Уход за маточными личинками важнее для качества будущих маток, чем все
сказанное раньше о племенном материале и его обработке. Если недостает
маточного корма, то есть в семье мало пчел-кормилиц, или они не
подготовлены для ухода за маточными личинками, то даже самая лучшая
подготовка племенного материала окажется напрасной. Способность и
готовность к выводу маток семьи-воспитательницы - первейшее условие
успеха. При этом наблюдаются большие различия. Попытаемся
проанализировать внутренние резервы семьи-воспитательницы для
выращивания маток. В этом нам помогут результаты простых наблюдений из
практики матководства и возможность научно обоснованого изменения
условий вывода.
3.1. Биология ухода
Анализ поведения пчелиной семьи в отношении ухода за личинками следует
начать с производства и распределения питания для расплода : а именно, с
пчел-кормилиц. При этом нас интересует происхождение молочка и
физиология его выделения пчелами-кормилицами, особенно работа последних
по кормлению расплода и их реакция на необычные условия опыта.
3.1.1. Происхождение молочка и физиология пчел-кормилиц
Пчелы-кормилицы в нормальной пчелиной семье состоят из молодых или
ульевых пчел, которые в первые две недели жизни занимаются
преимущественно уходом за расплодом (см. ЦАНДЕР - ВАЙСС, 1963). Они
продуцируют молочко, которое дают личинкам рабочих пчел и трутней в
качестве начального корма, а личинкам маток в качестве их единственного
корма. Молочко выделяется главным образом находящимися в голове
глоточными железами ( гипо-фарингеальными), называемыми Обычно кормовыми
железами. По ГАЙДАКУ (1957 а) они при усиленном питании пыльцой
достигают у пчел полного развития к пятому дню жизни, причем вначале они
выделяют прозрачную на вид жидкость, затем молочно-мутную, приобретающую
позднее желтоватый оттенок. Во второй половине, длящегося три недели
ульевого периода, фарингеальные железы постепенно дегенерируют и
впоследствии служат только для выделения ферментов. Кроме них
поставщиками питания для расплода с уверенностью можно считать
верхнечелюстные (мандибулярные) железы. Они хорошо развиты с самого
начала. Согласно наблюдениям ГАЙДАКА, их клетки, вначале равномерно
заполненные, с седьмого дня жизни пчелы образуют масляные вакуоли, число
которых убывает по мере старения пчелы. КРАТКИЙ (1931) отмечал, что
секреторные клетки уменьшаются с 14 дня жизни пчелы, но очевидно
остаются функциональноспособными всю ее жизнь. Очевидно белок молочка
происходит главным образам из гипофарингеальных желез (КРАТКИЙ, 1931;
ПАТЕЛЬ и др., 1960). Находящаяся в изобилии в молочке и открытая
БУТЕ-НАНДОМ и РЕМБОЛЬДОМ (1957) свободная жирная кислота, названная ими
10-гидрокси-2-трансдеценовая кислота (I), а также особенно обильно
присутствующее в маточном корме производное птеридина, так называемый
биоптерин, также были обнаружены РЕМБОЛЬДОМ и ХАНЗЕРОМ (1960) в
фарингеальных железах. Жирная кислота была найдена также и в челюстных
железах (БАРКЕР и др., 1959; КЭЛЛОУ и др., 1959), где по-видимому, она
образуется. С увеличением возраста ульевых пчел выделение ее
сокращается. (БОЧ и ШЭРЕР, 1967). В этой железе ХАНЗЕР и РЕМБОЛЬД (1964)
нашли у пчел-кормилиц маток большие запасы биоптерина и особенно обильно
присутствующей в маточном молочке пантотеновой кислоты.
Не исключено, что две другие системы желез : заднеголовные железы (постцеребральные)
и грудная железа (тораксальная) также принимают участие в образовании
маточного молочка, хотя по ГАЙДАКУ (1957 а) они достигают полного
развития лишь к концу ульевого периода пчел. По ВЕТЦИГУ (1964)
жироподобные вещества маточного молочка должны выделяться заднеголовными
железами. В гипофарингеальных железах этот автор обнаружил углеводы.
Несомненно, однако, что основное количество сахара поступает в молочко
из медового зобика.
Так как все химически определенные до сих пор составные части маточного
молочка можно обнаружить также и в корме молодых личинок рабочих пчел,
хотя и в несколько различных количественных соотношениях, следует
предполагать, что в образовании обоих видов молочка принимают участие
различные кормовые железы в различном объеме. ЮНГ-ГОФМАН (1966), которая
наблюдала за пчелами, кормящими личинок рабочих пчел и маток, не только
подтвердила наблюдение РЕЙНА (1933), что молочко содержит два различно
окрашенных секрета, но нашла различное соотношение обоих компонентов
«белого» и «прозрачного» у молодых пчелиных и маточных личинок. У
маточных личинок на протяжении всего периода кормления соотношение это
приблизительно составляет 1:1 . Пчелиные личинки получают меньше белого
секрета {и нередко вообще не такого чисто белого цвета), чем маточные
личинки. Количество скармливаемого «белого» секрета меняется в
зависимости от возраста личинки и времени года. Летом в первый день
жизни личинки получают примерно 20%, а на второй день 27% белого корма,
осенью процентное соотношение его несколько выше. Доля белого компонента
в корме заметно убывает с третьего дня. Личинки рабочих пчел старше трех
дней практически уже не получают больше белого корма, зато почти 2/3
части всех кормлений им дается прозрачный корм, а в остальной 1/3 —
желтый содержащий пыльцу компонент. Хотя на этот счет пока еще нет
точных наблюдений, считается, что личинки трутней также получают белый и
прозрачный, а позже желтый компоненты корма. ЮНГ-ГОФМАН, проведя
хроматографические и электрофоретические исследования, установила, что
белый компонент состоит из секретов фарингеальных и мандибулярных желез,
а прозрачный — из секрета фарингеальных желез и содержимого медового
зобика. Белый компонент содержит 14% белка и беден сахарами, прозрачный
— 10% белка и богат сахарами.
В гармоничной, имеющей матку семье в период активной рабочей
деятельности летом жировое тело у молодых пчел недоразвито, хотя в
первые дни их жизни можно обнаружить небольшое побеление сперва
совершенно прозрачных клеток, которое исчезает одновременно с
дегенерацией кормовых желез (МАУРИЦИО, 1954). Так же недоразвитыми
остаются яичники. Согласно исследованиям ХУЗИНГА и УЛЬРИХА (1938) в этот
период в рудиментарных яичниках рабочих пчел можно увидеть питательные
клетки и незрелые яйца. С переходом пчел к работе сборщицами, примерно с
20 дня жизни, эти структуры дегенерируют. Только зимние пчелы сохраняют
их до весны; по МАУРИЦИО (1954) и ПЭН и ВЕРЖЕ (1950) они даже несколько
развиваются. Зимние пчелы представляют собой некоторое исключение, так
как у них кормовые железы сохраняют функциональную способность, а
жировое тело полностью развивается и заполняется резервными веществами (ЦАНДЕР-ВАЙСС,
1963). Нередко и в летних семьях обнаруживаются довольно старые пчелы с
развитыми кормовыми железами, а также рабочие пчелы, большей частью
молодые, с развитыми яичниками (ХУЗИНГ и УЛЬРИХ, 1938 ; ГЕСС, 1942; ПЭН
и ВЕРЖЕ, 1950; ЛЕВИН и ГАЙДАК, 1951; КРОПАЧОВА и ХАСЛЬБАХОВА, 1969).
Роевые пчелы, по ХАЛЬБЕР-ШТАДТУ (1966), имеют большей частью
гипертрофированные прядильные железы, причем однако, по КРОПАЧОВОЙ и
ХАСЛЬБАХОВОй (1970), число белковых фракций у этих пчел, так же как и у
остающихся в улье, должно быть меньше, чем обычно перед актом роения в
тех семьях, где имеется еще много расплода, требующего ухода. Данные
ПЕРЕПЕЛОВОЙ (1929) и ТЮНИНА (1926), что рабочие пчелы с развитыми
яичниками особенно часто обнаруживаются в семьях, находящихся в роевом
состоянии, не подтвердились исследованиями КОПТЕВА (1957) и КРОПАЧОВОЙ и
ХАСЛЬБАХОВОЙ (1970 а) . Более того, они установили несколько большее
развитие яичников у пчел, оставшихся в семье после роения. При этом
имеется положительная зависимость между развитием фарингеальных желез и
яичников. Все это указывает на действие известного изобилия маточного
молочка при сокращении расплода, которое, по-видимому, приводит к
подавлению обоих этих органов.
Нас должно интересовать, как обстоит в этом отношении дело в
обезматоченной семье, которая должна стать семьей-воспитательницей.
Действительно, здесь отчетливо выражена взаимосвязь между развитием
кормовых желез, жирового тела и яичников. Осиротение семьи при
увеличении числа рабочих пчел имеет следствием развитие яичников вплоть
до откладки яиц. Все трутовки с функционирующими яичниками имели также,
по МЮСБИХЛЕРУ (1952), АЛЬТМАНУ (1950) и ДРЕШЕРУ (1956), также
функционирующие кормовые железы и развитое жировое тело (МАУРИЦИО,
1954). За исключением развития яичников, которое является следствием
отсутствия маточного вещества (ПЭН, 1954; де ГРООТ и ФООГД, 1954), а
возможно и отсутствия расплода (ДЖЕЙ, 1970), пчел безматочной семьи по
их физиологическому состоянию можно приравнять к зимним пчелам, причем
продолжительность жизни таких пчел заметно увеличивается. Между
физиологическим состоянием пчел и продолжительностью их жизни по данным
МАУРИЦИО (1954) существует прямая зависимость.
Возникновение функционирующих яичников у рабочих пчел в безматочной
семье рассматривается как нежелательное явление для искусственного
вывода маток. ГОНТАРСКИЙ (1948) установил через 9 дней после отбора
матки в семье увеличение яичников у 80% пчел и по этой причине возражал
против особенно пропагандируемого ЦАНДЕРОМ (1944) старого метода «вывода
маток в семье через 9 дней после отбора у нее матки». Между тем, нет
никаких доказательств, что пчелы с развитыми яичниками не способны
воспитывать расплод. Даже появление яйцекладущих рабочих пчел, конечно
единичных, по-видимому, мало влияет на воспитательную деятельность семьи
(ВАЙСС, 1971). Если нет других технических причин против
продолжительного непрерывного использования семьи, указание на развитие
яичников у пчел не представляется нам очень важным.