам-положительных бактерий (кишечной палочки, сальмонеллы и др.) и способное вызывать иммунный ответ; С.а. является эндотоксином <endotoxins>.

somatic cell - соматическая клетка. Kлетка сомы, т.е. любая неполовая клетка многоклеточного организма.

somatic cell genetics - генетика соматических клеток. Раздел генетики, изучающий генетические особенности соматических клеток <somatic cell> методами их гибридизации, проточной цитометрии, митотической рекомбинации и др.

somatic cell hybrid - гибрид соматических клеток. Гибридная клетка, образованная в результате клеточной гибридизации <cell hybridization> - экспериментального слияния генетически дифференцированных соматических клеток.

somatic conversion - соматическая конверсия. Форма конверсии генов <gene conversion>, происходящей в результате митотической (соматической) рекомбинации <mitotic recombination>.

somatic doubling - соматическое удвоение. Cпонтанное или индуцированное митотическое деление, не завершающееся образованием дочерних клеток и приводящее к образованию тетраплоидной клетки; в частности, С.у. может быть результатом действия колхицина <colchicine> и др. подобных ему веществ.

somatic inconstancy - соматическая анеуплоидия. Kолебания числа хромосом (см. <aneuploidy>) в соматических клетках; известна у многих организмов, включая человека; наиболее характерна для аномальных клеток (например, опухолевых), но может иметь место в нормальных тканях (эмбриональные оболочки и др., возможно, все ткани).

somatic meiosis - соматический мейоз. Митоз, напоминающий мейоз (происходит “конъюгация” хромосом, образуются “хиазмы” и т.п.) и приводящий к соматической редукции <somatic reduction>; С.м.известен лишь в культурах растительных клеток - например, в клетках сорго и моркови.

somatic mutation - соматическая мутация. Mутация, возникшая в соматической клетке и ведущая (в случае ее нелетального характера) к появлению клеточного клона (участка ткани, органа) с генотипом, отличающимся от генотипа соседних нормальных клеток, т.е. к мозаицизму <mosaicism>; С.м. не может быть передана по наследству.

somatic pairing - соматическая конъюгация. Tесный контакт гомологичных хромосом в митозах, проявляющийся в близком параллельном их расположении; при этом наличие истинного контакта (в начале профазы) доказано пока только для двукрылых насекомых и в этом случае не заканчивается митозом.

somatic parthenogenesis = diploid parthenogenesis (см.).

somatic recombination = mitotic recombination (см.).

somatic reduction - соматическая редукция. Разделение хромосом в митозе на редукционные группы <reductional grouping>, приводящее к образованию более 2 дочерних клеток (обычно четыре гаплоидных); С.р. очень редко возникает спонтанно (иногда считается, что все известные случаи спонтанной С.р. - артефакты), а также происходит под действием колхициноподобных веществ и наиболее часто в культуре клеток; впервые С.р. описана К.Хаскинсом у Allium cepa, также известна в культурах клеток сои и моркови.

somatic segregation - соматическое расщепление. Возникновение в результате митоза генетически неадекватных дочерних клеток - например, в результате митотического кроссинговера, неправильного расхождения хромосом и т.п.

somatogamy = pseudoapogamy (см.).

somatostatin - соматостатин. Oлигопептидный гормон (состоит из 14 аминокислотных остатков), оказывающий ингибирующее действие на процесс выработки гормона роста <growth hormone>, а также выработки инсулина <insulin> и глюкагона <glucagon>.

somatotropin = growth hormone (см.).

somite - сомит. Первичный сегмент тела - парное метамерное образование, продукт разделения мезодермы у развивающегося эмбриона животного.

sonicated DNA. Фрагментированная ДНК, полученная под действием ультразвука.

sorbitol dehydrogenase, L-iditol dehydrogenase - сорбитолдегидрогеназа [КФ 1.1.1.14]. Локализованный в клетках печени фермент, окисляющий 6-атомный спирт сорбит до D-фруктозы, которая затем может включаться в процесс гликолиза.

Sorensen’s buffer - буфер Соренсена (см. buffer).

SOS box - SOS-бокс. Последовательность нуклеотидов, выполняющая функции оператора у E.coli, с которым взаимодействует белок-репрессор LexA; SOS-б. контролирует экспрессию нескольких генов, участвующих в SOS-репарации <SOS repair> (recA, lexA, uvrA, uvrB, umuC и himA).

SOS repair - SOS-репарация. Форма индуцируемой репарации <repair>, проявляющейся в способности клетки реагировать на повреждения ДНК (SOS-ответ <SOS response>); сигналом для SOS-р. являются повреждения ДНК, вызванные ультрафиолетовым облучением и др. факторами; SOS-р. иногда называют “склонной к ошибкам”, т.к. для нее характерна относительно высокая частота ошибок, возникающих при восстановлении первичной структуры ДНК.

SOS response - SOS-ответ. Pеакция клетки на повреждение путем активации группы генов, контролирующих ряд внутриклеточных процессов, ведущих в конечном счете к восстановлению повреждений (SOS-репарация <SOS repair>); у E.coli экспрессия всех генов SOS-о. контролируется SOS-боксами <SOS box>.

Southern-blotting, Southern-transfer - Саузерн-блоттинг, блоттинг по Саузерну. Mетод обнаружения специфических нуклеотидных последовательностей путем переноса электрофретически разделенных фрагментов ДНК из агарозного геля на нитроцеллюлозный (бумажный) фильтр за счет капиллярного эффекта (“blotting” - буквально: “промокание”) и гибридизации с меченым ДНК- или РНК-зондом, комплементарным искомой последовательности; образование гибридов обнаруживают методом авторадиографии <autoradiography>; метод разработан Э.Саузерном и Р.Дэйвисом в 1975.

Southern-transfer = Southern-blotting (см.).

SP6 RNA polymerase - РНК-полимераза фага SP6. ДНК-зависимая РНК-полимераза <RNA polymerase> бактериофага SP6 (поражает сальмонеллу Salmonella typhimurium), высокоспецифичная в отношении SP6-промоторов; широко используется для синтеза in vitro РНК на матрице, находящейся под контролем этих промоторов, такие транскрипты обычно называют “SP6 run-off”.

SP6 run-off - см. SP6.

spacer - спейсер. Hетранскрибируемый участок молекулы ДНК, разделяющий повторяющиеся транскрибируемые элементы генного кластера; обычно С. высокоизменчивы как по размерам (в кластерах генов рРНК), так и по нуклеотидному составу в отличие от консервативных транскрибируемых участков (генов); также С. - любой нетранскрибируемый участок ДНК, разделяющий активные гены (обычно его размер 5-10 нуклеотидных пар); иногда С. может транскрибироваться <transcribed spacer>.

“spaghetti” marker - “спагетти-маркер”. Структура, обнаруживаемая в теломерной области короткого плеча 2-го бивалента на стадии “ламповых щеток” <lampbrush chromosomes> в мейозе домашней курицы Gallus domesticus, представляет собой рыхлый пучок перепутанных фибрилл толщ. 15-16 или 35 нм и дл. от 500 до 2000 нм; предполагается, что “С.-м.” является необычной формой организации ядерных рибонуклеопротеинов.

spanandry - спанандрия. Прогрессирующее уменьшение количества (доли) самцов; явление С., как и спаногиния <spanogyny>, известно у некоторых насекомых.

spanogyny - спаногиния. Прогрессирующее сокращение количества (доли) самок.

SPCA deficiency, Alexander syndrome - синдром Александера. Наследственная аномалия свертывания крови, обусловленная дефицитом фактора VII свертывания (акселератор конверсии сывороточного протромбина); передается по аутосомно-рецессивному типу, ген F7 локализован на участке q34 хромосомы 13.

special segment - специальный сегмент. Участок хромосомы, выявляемый при низких (около 0^oС) температурах, характеризуется сниженным относительным содержанием ДНК, слабо прокрашивается ядерными красителями; функциональная роль С.с. неясна - вероятно, они представляют собой гетерохроматиновые участки хромосом <heterochromatin>.

special transduction = specialized transduction (см.).

specialized (special, restricted) transduction - ограниченная (специфическая) трансдукция. Передача от бактериального донора бактериальному реципиенту с помощью бактериофага строго определенного фрагмента бактериальной ДНК, расположенного вблизи сайта интеграции бактериофага (как правило, нескольких генов); к бактериофагам, осуществляющим О.т., относятся фаг лямбда <lambda phage> и др. умеренные фаги.

speciation - видообразование. Процесс возникновения новых видов путем разделения предковой филетической линии (концепция дивергенции, предложенная Ч.Дарвином в 1859); по современным представлениями в основе В. лежит дизруптивный отбор <disruptive selection>; выделяют аллопатрическое <allopatric speciation> и симпатрическое В. <sympatric speciation>, а также стасипатрическое (хромосомное) <stasipatry> и сетчатое (гибридное) В.

speciation genes - видообразующие гены. Гены, действие которых обусловливает проявление гибридной стерильности и (или) летальности, а также предпочтения при копуляции как основных механизмов формирования пост- и пререпродуктивной изоляции <reproductive isolation> в процессе видообразования.

species - вид. Oсновная единица системы живых организмов, отражающая качecтвенный этап эволюции; наиболее распространенное определение В. - совокупность составляющих популяции особей, способных скрещиваться с образованием плодовитого потомства, обладающих общими морфо-биологическими признаками (включая параметры контактов с внешней средой) и, как правило, репродуктивно изолированных от других таких же совокупностей особей (В.); однако строгого определения и единой концепции понятия “В.” пока нет.

species cross = interspecis cross (см.).

species hybrid = interspecies hybrid (см.).

species transformation - трансформация вида. Этап филетической эволюции (анагенеза), заключающийся в смене одного вида другим (без дивергенции) в процессе эволюции; таким образом, эти виды не могут существовать на одном историческом отрезке времени.

species-specifity - видоспецифичность. Cвойство какого-либо признака (всегда так или иначе генетически детерминированного) характеризовать только какой-то один вид организмов по сравнению с другими видами.

specificity - специфичность. Свойство пары биологических веществ (например, фермента и его субстрата, антигена и антитела и т.п.) избирательно взаимодействовать только или преимущественно друг с другом.

spectrin - спектрин. Гетеродимерный белок, являющийся основным компонентом плазматических мембран клеток животных; обе субъединицы ( и ) С. включают повторяющиеся аминокислотные мотивы, что сообщает составленным С. филаментам существенную гибкость, в мембране спектриновые филаменты образуют пентагональную решетку, а концы молекул контактируют с актином <actin> и др. белками.

spectrophotometer - спектрофотометр. Oптическая система, применяемая для анализа биологических сред (растворов макромолекул и т.п.) путем измерения характеристик поглощения света с определенными длинами волн и спектрального состава.

sperm, semen, seminal fluid, milt - сперма, молоки. Семенная жидкость, содержащая спермии, выделяемая при спаривании самцами животных; концентрация спермиев в С. может существенно варьироваться, что определяет оплодотворяющую способность С.; недостаточная концентрация спермиев может приводить к мужскому бесплодию у человека.

“sperm effect” - “спермический эффект”. Явление “запасания” спермиев в половых путях самки (часто в специальном органе - сперматеке), ведущего к зависимому от количества запасенной спермы снижению восприимчивости самки к повторному оплодотворению; “С.э.” описан А.Маннингом в 1962 у дрозофил, в 1988 показана подверженность величины “С.э.” отбору.

sperm entry - проникновение спермия. Процесс адгезии спермия на поверхности яйцеклетки и проникновения его внутрь.

sperm selection - отбор спермиев. Комплекс механизмов, снижающих вероятность участия в оплодотворении спермиев, несущих какие-либо аномалии хромосом (или, по мнению др. авторов, О.с. - “способность” аномального кариотипа исключать “свою клетку” из процесса оплодотворения); у человека проявление О.с. известно как более частая передача сбалансированных хромосомных перестроек по материнской линии, - однако на цитогенетическом уровне наличие О.с. подтверждено пока лишь у некоторых лабораторных млекопитающих (мышь, китайский хомячок).

sperm sharing - “обмен спермой”. Явление, свойственное последовательным гермафродитам, - оплодотворение спермой, которую функционирующая в данный репродуктивный сезон как самец особь сохранила с того момента, когда была оплодотворена, будучи функциональной самкой; “О.с.” описан у южноамериканских улиток-катушек рода Biomphalaria.

spermatheca - сперматека. Часть женской половой системы, в которую попадает сперма после копуляции; сперма может сохраняться в С. (у некоторых насекомых) длительное время без снижения оплодотворяющей способности.

spermatid - сперматида. Гаплоидная клетка, образующаяся в результате II деления мейоза у самцов; в процессе спермиогенеза С. превращается в сперматозоид.

spermatogenesis - сперматогенез. Процесс превращения диплоидных первичных половых клеток самцов в гаплоидные дифференцированные половые клетки (сперматозоиды); С. включает 4 основных этапа: размножение (митотическое) сперматогониев, рост сперматоцитов первого порядка на фоне длительной профазы I деления мейоза, мейоз с образованием сперматоцитов второго порядка, а после II деления мейоза - сперматид, заключительный этап С. - спермиогенез <spermiogenesis>.

spermatogonium - сперматогоний. Диплоидная мужская половая клетка, претерпевающая ряд митотических делений (в среднем 3-6) на первом этапе сперматогенеза.

spermatophore - сперматофор. Oкруженное оболочкой компактное скопление соединенных между собой спермиев в сперме, известное у некоторых насекомых, пиявок и др.; предотвращает высыхание спермы.

spermatozoon, sperm - спермий, сперматозоид. Зрелая, цитологически дифференцированная мужская половая клетка, непосредственно участвующая в процессе оплодотворения; у большинства животных состоит из головки (включающей ядро, митохондрии, центриоли, акросому <acrosome>) и относительно длинного “хвоста”, обеспечивающего поступательное движение; у некоторых животных и большинства растений С. лишены жгутика (“хвоста”).

spermiogenesis - спермиогенез. Заключительный этап сперматогенеза, в процессе которого происходит образование сперматозоидов из сперматид, сопровождающееся дифференцировкой их клеточного состава; делений клеток в процессе С. не происходит.

spheres - “сферы”. Hеобычная форма петель хромосом типа “ламповых щеток” <lampbrush chromosomes>; представляют собой плотные скопления нитей и характеризуются возрастающим в процессе развития ооцита диаметром - в среднем в пределах 0,5-1 мкм; описаны Ж.Лакруа в 1968 в субтерминальной зоне хромосомы 4 и в медиальной зоне хромосомы 11 тритона Pleurodeles waltl; “С.” известны в ооцитах и др. хвостатых земноводных.

spherocytic anemia - сфероцитарная (микросфероцитарная гемолитическая) анемия, микроцитемия, болезнь Минковского-Шоффара. НЗЧ из группы гемолитических анемий <hemolytic anemia>, характеризуется патологическим увеличением количества эритроцитов сферической формы в крови; наследуется по аутосомно-доминантному типу, обусловлена мутациями в гене, кодирующем спектрин <spectrin>, локализованном на участке p14 Х-хромосомы.

spheroplast - сферопласт. Бактериальная клетка, которая в результате каких-либо воздействий (литические агенты, ингибиторы метаболизма и др.) теряет часть клеточной стенки и в гипертонической среде приобретает сферическую форму, но в изотонической сохраняет способность к размножению; по Граму С. не окрашиваются (грам-отрицательны).

sphingolipids - сфинголипиды. Широко распространенные в животных (особенно нервных) и растительных тканях сложные жиры.

sphingomyelin - сфингомиелин. Органическая молекула, входящая в состав миелиновых нервных волокон; включает сфингозин <sphingosine>, фосфорилхолин и жирную кислоту.

sphingosine - сфингозин. Высший алифатический ненасыщенный аминоспирт, основной структурный компонент сфинголипидов <sphingolipids>.

spindle - веретено [деления], ахроматическое веретено. Cистема микротрубочек в делящейся клетке, обеспечивающая расхождение хромосом, существует в период от метафазы до телофазы; обладающие двоякопреломляющими свойствами микротрубочки составляют пучки, видимые в поляризационный микроскоп; в В. входят 2 типа микротрубочек (по месту их прикрепления) - полюсные и хромосомные; в зависимости от выраженности полюсов В. может быть астральным или анастральным; В. входит в состав митотического аппарата <mitotic apparatus>.

spindle fiber - нить веретена. Элемент веретена деления <spindle>, представленный пучками микротрубочек.

spindle fiber attachment site (locus) - точка присоединения нити веретена. У моноцентрических хромосом соответствует центромере, у голоцентрических одной определенной Т.п.н.в. нет.

spiral cleavage - спиральное дробление. Форма дробления, заключающаяся в двунаправленном делении зиготы при наличии определенного угла закручивания образующегося “креста”, причем его направление генетически детерминировано; С.д. известно у кольчатых червей и моллюсков.

spiralization = chromosome condensation (см.).

spiroplasma, SR-factor - спироплазма, SR-фактор. Спиралевидная, подвижная бактерия, напоминающая спирохеты, но лишенная в отличие от последних клеточной стенки; С. являются возбудителями некоторых заболеваний растений, а также внутриклеточными симбионтами различных видов насекомых (в частности, присутствие С. летально для самцов дрозофил, являющихся потомками зараженных самок).

splice junction - граница сплайсинга. Сайт соединения крайних нуклеотидов соседних экзона <exon> и интрона <intron>, по которому при процессинге мРНК происходит ее разрезание с последующим сплайсингом <splicing> экзонных последовательностей нуклеотидов.

spliceosome - сплайсома. Рибонуклеопротеиновая структура, ассоциированная с ядерным скелетом, способная автономно (как in vitro, так и in vivo) обеспечивать процесс сплайсинга <splicing> предшественников мРНК.

splicing - сплайсинг. Форма процессинга предшественников мРНК у эукариот; в результате С. происходит удаление из молекулы-предшественника последовательностей интронов <intron> и ковалентное соединение последовательностей экзонов с образованием зрелых молекул мРНК.

splicing-vector - сплайсинг-вектор. Ретровирусный вектор, содержащий 2 гена - анализируемый ген и ген, используемый в качестве селектируемого маркера <selected marker> (например, neo или dhfr), - а также вирусные сайты сплайсинга <splicing>, позволяющие получать единый РНК-транскрипт, который может быть матрицей для трансляции обоих полипептидов.

split genes - “расщепленные” гены. Гены эукариот <eukaryotes> и некоторых вирусов; характеризуются “расщеплением” на экзоны <exon> и интроны <intron>; у прокариот “Р.”г. пока не обнаружены.

split proteins - дополнительные рибосомные белки. Белки, входящие в состав малой субчастицы рибосомы (30S у прокариот), захватываемые RI^*-частицей <RI^*-particle> при самосборке <assembly>.

split spindle - расщепленное веретено. Pазделяемое надвое веретено при наличии двух метафазных пластинок - например, у некоторых клопов (отряд Hemiptera) одна часть Р.в. ориентирована к аутосомам, а другая - к половым хромосомам; предполагается, что механизм возникновения Р.в. связан с разделением полюса деления.

Spm element, suppressor-mutator - Spm-элемент. Мобильный генетический элемент <transposable elements>, обнаруженный у кукурузы, характеризуется циклически изменяющейся активностью - в частности, его встраивание в ген, контролирующий образование пигмента, обусловливает появление мозаичных по окраске зерен в початке; в целом активность Spm-э. может приводить как к подавлению экспрессии гена, в который он встроился, так и к образованию обратных мутаций.

spontaneous generation, biopoiesis - биопоэз. Гипотетический процесс одноэтапного происхождения (самопроизвольного зарождения) живой системы из неживого вещества; элемент многих идеалистических концепций происхождения жизни.

spontaneous (natural) mutation - спонтанная (естественная) мутация. Mутация, возникающая без экспериментального воздействия мутагенными агентами и обусловленная взаимодействием генома со внутренней (ошибки репликации, кроссинговера и т.п.) или внешней (действие естественного радиоактивного фона, загрязнения и др.) средой.

spontaneous transformation - спонтанная трансформация. Форма трансформации <transformation>, при которой изменение генотипа клеток возникает в результате поглощения ими (вероятно, с использованием близкого к фагоцитозу <phagocytosis> механизма) ДНК, выделяемой в культуральную среду другими, генетически дифференцированными клетками; наличие С.т. в природе пока не доказано, но предполагается; в искусственных условиях явление С.т. описано в 1962 у пневмококков.

sporadic - спорадический. Xарактеризует единичную встречаемость вида на какой-либо относительно обширной территории.

sporangium, spore sac - спорангий, споровый мешок. Oрган грибов и растений, в котором образуются споры (эндоспоры), может быть одноклеточным (у грибов и многих низших растений) или многоклеточным; большинство многоклеточных С. продуцируют только мейоспоры, т.е. являются мейоспорангиями (у разных полов - микро- и макроспорангии); понятие “споровый мешок” используется в отношении мхов.

spore - спора. Возникающая в результате митоза (митоспора) или мейоза (мейоспора) специфическая клетка грибов и растений, служащая для размножения; по месту формирования различают экзоспоры (образуются на поверхности органа) и эндоспоры (образуются внутри клетки или спорангия), С. могут быть одинаковыми или различающимися (мега- и микроспоры); также С. - покоящаяся репродуктивная клетка бактерии, характеризующаяся резко сниженной метаболической активностью и образующаяся обычно в конце жизненного цикла, иногда внутри “материнской клетки”.

sporogenesis - спорогенез. Процесс образования спор у растений и грибов.

sporogonium - спорогоний. Hеспособный к самостоятельному существованию, развивающийся на гаметофите спорофит мохообразных.

sporophyte - спорофит. Диплоидное, образующее споры поколение в жизненном цикле растений, характеризующихся чередованием поколений; у высших растений С. резко доминирует над гаметофитом <gametophyte> (у мхов представлен спорангием).

sport = bud mutation (см.).

spot-test - spot-тест. Метод анализа комплементации пар rII-мутаций у фага Т4: на “газон” клеток E.coli, зараженных мутантными фагами одного типа, наносят несколько капель питательной среды (“spots”), содержащих другой тип мутантов, в случае наличия комплементации в зоне капель происходит лизис клеток-хозяев.

spreading effect - распространяющийся эффект. Форма эффекта положения <position effect>, при котором в результате структурной перестройки мeжду эу- и гетерохроматином происходит инактивация сразу нескольких генов, расположенных вблизи данной перестройки.

squash method - метод давленых препаратов. Kлассический метод приготовления хромосомных препаратов: кусочек ткани, прошедшей предварительную обработку - фиксацию, травление с целью ослабления межклеточных связей (например, 1-молярным раствором соляной кислоты) и т.п., помещают под покровное стекло и слегка надавливают (или постукивают); в настоящее время вместо М.д.п.чаще используют метод воздушного высушивания <air-drying method>.

SR-factor = spiroplasma (см.).

SSC. Раствор цитрата и хлорида натрия, применяемый в ряде генетических методик (например, при С-бэндинге <C-banding>); 2SSC - 17,5 г NaCl и 8,8 г Na₃C₆H₅O₇2H₂O на 1 л воды.

stabilizing positive node - стабилизация положительного витка. Промежуточный этап процесса “инверсии знака” <sign inversion>, осуществляемый ДНК-гиразой <DNA gyrase>.

stabilizing selection - стабилизирующий отбор. Форма естественного отбора, благоприятствующая сохранению конкретного (как правило, оптимального для данных условий среды) фенотипа; С.о. обусловлен наличием стабильных условий внешней среды, при его действии фенотипическая однородность может существовать “на фоне” разнородных генотипов; теория С.о. разработана И.И.Шмальгаузеном в 1946.

stable type (cis-trans) position effect - стабильный тип эффекта положения. Форма эффекта положения <position effect>, обусловленная перемещением гена между эухроматиновыми участками хромосом, также может проявляться при цис-транс взамодействии двух мутантных аллелей; впервые С.т.э.п. был описан Э.Льюисом в 1945 у дрозофил.

staggered breakages - ступенчатые разрывы. Разрывы ДНК, в результате которых образуются “липкие концы” <cohesive ends>; С.р. возникают при появлении 2 одноцепочечных разрывов <nick> в противоположных цепях ДНК на расстоянии 2 и более нуклеотидов между ними - например, в результате действия рестриктаз <restriction endonuclease> или в процессе кроссинговера кор-последовательностей <cor-sequence> фагового и бактериального геномов (в частности, между сайтами attP фага лямбда и attB E.coli).

staggered cuts method - метод ступенчатых разрывов. Генно-инженерный метод соединения вектора и клонируемой последовательности нуклеотидов по “липким концам” <cohesive ends>, образующимся под действием рестриктаз; для решения аналогичной задачи используются также метод сшивания тупых концов <blunt-end ligation> и метод poly(T)-poly(A) <poly(T)-poly(A) method>; основной недостаток М.с.р. - высокая вероятность реассоциации всех образованных “липких концов” друг с другом.

staining, imblueing - окрашивание. Гистохимический (цитохимический) приём с применением красителей или веществ, реагирующих с тестируемыми соединениями или биологическими объектами с образованием окрашенных продуктов; различают неспецифическое (О. тотальных гистологических и цитологических препаратов с целью выделения их детальной структуры) и специфическое О., используемой для выявления конкретных соединений (О. ядер по Фельгену <Feulgen nuclear staining> и т.п.).

stamen - тычинка. Mужской генеративный орган цветка цветкового растения; совокупность Т. одного цветка (как правило, их более одной) называют андроцеем; Т. обычно состоит из тычиночной нити и пыльника с микроспорангиями.

staminate flower - тычиночный цветок. Цветок однополого (мужского) растения, лишенный гинецея и включающий только тычинки.

staminate plant - мужское растение. У двудомных растений - особь, несущая только тычиночные цветки.

standard type - стандартный тип. Hаиболее часто встречающийся тип (генотип, фенотип) в группе организмов; по сути, С.т. = дикий тип <wild type>.

star metaphase - звездчатая метафаза. Mетафазная пластинка, на которой все хромосомные плечи ориентированы от центра, а центромеры - к центру; З.м. образуются под действием повреждающих веретено агентов (колхицин и др.) и могут рассматриваться как метафазная хромосомная аберрация (точнее - аберрация митотического аппарата).

“star strain”. Образное название штамма инфузорий, содержащих дефектный микронуклеус <micronucleus>.

starch, amylum - крахмал. Oсновной резервный углевод растений, на 25% состоит из амилозы и на 75% из амилопектина; откладывается в виде зерен и накапливается в семенах, клубнях, луковицах, корневищах.

start codon = initiator codon (см.).

startle disease = hyperekplexia (см.).

stasigenesis - стасигенез. Существование данной формы организма (фенотипа) практически без изменений на протяжении длительного исторического периода времени - такую форму называют персистентной.

stasipatry, chromosomal speciation - стасипатрическое (хромосомное) видообразование. Гипотетическая форма видообразования, основанного на спонтанном возникновении хромосомных рас (хромосомных перестроек в гомозиготном состоянии), оказывающихся репродуктивно изолированными за счет действия посткопулятивных механизмов; С.в. предполагается для некоторых млекопитающих (летучих мышей, слепышей Spalax ehrenbergi) и др.; С.в. можно рассматривать как элемент симпатрического видообразования <sympatric speciation> - при этом не вызывающей сомнений формой С.в.является образование полиплоидных форм у растений.

stathmokinesis - статмокинез. Полное подавление нормального процесса деления клеток (митоза и мейоза) в результате воздействия колхицина <colchicine> и подобных ему веществ; при С. мейоза образуются гаметы с соматическим числом хромосом.

stationary nucleus - стационарное ядро. Гаплоидное ядро, образующееся в результате мейоза и затем митоза из микронуклеуса <micronucleus> инфузории перед конъюгацией <conjugation>: остается в клетке и сливается с миграционным ядром конъюгирующей клетки с образованием синкариона.

stationary phase - стационарная фаза. Состояние культуры клеток или культуры микроорганизмов, возникающее вслед за фазой экспоненциального роста, для которого характерно отсутствие или резкое снижение числа клеточных делений.

staurigamia = open pollination (см.).

stem body - межзональная область. Участок делящейся клетки, расположенный между расходящимися в анафазе деления хромосомами.

stem cells - стволовые клетки. Митотически активные соматические клетки, в результате деления которых происходит замещение погибших клеток в многоклеточном организме, - например, С.к. костного мозга млекопитающих, дифференцирующиеся в клетки циркулирующей крови.

stem mother - основательница. Cамка насекомого (тлей, некоторых перепончатокрылых и др. общественных насекомых), начинающая (как правило, весной) партеногенетический цикл размножения в сезонной системе смены поколений и частой смены кормовых растений (в отличие от ложной основательницы <false stem mother>).

stem structure - “стебель”. Структура, образуемая одноцепочечной РНК или ДНК после комплементарного спаривания оснований в одной и той же молекуле; “С.” является частью шпильки <hairpin> без петель.

stenospermocarpy - стеноспермокарпия. Образование плодов, частично или полностью лишенных семян в результате дегенерации семяпочек после оплодотворения; С. известна у культивируемых форм бананов (род Musa) и др.

step allelomorphism - ступенчатый аллеломорфизм. Cистема взаимоотношений субгенов, составляющих комплексный локус (например, ген scute у дрозофил) или серию комплементарных аллелей (псевдоаллелей); при С.а. каждый из субгенов определяет свою долю в выражении признака.

stereoisomeres - стереоизомеры. Mолекулы, характеризующиеся неодинаковым пространственным расположением отдельных атомов при одинаковом порядке их соединения между собой.

sterile, germ-free, atokous - стерильный. Прилагательное от “стерильность”; термин “atokous”, как правило, применяется в отношении самок.

sterile male technique = Strunnikov scheme (см.).

sterility - стерильность. Hеспособность или сниженная способность организма продуцировать нормальные гаметы - соответственно, различают полную и неполную (частичную) С.; С. может быть индуцированной внешними воздействиями (стерилизация), возникать при скрещивании генетически разнородных организмов (гибридная С. - здесь одна из классификаций предложена Б.Шевассо, см. <gonadic sterility>) или в процессе старения; в основе С. могут лежать различные мутации - генные и (или) хромосомные, а также повреждение или удаление половых органов; частный случай С. - самостерильность <self-sterility>.

sterilization - стерилизация. Уничтожения микроорганизмов с помощью экстремальных воздействий - например, при высокой температуре и др.; также С. - искуственное индуцирование стерильности <sterility> в основном путем поражения или удаления половых органов или нарушения процессов гаметогенеза.

steroids - стероиды. Kласс органических полициклических соединений (трициклических терпенов), широко распространенных в живой природе и выполняющих разнообразные регуляторные функции в организме; к С. относятся стерины, витамины группы D, желчные кислоты, стероидные гормоны и др.

stickiness, chromatic agglutination, agglomeration - слипание [хромосом], агглютинация хроматина. Форма анафазных хромосомных аберраций, проявляющаяся в склеивании 2 и более хромосом, движущихся к одному полюсу; визуально слипшиеся хромосомы могут напоминать “мост” (см. <pseudobridge>).

Stickler syndrome, progressive arthroophthalmopathy - синдром Стиклера. Комплекс наследственных аномалий суставов и глаз у человека (врожденная близорукость и впоследствии часто слепота, тугоухость, иногда смещение позвонков и др.); наследуется по аутосомно-доминантному типу, локус AOM расположен на участке q14 хромосомы 12.

sticky ends = cohesive ends (см.).

stock culture - исходная культура. “Чистая” культура линий клеток или штаммов микроорганизмов, подготовленная для длительного хранения и используемая для пересевов при выращивании рабочих культур.

stolon - столон. Видоизмененный побег высших растений, служащий для вегетативного размножения (“усы” клубники, подземные С. картофеля и т.п.).

storage effect - эффект запасания. Эффект снижения частоты хромосомных аберраций при относительно длительном хранении семян после воздействия на них мутагенного фактора (чаще всего облучения); экспериментальным путем может быть определен оптимальный срок хранения для минимизации мутагенного эффекта.

“stored” (masked) mRNA - “запасенная” мРНК. Фракция мРНК, существующая в виде рибонуклеопротеиновых частиц, накапливающаяся в недифференцированных клетках эмбрионов и транслируемая на более поздних этапах развития; для ряда организмов (морские ежи и др.) показано, что большинство синтезируемых в оогенезе мРНК существует в виде “З.”мРНК и используется на ранних этапах эмбриогенеза.

strain - линия, штамм. Группа родственных особей, характеризующаяся определенными признаками, воспроизводящаяся в ряду поколений в процессе доместикации либо генетических или иных экспериментов (штамм - культура генетически однородных микроорганизмов); в русском языке отсутствуют точные аналоги английских понятий “strain”, “line” и “variety”, хотя и в самом английском их применение строго не детерминировано.

strand - цепь, нить. Обозначение линейного полимера нуклеотидов (Ц. ДНК или РНК), аминокислот (полипептидная Ц.) и т.п.; иногда (при анализе кроссинговера <crossing-over>) термин “нить” используется для обозначения отдельной молекулы ДНК (т.е. хроматиды) - обмен двух нитей и т.п.

 (+) strand = viral strand (см.).

 (-) strand = complementary strand (см.).

strand displacement - замещение цепи. Механизм репликации <replication> ДНК, известный у некоторых вирусов (например, у аденовируса 29): новосинтезированная цепь вытесняет (“замещает”) одну из цепей - процесс начинается с 2 точек молекулы ДНК и 2 молекулы ДНК-полимеразы двигаются навстречу друг другу, что приводит к формированию дочерних двухцепочечных молекул при сохранении полуконсервативного характера репликации; также З.ц. - начальный этап рекомбинации в модeли Мезельсона-Рэддинга <Meselson-Radding’s model>.

strand-transfer reaction - реакция переноса цепи. Перемещение одной из цепей двухцепочечной молекулы ДНК на комплементарную ей одноцепочечную ДНК с участием белка RecA (у E.coli) или RecA-подобных белков (у др. прокариот и у эукариот), ионов магния и АТФ; считается, что Р.п.ц. является одним из основным этапов процесса рекомбинации <recombination>.

streptavidin - стрептавидин. Белок, вырабатываемый Streptomyces avidinii, обладает очень высоким сродством к биотину <biotin>, благодаря чему используется в комплексе с флуоресцентной или ферментной меткой для выявления биотинилированной ДНК <biotinylated DNA> в методе нерадиоактивной гибридизации in situ.

streptolydigins - стрептолидигины. Группа антибиотиков, ингибирующих трансляцию на этапе элонгации роста полипептидной цепи: мишенью для С. (как и для рифамицинов <rifamycins>) является -цепь РНК-полимеразы.

streptomycin - стрептомицин. Аминогликозидный антибиотик, вырабатываемый Streptomyces griseus; цитотоксическое (бактерицидное) действие С. основано на его способности удерживать на рибосоме аминоацил-тРНК, не соответствующие кодону, имеющемуся в А-участке рибосомы, это приводит к т.н. “ложному” кодированию и синтезу аномальных полипептидов с большим количеством ошибочно включенных аминокислот.

streptomycin resistance - устойчивость к стрептомицину. Oдна из форм устойчивости к лекарственным препаратам (антибиотикам), основанная на мутациях устойчивости к стрептомицину <streptomycinresistant mutation> или на модифицирующем (инактивирующем) стрептомицин <streptomycin> действии 3’’-О-фосфотрансферазы, 3’’-О-аденилтрансферазы или 6’-О-аденилтрансферазы, содержащихся на внутренней мембране клетки (их гены входят в плазмидный геном), - стрептомицин инактивируется в результате его фосфорилирования или аденилирования.

streptomycin resistant mutations - мутации устойчивости к стрептомицину. Группа мутаций у E.coli, обусловливающих устойчивостью к стрептомицину <streptomycin>; описаны ММ.у.с. 3 типов (с общей частотой в среднем 10^-9).

streptonigrin - стрептонигрин. Aнтибиотик, продуцируемый Streptomyces flocculus, способный индуцировать множественные хромосомные повреждения.

stress (stress-induced) proteins - белки стрессов. Белки, синтезируемые в больших количествах в условиях физиологических стрессов различного происхождения; термин “Б.с.” как более широкий по смыслу по отношению к более привычному понятию “белки теплового шока” <heat-shock proteins> был введен потому, что экспрессия белков теплового шока (генов hsp) часто усиливается (миметируется) в ответ на др. (не обязательно температурные) стрессы.

stress-induced proteins = stress proteins (см.).

stringent plasmid - плазмида под строгим контролем. Плазмида <plasmid>, количество копий которой находится по жестким (“строгим”) хромосомным контролем, поэтому число таких плазмид составляет обычно 1-2 в расчете на 1 бактериальную хромосому.

stringent response - строгий ответ. Реакция бактериальной клетки на голодание по аминокислотам, проявляющаяся в резком снижении синтеза тРНК и рРНК (в 10-20 раз), образования рибосом и т.п.; медиатором С.о. является гуанозинтетрафосфат <guanosine tetraphosphate>; С.о. обеспечивает выживание бактериальных клеток в неблагоприятных условиях за счет экономии ресурсов.

strobile - шишка. Oрган размножения голосеменных растений, представляющий собой собрание мегастробилов (семенных чешуй с семязачатками) или (редко - у тисса) единственный мегастробил; иногда Ш.являются ягодообразными (можжевельник Juniperus, тисс Taxus baccata).

stroma - строма. Cоединительнотканный мягкий остов многих органов, а также опухолей; кроме того, С. - белковый матрикс митохондрий <mitochondrion> и хлоропластов <chloroplast>.

stromelysins – стромелизины. Семейство металлопротеиназ <metalloproteinases> объединенных на основании структурных особенностей и субстратной специфичности. В семейство включены стромелизины 1, 2 и 3, металлоэластаза <metalloelastase> и матрилизин <matrilysin>. С. 1 и 2 синтезируются фибробластами и клетками эпителия (в том числе и опухолевыми); гидролизуют многочисленные белки внеклеточного матрикса <extracellular matrix>, включая коллагены, протеогликаны, коллагены, желатин и т.п. С. 1 также расщепляет фактор некроза опухолей и интерлейкин 1β.

strong-stop DNA. Сегмент ДНК, комплементарный 5’-концевой части вирусной РНК, синтезируемый обратной транскриптазой <reverse transcriptase> с использованием тРНК-затравки на первом этапе обратной транскрипции вирусной геномной РНК in vivo.

strontium 90 - стронций-90. Pадиоактивный изотоп стронция с периодом полураспада 28 лет; один из основныx (наряду с кобальтом-60) источников излучений в экспериментальной генетике.

structural banding = morphological banding (см.).

structural changes - структурные изменения. Устаревшее наименование хромосомных перестроек; термин “С.п.” предложен С.Дарлингтоном в 1929.

structural gene - структурный ген. Любой ген, кодирующий какую-либо полипептидную цепь или молекулу РНК, включая регуляторные гены, которые кодируют продукты, определяющие экспрессию других С.г.

structural heterozygote - структурная гетерозигота. Гетерозигота по любой хромосомной перестройке - например, по дефишиенси <deficiency heterozygote>.

structural homozygosity - структурная гомозиготность. Oтсутствие в хромосомном наборе гетероморфных по хромосомным перестройкам гомологичных пар хромосом.

structural hybrid - структурный гибрид. Гибрид, в кариотипе которого содержатся те или иные хромосомные перестройки (в гомо- или в гетерозиготном состоянии).

structural periodicity - структурная периодичность. Число пар нуклеотидов в расчете на виток двойной спирали двухцепочечной молекулы ДНК; в среднем близка к 10,7 (см. <B form> и др. формы ДНК).

structural protein - структурный белок. Любой белок, основной функцией которого является поддержание формы и структуры клеток; к С.б. относятся актин <actin>, миозин <myosin>, коллаген <collagen>, белки цитоскелета и т.п.

-structure = chi structure (см.).

struggle for existence - борьба за существование. Oдно из основных понятий в эволюционной теории Ч.Дарвина - совокупность отношения особи к др. особям и различным фактоpам внешней среды; важнейшая форма Б.с. - внутривидовая конкуренция, а основной результат - естественный отбор.

Strunnikov scheme, sterile male technique - метод Струнникова. Mетод биологического (генетического) контроля насекомых-вредителей, заключающийся в выпуске транс-гетерозиготных по 2 летальным рецессивным сцепленным с полом (т.е. локализованным на разных Z-хромосомах) мутациям самцов - скрещивания с самками дикого типа (ввиду их гемизиготности по половой хромосоме Z) ведут к проявлению исходных леталей и высокому уровню смертности; метод предложен В.А.Струнниковым в 1978 (принцип разработан на тутoвогом шелкопряде Bombyx mori в 1975).

STS, sequence tagged site - ДНК-маркирующий сайт. Уникальная для данного локуса олигонуклеотидная последовательность, которая может быть использована для его идентификации методом полимеразной цепной реакции <polymerase chain reaction>.

Stuart-Prauer disease - болезнь Стюарта-Прауэр. НЗЧ, геморрагический диатез, характеризуется дефицитом фактора Х свертывания крови (тромбокиназа, КФ 3.4.21.6) и наследуется по аутосомно-рецессивному типу, ген F10 локализован на участке q34 хромосомы 13.

stuffer fragment - “лишний” фрагмент. Участок фаговой ДНК (например, фага лямбда), который может быть заменен на чужеродный клонируемый фрагмент ДНК без нарушения ее функционирования в качестве вектора <vector>.

sub- - суб-. Oбозначает подчиненность, неглавность, вхождение в более крупное объединяющее понятие: субпризнаки.

subclones - субклоны. Hуклеотидные последовательности, образованные при разрезании ДНК одного клона и клонированные на разных плазмидах; С. используются для секвенирования соответствующих фрагментов ДНК, а также для получения более сложных генно-инженерных конструкций.

subcloning - субклонирование. Получение субклонов <subclones>, входящих в состав уже клонированного сегмента большего размера.

subculture - субкультура. Kультура клеток, полученная путём пересева части клеток из исходной культуры на свежую питательную среду.

subdioecy - субдвудомность. Hаличие незавершенной половой дифференцировки у однополых растений.

subgenes - субгены. Группа генов, имеющих сходное фенотипическое проявление и входящих в единую генную систему: например, С. системы scute-achaete (кодируют развитие щетинок на поверхности тела) у Drosophila melanogaster.

subgenomic transcript - субгеномный транскрипт. “Усечённый” транскрипт ретровирусной ДНК (после обратной транскрипции с РНК-генома ретровируса), содержащий только последовательность нуклеотидов гена env, кодирующего белок оболочки; в состав полноразмерного транскрипта генома ретровируса входят гены env, pol (кодирует обратную транскриптазу <reverse transcriptase>) и gag (кодирует белок кора вирусной частицы); С.г. сохраняет регуляторные сегменты вирусного генома и поэтому используется в генной инженерии, например, при конструировании сплайсинг-вектора <splicing-vector>.

subkaryon - субкарион. Гибридная клетка, ядро которой образовалось в результате слияния ядер исходных (родительских) клеток.

sublethal mutation = semi-lethal (см.).

submedian attachment - субмедиальное прикрепление. Прикрепление нитей веретена к субмедиальной центромере.

submedian centromere - субмедиальная центромера. Центромера, расположенная вблизи от геометрического центра хромосомы; С.ц. характеризует субметацентрическую хромосому.

submetacentric chromosome - субметацентрическая хромосома. Hеравноплечая хромосома, у которой одно плечо ненамного больше другого; согласно классификации А.Левана с соавт. (1964) соотношение плеч у С.х. в пределах 1,4-3,0.

subspecies - подвид. Tаксономическая единица (требующая триноминального латинского наименования), объединяет обособленные группировки в пределах вида <species>; иногда термин “П.” используется для обозначения географически изолированных популяций вида, что не совсем точно.

substitutional homeosis - замещающий гомеозис. Основной тип гомеозиса <homeosis>: развитие на месте одного органа какого-либо другого (Antennapedia и др.).

substitutional load - субститационный (переходной) груз. Форма генетического груза <genetic load>, который проявляется при изменении условий внешней среды, ведущих к изменению адаптивной ценности данного аллеля с положительной на отрицательную.