V. ГЛАВА ВЛИЯНИЕ УСЛОВИЙ ВЫВОДА НА РАЗВИТИЕ ПЧЕЛИННЫХ МАТОК

  Главная     Пчеловодство     Матководство (Рутнер)

 поиск по сайту     

 

 

 

 

 

 

 

 

 

содержание   ..  10  11  12  13  14  15  16  17  18  19  20  ..

 

 

 

V. ГЛАВА ВЛИЯНИЕ УСЛОВИЙ ВЫВОДА НА РАЗВИТИЕ ПЧЕЛИННЫХ МАТОК

Качество матки определяется ее происхождением и условиями вывода. Здесь речь пойдет о выводе. Оптимальные результаты вывода предопределяются оптимальными условиями во время развития личинок и куколок.
Так как матка и рабочая пчела происходят из онтогенетически одинакового зародыша, и различное развитие обеих каст обусловлено исключительно условиями питания, следует ожидать, что факторы, воздействующие прямо или косвенно на питание личинок, влияют также и на их развитие. Это имеет особое значение при искусственном выводе маток, при котором к естественной изменчивости условий развития личинок внутри пчелиной семьи добавляются еще изменения, вызванные вмешательством пчеловода. Нельзя не считаться с тем, что в зависимости от условий вывода могут развиваться хорошие и несовершенные половые особи, то есть такие, которые по своим признакам и свойствам относятся к «оптимальным» маткам, и такие, которые в большей или меньшей степени отклоняются от этого идеального образца.
Дать определение оптимальной матки, впрочем, не так просто. Иногда даже в признаках роевых маток, выведенных в совершенно естественных условиях в пчелиной семье, наблюдаются довольно значительные колебания, в других случаях заметные различия между матками обусловливаются их происхождением. По КОМАРОВУ и АЛПАТОВУ (1934) южнорусские матки мельче, чем среднерусские. ХООПИНГАРНЕР и ФАРРАР (1959) установили достоверную разницу в весе между матками различных отселектированных линий и их помесей. Различия в числе яйцевых трубочек у маток разных пород и штаммов обнаружили КОМАРОВ и АЛПАТОВ (1934), ЭККЕРТ (1934) и БУРМИСТРОВА (1965). При повторных выводах маток из личинок мелифики и карники в неомоложиваемых семьях-воспитательницах мною были обнаружены статистически достоверные различия в числе яйцевых трубочек, ширине головы, длине лапки и в продолжительности развития личинки и куколки (ВАЙСС, 1972). Поэтому неудивительно, что яйценоскость маток разных пород и линий может быть различной (БОЗИНА, 1968; ГАДЕЛИЯ и АВЕТИСЯН, 1968).
Для того, чтобы вернее оценить влияние различных факторов на развитие маток, необходимо ознакомиться с сравнительными опытами по выводу маток. При этом желательно иметь дело с возможно более обширным подопытным материалом известного происхождения. У выводящихся маток и рабочих пчел наиболее интересны те признаки, по которым они отчетливо различаются между собой. При этом, однако, необходимо принимать во внимание влияния, которые не имеют никакого отношения к кастообразованию, а просто воздействуют стимулирующее или затормаживающе на вывод маток.
Вероятные влияния на развитие маток мы можем разделить на 4 основные рубрики: 1. Племенной материал. 2. Метод вывода. 3. Уход за матками. 4. Внешняя среда. На эти рубрики и разделяется материал данной главы.

1. Племенной материал

Как следует из гл. VI, под племенным материалом мы подразумеваем ранние стадии развития женских особей : оплодотворенные яйца или самых молодых рабочих личинок, которые служат исходным материалом для вывода маток. Можно ожидать, что и способ обработки пчеловодом племенного материала оказывает влияние на вывод маток.

1.1. Возраст племенного материала

Одинаковые по строению и генетическим свойствам женские пчелиные яйца различаются по своему размещению на соте. В пчелиных ячейках развиваются рабочие пчелы, в маточниках — матки. Однако при потере матки пчелы могут перестраивать пчелиные ячейки в маточники. Превращение молодой пчелиной личинки в матку происходит, таким образом, исключительно путем кормления, причем решающая роль в нем отводится качеству маточного молочка (см. гл. III). Обусловленная кормлением возможность превращения молодой рабочей личинки в матку и используется при искусственном выводе маток. В каждом случае это основывается на инстинкте пчел выводить свищевых маток. Так как свищевые маточники, как правило, отстраиваются не на яйцах, а на личинках вполне естественно и при искусственном выводе маток использовать личинок. Вывод маток из личинок относительно легко выполним и экономичен. Кроме того, до недавнего времени в ценности получаемых этим способом маток на основании тщательных исследований ЦАНДЕРА и его учеников (1916, 1925) не возникало никаких сомнений. Однако, как показали недавние исследования, личинки рабочих пчел и маточные личинки еще в очень раннем возрасте получают различное питание. Так, ЮНГ- ГОФМАН (1966) наблюдала, что пчелы-кормилицы дают очень молодым маточным и пчелиным личинкам в различных пропорциях два компонента молочка — «белый» и «прозрачный». ШТАБЕ (1930) и ВАНГ (1965) отмечали разницу в росте у личинок раннего возраста. У обеих личиночных каст очень рано обнаруживаются различия в обмене веществ и серологических признаках (МЕЛАМПИ и ВИЛЛИС, 1939; ШУЛ и ДИКСОН, 1959, 1968 ; ДИКСОН и ШУЛ, 1963 ; ЛИУ и ДИКСОН, 1965; ЛУЕ и ДИКСОН, 1967; ОСАНАИ и РЕМБОЛЬД, 1968; ТРИПАТИ и ДИКСОН, 1968, 1969; ЧОППЕЛТ и РЕМБОЛЬД, 1967).
Наконец, различие того и другого видов молочка по составу было доказано химическим анализом (см. гл. II) , - хотя до сих пор лишь по количественному содержанию отдельных компонентов (см. ИОХАНСОН и ИОХАНСОН, 1958; ШУЛ и ДИКСОН, 1960, ТАУНЗЕНД и ШУЛ, 1962; РЕМБОЛЬД, 1964; ГАИДАК, 1968). Наблюдения такого рода привели к предположению, что и у вполне развитых маток могут проявляться различия в признаках и продуктивности в зависимости от того, произошли ли эти матки из яиц или из более молодых или старших личинок. Можно было ожидать, что матка тем более будет приближаться к «идеальному образу настоящей самки», чем моложе использованный для ее вывода племенной материал. При этом условия матки из яиц должны были бы оказаться лучшими, и в последнее время многие укрепились в этом мнении, приступив к разработке приемлемого способа «вывода из яйца». О приемах вывода из личинки и из яйца рассказывается в главе VI. О том, стоит ли вообще вместо личинок использовать яйца и в каком возрасте лучше всего брать племенных личинок, мы поговорим здесь.

1.1.1. Возраст и прием племенного материала

Уже шла речь о том, что пчелы для вывода свищевых маток, как правило, используют пчелиные ячейки с личинками, а не с яйцами. При этом они как будто не различают личинок по возрасту. Даже если после исчезновения матки в семье имеются очень молодые личинки, пчелы надстраивают свищевые маточники не над ними, а над относительно более старшими личинками. В своих опытах я много раз давал некоторым семьям-воспитательницам соты с яйцами. Почти половина свищевых маточников появлялась только спустя 2 - 3 дня после вылупления личинок из яиц, 10% из общего числа ячеек были перестроены в маточники, когда личинки в них достигли возраста 2— 3 дней (ВАИСС, 1962). ЭРЕШИ - ПАЛ (1960 ) в таком же опыте наблюдал отстройку маточников на личинках не моложе 3—4, 4—5 и 5—6 дней. В противоположность этому, на свежезанесенных яйцами сотах, не содержащих открытого расплода, я наблюдал отстройку отдельных маточников также и на яйцах (рис. 32). Однако и здесь большинство маточников возникало лишь позже, на более старших личинках. «Полукруглая подрезка» сота с яйцами ничего не меняла. Только в том случае, когда ячейки с яйцами помещали в семью-воспитательницу отверстиями вниз, первые маточники закладывались либо сразу на яйцах, либо тотчас же после вылупления из них личинок (вывод из яиц по эрлангенскому методу) (см. гл. VI).
Возникает вопрос : насколько охотно берут пчелы на выращивание личинок различного возраста ? Многие практики считают, что пчелы охотнее принимают более старших личинок, чем более молодых. ЦАНДЕР (1925) также писал, что «обычно однодневные личинки принимаются гораздо охотнее, чем полудневного возраста». ВИЛЛЬОМ (1959), напротив, считает, что возраст личинок не оказывает большого влияния на их прием, хотя в его опытах личинки через несколько часов после вылупления принимались несколько хуже, чем двух- и трехдневные. ВАФА и ХАННА (1967) не установили никакой разницы в приеме одно - и двухдневных личинок. КОМАРОВ (1934) заметил, что чем старше пчелы-кормилицы, тем хуже они могут различать возраст личинок, и тогда принимают на воспитание много старых личинок. Молодые ульевые пчелы, напротив, предпочитают более молодых личинок. Он указывал на то, что календарный возраст пчел-кормилиц не всегда совпадает с биологическим. Это относится, прежде всего, к возрасту личинки в связи с ее размерами.

Это последнее указание повторялось и другими исследователями. Возможно, причина этого состоит в различном снабжении личинок кормом (ГОНТАРСКИЙ, 1953). Неудачное размещение личинки на краю расплодного гнезда, и связанная с этим пониженная температура, также могут играть некоторую роль. Мне приходилось много раз наблюдать, что в серии одновозрастного племенного материала оказывались личинки различной величины. Возможно, здесь имеет значение возрастной состав пчел семьи-воспитательницы.
Проводя опыты по приему личинок различного возраста я столкнулся с неожиданностями. В одном, единственно с этой целью поставленном опыте БЕТТХЕР и ВАЙСС (1962) в девяти сериях с пятью семьями-воспитательницами - четыре из них дважды использовались для вывода маток - испытывали прием привитых в мисочки личинок различного возраста. Мы использовали точно определенные возрастные стадии личинок от/2 до 31/2 дней, мисочки с которыми размещались попеременно на рейке прививочной рамки. Пчелы приняли на воспитание 151 личинку из предложенных 286. Почти во всех отдельных опытах прием молодых и более старых личинок был примерно равным. Только личинки старше трехдневного возраста принимались хуже. После такого результата напрашивалось предположение, что частые жалобы матководов на плохой прием очень молодых личинок связаны с трудностями, возникающими при прививке такого материала. Однако, в проведенных позже сравнительных опытах по выводу маток (с другой целью) мне удалось обнаружить предпочтительный прием более старших личинок (но не старше двух дней !) (ВАЙСС, 1974 а) . При этом с довольно большой достоверностью выяснилось, что возраст пчел-кормилиц не играет никакой роли. Но, возможно, это связано со спецификой организации семьи-воспитательницы.
Во всех этих опытах, пчелы имели на выбор личинок различного возраста. Еще менее, чем в данном случае, можно выяснить предпочтение пчелами личинок определенной возрастной стадии при даче на маточное воспитание серии одновозрастных личинок (что обычно для практики!). Проведя в течение нескольких лет множество опытов по выводу маток, я не считаю возможным влиять на результаты приема путем использования личинок определенного возраста. Возникает более важный вопрос, имеется ли — и какая — взаимосвязь между возрастом племенного материала и качеством выведенных из него маток.

1.1.2. Возраст племенного материала и проявления кастовых признаков

Морфологическое развитие личинок рабочих пчел и маток в начале протекает совершенно одинаково. В ряде работ, посвященных «постэмбриональному» развитию пчелиной личинки и проведенных после первых исследований КОЖЕВНИКОВА (1905), ЦАНДЕРА и его учеников ЛЕШЛЯ и МАНЕРА (1916), не удалось установить различий в строении и гистологии личинок матки и рабочей пчелы в течение первых двух дней жизни. Первые отклонения в развитии яичников, которые МАИЕР как будто обнаружил на второй день развития личинки, не подтвердились позднее ВАНГОМ и ШУЛОМ (1965). По мнению этих авторов, различия в развитии происходят только с третьего дня личиночной стадии, когда образуется жировое тело. МИКЕЙ и МЕЛАМПИ (1941) обнаружили в этот период отклонения в цитологическом развитии жировых клеток.
Эти результаты исследований личиночного развития накладываются на результаты опытов по выводу маток, проведенных еще в 1904 году эльзасцем КЛЕЙНОМ и затем более основательно ЦАНДЕРОМ и БЕККЕРОМ (1925). Оказалось, что у маток, выведенных из личинок до трехдневного возраста, все существенные внутренние признаки (яичники, семеприемник, челюстные и глоточные железы, полностью соответствуют норме. Перестройка происходит между третьим и четвертым днями, причем внезапно. Поэтому ЦАНДЕР рекомендует ограничить возрастной предел использования личинок для вывода маток 2 днями. По его исследованиям, матки из 2 -дневных личинок получались легче, чем из более молодых личинок. Большинство последующих исследователей также установили зависимость между возрастом племенных личинок и величиной выведенных из них маток.
В оценке признаков также нет единства. ЭККЕРТ (1934) не обнаружил у маток, выведенных из 12-, 24-, 36-, 48-, 60- и 72-часовых личинок никаких существенных различий в числе яйцевых трубочек. В исследованиях УИВЕРА (1957), повторившего опыты ЦАНДЕРА и БЕККЕРА и распространившего их на внешние признаки, также не наблюдалось никаких различий, в том числе и в размерах семеприемника, между матками, выведенными из одно- и двухдневных личинок. 19 маток из однодневных личинок имели даже меньше яйцевых трубочек (335+8), чем 19, выращенных из двухдневных личинок (341 + 7). Кроме того, у последних были очень короткие хоботки, что совершенно не совпадает с общепринятым представлением о деградации признаков матки с увеличением возраста использованных для вывода личинок. Даже в строении лапки (Basitarsus), которое считается особенно показательным кастовым признаком, не было никаких различий. Только у маток из трехдневных личинок и старше число яйцевых трубочек уменьшалось, то же самое происходило и с диаметром яичников и семеприемника. Базитарзальный индекс был меньше, увеличились длина хоботка и число зазубрин на жале. В соответствии с исследованиями БЕККЕРА, у маток из личинок и немного старше 31/2 дней обнаруживается отчетливый переход к рабочим формам - хотя и не равномерно по всем признакам. В большинстве случаев они были преимущественно матками или рабочими пчелами. Около половины этих особей погибло, не достигнув взрослой стадии. ВАГТ (1955) не обнаружил у маток из полу-, одно- и двухдневных личинок, никакого различия в форме лапки по сравнению с роевыми матками, но у особей из двухдневных личинок были установлены изменения в строении щеточек на лапке и корзиночек на Тibia. Отклонения в форме головы, которая у маток более круглая, а у рабочих пчел скорее треугольная, должны проявляться уже у маток, выведенных из однодневных личинок, как и первые изменения круглой формы семеприемника. К сожалению, для надежных выводов было исследовано слишком мало маток. На еще меньшем исследованном материале (2 особи из каждой сравниваемой группы) основывает ИОРДАН (1960) утверждение, что выведенные из яиц (по Эреши-Палу) матки превосходят по числу яйцевых трубочек маток, выведенных из личинок. Выводы более раннего исследования ИОРДАНА (1955) о последовательном снижении числа яйцевых трубочек у маток, выведенных из одно-, двух и трехдневных личинок, основываются на средних данных, полученных по четырем маткам в каждой группе. В работе СОЧЕКА (1965), наибольшее число яйцевых трубочек, в среднем, 349 (325 - 374) было у роевых маток, у свищевых маток - в среднем 313 (200 - 341) и у маток искусственного вывода (из однодневных личинок) - 312 (289 - 341). Для исследования было использовано 12 роевых маток, 82 свищевых и 41 искусственного вывода. Происхождение и время вывода маток опытных групп были неодинаковыми. Вероятно, это 72 относится также к обширному маточному материалу в опытах ВОЛОСЕВИЧ (1954). По сообщению МАУЛЯ, она сравнивала роевых маток с матками из привитых (однократно и двукратно) личинок и обнаружила у первых больше яйцевых трубочек и большие по размеру яйцеводы и семеприемники. При исследовании 400 маток одного происхождения ЭРЕШИ ПАЛ (1964) установил, что число особей, у которых яйцевые трубочки превышают определенный предел, увеличивается по мере уменьшения возраста используемого для вывода племенного материала. Свыше 300 яйцевых трубочек имели 80% выведенных из яиц маток; среди маток, полученных из 18—30-часовых личинок, этот предел перешли только 51% , маток из 42—54-часовых личинок - 39% и маток из 66 - 78-часовых личинок - только 12%. Хотя и не от одной и той же матки, но от одной линии происходил племенной материал в опытах ВОЙКЕ (1971), который установил у маток из яиц, одно-, двух-, трех-и четырехдневных личинок по мере увеличения возраста прививки наряду с уменьшением размера тела уменьшение объема семеприемника и числа яйцевых трубочек. Аналогично уменьшалось число обнаруженных в семеприемнике сперматозоидов как при естественном, так и при инструментальном осеменении маток.
Обобщив изложенные выше опыты, можно сделать вывод, что образование маточных признаков зависит от возраста племенного материала, однако остается неясным, в очень ли молодом личиночном возрасте происходят подобные изменения. Чтобы выяснить это, я провел новые обширные опыты (ВАЙСС, 1971), в которых придавал особое значение одинаковому происхождению племенного материала и однородным условиям вывода, для получения более точных весовых показателей вместо выведшихся маток я использовал куколок (ВАЙСС, 1967 ), число яйцевых трубочек подсчитывал под стерео - микроскопом, а не на срезах микротома, на которых получаются сомнительные результаты (рис. 33, 34). Я ограничил свои опыты выводом маток из молодых личинок, которые используются в практическом матководстве, и исследовал только те признаки, по которым матки заметно отличаются от рабочих пчел : массу тела, число яйцевых трубочек, форму головы, передние челюсти и задние «собирающие» ножки. При этом оказалось, что матки, выведенные из яиц и молодых до полуторадневного возраста личинок, почти не отличаются друг от друга. Как раз по столь оспариваемому признаку, как число яйцевых трубочек, не было установлено никакого уменьшения с увеличением возраста племенного материала. Лишь масса тела взрослых особей несколько убывала с увеличением возраста использованных для их вывода личинок, что подтвердилось и в дальнейших исследованиях (ВАЙСС, 1974 а) . Разница при применении личиночных стадий до 11/2 дней статистически мало достоверна, интересно отметить, что, в среднем матки из яиц были даже легче маток из однодневных личинок. Причина этого заключалась не в различном возрасте племенного материала, а в размере ячейки для вывода. «Яйцевые матки» выращивались в обычных пчелиных ячейках. «Прививочные матки» выращивались в искусственных мисочках диаметром 9 мм. В больших маточниках матки выводятся крупнее, как мы увидим в дальнейшем (см. 2.1.3.). Весовое преимущество выращенных таким образом маток 'перед матками из личинок настолько незначительно, что на практике им можно пренебречь.

1.1.3. Возраст племенного материала и продуктивность семьи

Если до сих пор нет единого мнения, существует ли зависимость между величиной матки и числом ее яйцевых трубочек, то неудивительно, что вопрос о взаимозависимости между величиной матки и площадью расплода одними подтверждается (БОЧ и ДЖЕМИСОН, 1960), а другими отрицается (ВЕСЕЛЫ, 1968) и что даже зависимость яйценоскости от числа яйцевых трубочек нельзя считать доказанной. ЭККЕРТ (1937), исследовав 38 маток, не обнаружил, между этими признаками никакой взаимосвязи, тогда как АВЕТИСЯН с сотр. (1961) установили положительную корреляцию между числом яйцевых трубочек и количеством расплода. Столь же разноречивы ответы на вопрос о взаимосвязи между величиной матки и медосбором. Если из исследований АВЕТИСЯНА с сотр. (1961, 1967), можно сделать заключение о существовании положительной зависимости, то ШКРОБАЛ (1958) и ВЕСЕЛЫ (1968) полностью отрицают ее.
Самым трудным является вопрос, связан ли возраст племенного материала, из которого выведены матки, каким-то образом с продуктивностью их пчелиных семей. В заметках пчеловода КОФЕРА (1960) о вынужденной замене маток в семьях на выведенных из яиц и из личинок говорится о преимуществе маток из яиц в течение первых четырех лет; не очень подтверждают это цифровые показатели К.РАСНОПЕЕВА (1949) о медопродуктивности таких семей. Когда в листовках для пчеловодов-практиков иногда особенно восхваляют «маток из яиц», то почти всегда при этом отсутствует сравнение их с матками из личинок. Несмотря на ожидаемые трудности получения убедительных доказательств сравнительной продуктивности, я отважился на такой опыт прежде всего потому, что в моем распоряжении находились 3 государственные пасеки для испытания продуктивности пчелиных семей, расположенные в Баварии. Сравнительные опыты с матками, полученными из яиц и из личинок, производились в двухгодичных испытательных циклах в течение 10 лет. В общей сложности было испытано 72 матки, выведенных из яиц, и 74 - из личинок. Маток, выводили из одно- и полуторадневных, в отдельных случаях из полдневных, личинок. Матки, выведенные из яиц и из личинок, были одного происхождения, их выводили в одной или в аналогичной семье-воспитательнице в численно одинаковой серии. Кроме того, для спаривания их выставляли одновременно на одном и том же пункте естественного осеменения, а затем подсаживали в пчелиные семьи равной силы. Для каждой матки испытания начинались со следующего года. Суммарно не было обнаружено никакой разницы между матками из яиц и из личинок. Осеменение происходило равномерно, потери при подсадке осеменившихся особей и отход их в течение обеих испытательных лет были примерно одинаковы. Семьи с матками из яиц и из личинок собрали, в среднем, равное количество меда.

1.1.4. Выводы

Если приходится считаться с тем, что матки, выведенные из личинок старшего возраста по своим признакам и, вероятно, по поведению и продуктивности отклоняются от совершенного типа роевой матки, — при применении личинок старше трехдневного возраста возникают, как правило, переходные формы (ЦАНДЕР и БЕККЕР, 1925 ; РЕЙН, 1933 ; УИВЕР, 1957) - то между матками из более молодого племенного материала (из яиц и личинок до полуторадневного возраста) достоверного различия не обнаруживается. Молодые личинки рабочих пчел в этот период развития 100% -но нейтральны. Кастовотипичные признаки проявляются лишь позднее. То же самое можно сказать о молодых маточных личинках, что удалось доказать прививкой их в рабочие ячейки по разработанным ранее способам КЛЕЙНА (1904) и УИВЕРА (1957), на обширном личиночном материале точно определенного возраста (ВАЙСС, 1978).
Исключение составляет масса тела матки, которая очевидно поддается влиянию на очень ранней стадии личиночного развития. С практической точки зрения, попутно следовало бы задать вопрос, можно ли, вообще, рассматривать величину взрослой особи в качестве кастового критерия, ведь имеются типичные по признакам матки такие же маленькие, как рабочие пчелы, в то же время путем обильного откорма личинок кормовой смесью или денатурированным маточным молочком можно добиться выращивания гигантских рабочих особей, которые по величине почти не уступают нормальным маткам (РЕЙН, 1933; ГАЙДАК, 1943, УИВЕР, 1955; ВАЙСС, 1978). Для процесса роста как рабочих пчел, так и маток, по-видимому, первостепенное значение имеет питательность корма. Она, вероятно, и оказывает решающее влияние на обусловливающее кастообразование различие в обмене веществ на очень ранних стадиях развития личинок, даже если впоследствии совершенно не влияет на более позднее образование той или иной касты.
Это не значит, что разница в величине маток не имеет никакого значения для практического матководства. При одинаковом происхождении племенного материала матковод всегда предпочтет более крупных маток. Даже чисто интуитивно их всегда будут считать более продуктивными. Советские исследователи установили, что более тяжелые матки лучше принимаются пчелами в нуклеусах и что они спариваются и начинают яйцекладку раньше, чем более легкие особи (из сообщения ТАРАНОВА для этой книги).
Разумеется, для матковода - практика не будет бедой, если при использовании личинок различного возраста в пределах 11/2 дней в больших сериях обнаружится незначительная разница в массе тела маток. Она статистически мало достоверна и поэтому практически ее можно не принимать во внимание.
Таким образом, мы можем сделать вывод, что оба способа вывода маток - как из яиц, так и из личинок - имеют право на существование. Тот, кто изберет второй способ, должен знать, что при использовании личинок до однодневного возраста обеспечивается вполне достаточный предел надежности для вывода полноценных во всех отношениях маток.
Биологически оба способа вывода - при условии правильной технологии — равноценны. Будет ли матковод попользовать яйца или личинок, и какой способ он при этом применит, зависит, в конечном счете, от его склонности и умения (см. гл. VI).