3.1.2. Поведение при кормлении маточных личинок и распределение корма

  Главная     Пчеловодство     Матководство (Рутнер)

 поиск по сайту     

 

 

 

 

 

 

 

 

 

содержание   ..  10  11  12  13  14  15  16  17  18  19  20  ..

 

 

 
3.1.2. Поведение при кормлении маточных личинок и распределение корма

Каждому кормлению, по ЛИНДАУЕРУ (1952), предшествует осмотр, причем пчелы-кормилицы трогают усиками личинку и имеющийся в ячейке корм. Только после осмотра, который продолжается 2—20 с, производится кормление. При кормлении пчела открывает челюсти и «начинает вибрировать крошечными толчками ; через 1- 2 с можно увидеть каплю, появившуюся между передними челюстями, которая стряхивается на дно или стенку ячейки, или даже на личинки и в большинстве случаев несколько разравнивается передними челюстями, так чтобы она растеклась вокруг личинки. Иногда случается, что кормилица не очень точно ориентируется относительно положения личинки, тогда капля корма откладывается непосредственно на спину личинки. Личинка во время приема пищи постепенно поворачивается по кругу, тем быстрее, чем дольше ей приходится ждать корма. Личинки более старшего возраста также не получают корм изо рта в рот, а ищут его сами; обычно пчелы откладывают корм ближе к заднему концу личинки или на стенку ячейки.
Только десятая часть посещений личинки рабочей пчелы отводится кормлению. Вместе с осмотром оно заканчивается примерно через минуту. В исключительных случаях оно может продолжаться 2—3 мин. Среднее время кормления увеличивается с увеличением возраста личинки. Первое время личинок кормят через промежутки в несколько часов, затем примерно через час. ГЕШКЕ (1961) за 6 ч насчитал 4 кормления молодых личинок и 25 кормлений старших личинок. По ЛЕВЕНЦУ (1956) молодых личинок трутней кормят 5— 14 раз в час. Посещают же их значительно чаще. С увеличением возраста посещения учащаются.
В принципе, кормление маточных личинок протекает сходно с кормлением личинок рабочих пчел; разница лишь в том, что после вылупления маточной личинки из яйца ячейка сразу заполняется маточным молочком в количестве, превосходящем потребность личинки в корме. Личинки рабочих пчел, как правило, располагают изобилием маточного молочка только в первые 2—3 дня (НЕЛЬСОН и др.,- 1924), а у маточных личинок это условие соблюдается весь кормовой период. СМИТ (1959) обнаружил в маточниках на второй день после ,при-вивки личинок в среднем 147 мг молочка, на третий 235 мг, а на четвертый — личинка поедала теперь все большее количество корма
— 182 мг. В отличие от процесса кормления личинок рабочих пчел, по наблюдениям ЛИНДАУЕРА (1952), — по крайней мере с третьего личиночного дня — кормилицы стряхивают в мисочку молочко без длительного осмотра, даже если в ней находится еще достаточно корма. Тогда как у личинок рабочих пчел кормление вместе с осмотром продолжается в среднем 50—60 с, здесь оно происходит за 10—19 с. Несмотря на это в сумме на кормление маточных личинок затрачивается гораздо больше времени. ЮНГ-ГОФМАН (1961) не удалось установить разницы в числе кормлений личинок различного возраста в течение часа. Число это колебалось от 3 до 26, то есть в среднем составило 14,3. По ее расчетам (1966) маточная личинка до запечатывания маточника получает корм примерно 1600 раз. Личинки рабочих пчел, напротив, получают скудное питание, ЛИНДАУЕР (1952) насчитал у них только 143 кормления — и при этом на первые 3 дня личиночной жизни приходилось только 50 кормлений, когда им давалось настоящее маточное молочко. Личинки рабочих пчел получают, по ЮНГ-ГОФМАН (1966) до третьего личиночного дня в 20 раз меньше кормлений, чем маточные личинки. До стадии запечатывания ячейки их кормят, в среднем, в 10 раз реже и кормилицы затрачивают на них в 10 раз меньше времени, чем при уходе за маточными личинками. КУВАБАРА (1947) считает, что в безматочной семье процесс кормления меняется : личинок рабочих пчел лучше снабжают
99 кормом и расплод скорее запечатывается. Приведенные этим автором высокие показатели числа кормлений личинок, вероятно, включает и посещения.
ЮНГ-ГОФМАН оценивает общее количество корма, которое откладывается в маточник, в 11/2 г, а время, затрачиваемое пчелами на кормление, в 17 ч. При этом число посещений (без дачи корма !) сюда не включалось. Во всяком случае маточные личинки используют только часть предлагаемого им корма, тогда как личинки рабочих пчел поедают свой корм почти полностью. ДИТЦ и ЛАМБРЕМОНТ (1970) в опытах по искусственному выводу маток, применяя радиоактивно маркированный корм, установили, что личинки, развившиеся в маток, в первые 3 дня личиночной стадии потребляли на 13% больше пищи, чем личинки, из которых развились рабочие пчелы. Первые использовали за это время в среднем 9 мг, а последние — 7,9 мг кор'ма. К сожалению, общее потребление корма личинками матки и рабочей пчелы по этой методике точно определить не удалось из-за радиоактивной утечки при дефекации, но авторы считают, что оно в 2—3 раза превышает вес предкуколки и у нормально развившейся матки в среднем составляет 295 (258—315) мг. САЗАКИ и ОКАДА (1972) по обменному фактору маточного молочка рассчитали, что для развития матки массой 200 мг общая потребность в корме равна 360 мг.
В нормальной пчелиной семье, готовящейся к роению или к тихой смене матки, кормилицы имеют достаточно времени подготовиться к уходу за маточными личинками. Но по-видимому, это и не требуется. Пчелы, способные к уходу за расплодом, при внезапной потере матки немедленно приступают к выводу новой. Они как будто всегда имеют наготове «маточный корм», или, по крайней мере, в состоянии подготовить его, ощущая недостаток поступления маточного вещества. Несмотря на это, подтверждается далеко идущая индиферентность молодых женских пчелиных личинок в отношении кастовоспецифического кормления, а также известный «пусковой период» — для образования маточного молочка.
Снабжение молочком личинок рабочих пчел идет по воле случая. Благодаря большому числу пчел-кормилиц происходит известное выравнивание. Выбор отдельных ячеек с личинками рабочих пчел для перестройки в маточники при потере матки, по-видимому, также случаен. При этом некоторые ячейки обильно снабжаются кормом часто еще до того как пчелы начнут перестраивать их в маточники. По ЮНГ-ГОФМАН (1966) здесь мы имеем дело уже с маточным кормом.
Случайность играет роль и в уходе за маточными личинками при искусственном выводе маток. Когда семье - воспитательнице дают много племенного материала - например, личинок в сухих мисочках - то на следующий день после приема нередко можно обнаружить в мисочках различное количество корма. При меньшем числе мисочек или в особенно хороших семьях-воспитательницах это не так заметно. ЭРЕШИ ПАЛ (1960) систематически ставил опыты для определения срока первого снабжения кормом маточных личинок в безматочных семьях. Первые личинки уже в течение 10 мин оказывались лежащими в корме, для некоторых особей этот процесс затягивался до 30 и 45 мин, а в неблагоприятных случаях до нескольких часов. Между тем, пчелы выращивали маток из личинок, голодавших часами, и в то же время впоследствии удаляли из ячеек вначале обильно снабженных кормом и внешне хорошо развивающихся личинок.
При взвешивании полученных маток постоянно бросаются в глаза заметные весовые колебания у особей, которые выращивались рядом на одной прививочной рамке. Встречаются также отдельные матки с удлиненным на 1 - 2 дня периодом развития, причем это не влияет на их величину. Эти различия нельзя объяснять только генетическими причинами. Они наблюдаются с неодинаковой частотой в сериях вывода маток из личинок одинакового происхождения в различных семьях-воспитательницах, но чаще в слабых. Очевидно здесь играет роль различное кормление. Хотя, казалось бы, общее количество корма, откладываемого пчелами в мисочки, не оказывает никакого влияния на величину выращенной матки. После окукливания в маточниках обнаруживаются очень различные количества оставшегося корма. Как я установил путем многократных взвешиваний, в пределах одной семьи-воспитательницы не наблюдается зависимости между количеством оставшегося в маточнике корма и величиной вышедшей из него матки. (ВАЙСС, 1974 а) . Нормально маточная личинка с начала кормления и в течение всего его периода имеет в своем распоряжении избыток пищи. Но можно себе представить, что наблюдаемое в развитии различие может быть вызвано разной консистенцией маточного молочка, что вызывает иногда перерывы в питании, или небольшим различием в количественном соотношении компонентов маточного молочка из различных кормовых желез и медового зобика кормилиц. Об особых ситуациях расположенных по краям мисочек речь уже шла.

3.1.3. Возраст маточных личинок

Как уже упоминалось, в нормальной пчелиной семье масса рабочих пчел, ухаживающих за расплодом, к которым относятся также пчелы-кормилицы маточных личинок, принадлежит к ульевым пчелам. Так как молодые личинки рабочих пчел переводятся на другой корм с трехдневного возраста, можно предполагать, что кормление личинок обеих возрастных групп производится различными пчелами-кормилицами. РЕШ (1925) считал установленным, что самые молодые пчелы, чьи кормовые железы только развиваются, снабжают смешанным кормом личинок более старшего возраста, тогда как несколько старшие пчелы, железы которых достигли наивысшего развития, берут на себя заботу о более молодом расплоде. Такую последовательность наблюдала также ДРЕИШЕР (1956), хотя и с большими отклонениями.
ФУРГАЛА и БОЧ (1961) обнаруживали 1 - 10-дневных пчел, приблизительно равномерно распределившимися на молодых и старых личинках. ФРИ (1960) не нашел подобной закономерности. По-видимому, особенно в небольших семейках, все возрастные группы пчел принимают участие в уходе за молодыми и старшими личинками 101 (ЛИНДАУЕР, 1952; САКАГАМИ, 1959; ГЕШКЕ, 1961). По наблюдениям ЮНГ-ГОФМАН (1966), пчелы-кормилицы в возрасте от 3 до 10 дней распределяются довольно равномерно при уходе за личинками рабочих пчел различных возрастных стадий, причем в зависимости от возрастного состава пчел семьи-воспитательницы средний возраст кормилиц колеблется от 11 до 13 дней.
Даже если, независимо от этих столь различных утверждений, существует распределение пчел-кормилиц для ухода за молодым и старшим расплодом, то пределы этих разграничений очень нечеткие и в зависимости от потребностей семьи распорядок легко нарушается. У перезимовавших пчелиных семей для ухода за первым расплодом в распоряжении имеются только старые пчелы. Но не составляет труда экспериментально заставить ухаживать за расплодом пчел, перешагнувших возраст кормилиц. Именно РЕШ (1930), которому мы признательны, за составление классической схемы распределения работ в пчелиной семье, установил, что при отсутствии в семьях молодых пчел более старшие (17 - 33-дневные) могут принять на себя заботу о расплоде. По сообщению АЛПАТОВА, пчелы, которых МИХАЙЛОВ (1928) выращивал в нуклеусе при помощи старых пчел, были даже крупнее - у них были большие по размерам тергиты и крылья, - чем те, которые вывелись в это же время в оставшейся после слёта старых пчел семье. Правда, у последних были более длинные хоботки. Здесь, однако, необходимо принять во внимание, что в отводок могли возвратиться также и молодые пчелы, совершившие уже ориентировочные облеты. ГИММЕР (1930) путем постоянного отбора закрытого расплода заставил пчел в течение 42 дней непрерывно ухаживать за открытым расплодом. В сходных опытах МОСКОВЛЕВИЧ (1939) в качестве кормилиц использовались пчелы в возрасте 73 - 75 дней, в опытах БУХНЕРА (1953) - 107 и ГАЙДАКА (1963) - 138 дней. По ГАЙДАКУ, секрет 30-дневных пчел-кормилиц был более водянистым и не так напоминал молоко, как вначале. С увеличением возраста пчел-кормилиц выращенные ими пчелы становились мельче и продолжительность их жизни сокращалась. У них был хрупкий, легко повреждающийся кишечный тракт.
Таким образом, кормовые железы пчел, если это необходимо для выживания семьи, могут функционировать значительно дольше, чем обычно. Даже полностью дегенерировавшие железы, согласно данным КРАТКОГО (1931), могут возобновлять свои функции, и старые пчелы-сборщицы в случае нужды начинают снова ухаживать за расплодом, как это было в опытах МОСКОВЛЕВИЧ (1939) и БУХНЕРА (1953). Об этом же говорят данные КРАМЕРА (1896) ГАЙДАКА (1930), ФРИ (1961) и ИОРДАНА (1963).
В связи с большой возрастной регуляционной способностью пчел-кормилиц при воспитании расплода рабочих пчел интересно узнать, как в этом отношении обстоит дело при уходе за трутневым расплодом и, наконец, при выводе маток. Трутневые личинки, так же как и пчелиные, сначала получают молочко, а затем смесь из молочка, пыльцы и меда (ГАЙДАК, 1957 б).

То что за трутневыми личинками ухаживают те же пчелы-кормилицы, что и за рабочим расплодом, приходится принять на веру, насколько мне известно, до сих пор не было сделано попытки исследовать кормление трутневых личинок в семье. По другому обстоит дело с уходом за маточными личинками, которым требуется особое кормление. В естественных условиях пчелиная семья выращивает рядом личинок маток и рабочих пчел, например при подготовке к роению, при тихой смене матки и при выводе свищевой матки. Семья, следовательно, продуцирует одновременно молочко для личинок рабочих пчел и для маточных. В состоянии ли это делать каждая пчела-кормилица ? Или существует определенная специализация ?
Некоторые авторы считают вероятным, что уходом за маточными личинками занимается определенная группа пчел-кормилиц. Опираясь на указания АЛЬМАНА (1950), по которым в маточном молочке находится вещество, обладающее гонадотропным действием (стимулирующим развитие яичников), которое было обнаружено не у всех пчел-кормилиц, а только у тех, которые ухаживали за маточными личинками, ГОНТАРСКИЙ (1958) считал доказанным существование специальных групп пчел-кормилиц, продуцирующих специфический личиночный корм. Он полагал, что определенные «специалисты» по уходу за маточными личинками как бы стареют вместе с личинками, за которыми они постоянно ухаживают, и благодаря этому, выделяют специфический для каждого возраста личинок корм (1949). По сообщению ТАУНЗЕНДА (1965), ХАБОВСКИЙ обнаружил у пчел, кормящих личинок рабочих пчел и личинок маток, (различное развитие гипофарингеальных желез, а это означает, что различие в питании рабочих и маточных личинок зависит не от произвольного действия пчел-кормилиц, а от их физиологического состояния. ФУРГАЛА и БОЧ (1961) зарегистрировали на открытых маточниках, возраст личинок в которых ими не определялся, но в большинстве это были личинки старшего возраста, больше пчел-кормилиц в возрасте 11-20 дней, чем в возрасте 1-10 дней. По ЮНГ-ГОФМАН (1966) пчелы-кормилицы, выделяющие белый секрет, в среднем моложе тех, которые кормят прозрачным секретом. Но маточные личинки получают больше «белого», что указывает на перевес в пользу молодых пчел-кормилиц в уходе за маточными личинками. Во всяком случае наблюдаются обширные возрастные накладки и одна и та же пчела-кормилица в состоянии выделять оба компонента или — хотя и редко — смесь обоих. Большой средний возраст (17 дней !) пчел-кормилиц, выделяющих прозрачный секрет, по мнению ЮНГ-ГОФМАН, был обусловлен тем, что в искусственно созданных условиях опыта более молодые пчелы были полностью изработаны на производстве белого компонента и более старшие особи вынуждены были прийти им на помощь в выращивании расплода. В опытах с нуклеусами ВАЛЬ и БУХГЕ (1964) установили, что пчелы только с пятидневного возраста могут выращивать маточных личинок — наилучшие результаты были получены при использовании 9 - 12-дневных пчел. 13-20-дневные пчелы выращивали наряду с полноценными матками переходные формы, еще более старые кормилицы выращивали карликовых маток, переходные формы и рабочих пчел.
На вопрос, производится ли уход за маточными личинками в нормальной семье определенными пчелами, нельзя ответить однозначно. Во всяком случае биологически, по-видимому, нет необходимости в существовании «специальных отрядов» для ухода за матками, также мало вероятно, чтобы это было связано с определенным возрастом пчел-кормилиц. Подобно тому как работа по уходу за всем расплодом пчел-кормилиц при необходимости может значительно продлеваться, ухаживающие за матками пчелы в состоянии выращивать маточных личинок в возрасте, значительно превышающем нормальный. Об этом свидетельствуют опыты, в которых безматочные семьи-воспитательницы продолжали длительное время выращивать расплод, не получая прироста молодых пчел. ГЕТЦЕ (1925), который после первого опыта с тремя следующими одна за другой примерно с месячными перерывами сериями вывода маток считал, что старые пчелы не могут выращивать маток, во втором опыте (1926) с шестью сериями, проведенными с перерывом в 14 дней, до конца получал особей с признаками маток, хотя наблюдались отклонения и уродства. ГОН ТАРСКИИ (1948) в опытах, о которых он не приводит подробных сведений, пришел к выводу, что выделяемое пчелами молочко после двенадцатой серии не обладало больше маткообразующим воздействием. Напротив, в опытах с продолжительным выращиванием маток на сотах с открытым расплодом, которые проводили БУХНЕР (1953) и ГАЙДАК и др. (1964), кормилицы даже в возрасте 107 и соответственно 105 дней были в состоянии выращивать маткообразных особей. Во всяком случае в последней фазе опытов ГАЙДАКА и др. пчелы еще отстраивали маточники над пустыми рабочими ячейками или же в маточниках обнаруживался пчелиный или трутневый расплод. Мне также удалось в обезматоченной и лишенной расплода семье-воспитательнице, поначалу очень сильной, вырастить одну за другой 20 серий маток, когда я отбирал из семьи каждую серию сразу после запечатывания маточников. Пчелы-воспитательницы при этом достигли возраста не менее 112 дней. При постоянной постановке 24 личинок число доведенных до запечатывания маточников стало уменьшаться только примерно после десятой серии. Матки развивались медленнее, средний вес их убывал с различной скоростью в зависимости от числа данных на воспитание личинок (рис. 40). Под конец они выращивались во все более искривленных маточниках (рис. 41). Удивительно, что у особей, выращенных последними, не было установлено уменьшения числа яйцевых трубочек. В размерах головы, челюстей и лапки с возрастанием числа серий обнаруживались более или менее значительные отклонения от оптимального типа маток первых серий. Отдельные особи и в последних сериях развились в типичных маток. Таким образом, я считаю доказанным, что пчелы до тех пор, пока они выделяют молочко и могут ухаживать за рабочим расплодом, в состоянии продуцировать также и маточный корм (ВАЙСС, 1972). Кастоводетерминирующее действие маточного молочка сохраняется и у старых пчел, даже если оно по данным ГАИДАКА (1961) и ГАИДАКА и др. (1964) содержит меньше витаминов группы В и резко отличается по цвету и консистенции от маточного молочка, выделяемого пчелами-кормилицами нормального возраста.