68
____
СЕКЦИЯ 1
СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ
СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ
три типа специализированных кардиомиоцитов.
Клетки I типа — П-клетки, типичные нодаль-
ные или ведущие пейсмейкерные — неправиль-
ной удлиненной формы. Эти небольшие миоци-
ты диаметром 5–10 нм, со светлой саркоплазмой
и довольно крупным центрально расположенным
ядром отдают многочисленные цитоплазматиче-
ские отростки, сужающиеся к концам и плотно
переплетающиеся между собой.
П-клетки об-
разуют небольшие группы — кластеры, разгра-
ниченные элементами рыхлой соединительной
ткани. Кластеры П-клеток окружены общей ба-
зальной мембраной толщиной 100 нм, глубоко
проникающей в межклеточные щели. Их сарко-
лемма образует многочисленные кавеолы, а вме-
сто Т-системы — нерегулярно определяющиеся
глубокие туннельные инвагинации диаметром
1–2 мкм, в которые проникает интерстиций и
иногда — нервные элементы.
Контрактильный аппарат П-клеток пред-
ставлен редкими, хаотично перекрещивающи-
мися миофибриллами либо произвольно ори-
ентированными свободно лежащими тонкими
и
толстыми протофибриллами и
их пучками,
нередко в комплексе с полирибосомами. Тонкие
миофибриллы состоят из рыхло упакованных
филаментов с небольшим количеством саркоме-
ров, диски которых выражены нечетко, Z-линии
неодинаковой толщины, иногда прерывисты,
а электронно-оптически плотное вещество часто
выходит за пределы миофибрилл. Объем, зани-
маемый миофибриллами в П-клетках, составляет
не более 25% такового в вентрикулярных кардио-
миоцитах. Редкие митохондрии неодинакового
размера и формы с внутренней структурой, зна-
чительно упрощенной в сравнении с клетками
рабочего миокарда, беспорядочно разбросаны
в обильной светлой саркоплазме, окружающей
относительно крупное ядро, которое расположе-
но в центральной зоне. Гранулы гликогена не-
многочисленны.
Слабо развитый саркоплазматический рети-
кулум распределен преимущественно по перифе-
рии клетки, причем его терминальные цистерны
иногда формируют типичные функциональные
контакты с плазмолеммой. В цитоплазме содер-
жатся свободные гранулы рибонуклеопротеидов,
элементы гранулярного ретикулума, комплекса
Гольджи, лизосомы. Стабильность формы этих
довольно бедных органеллами клеток поддержи-
вают многочисленные хаотично расположенные
элементы цитоскелета — так называемые про-
межуточные филаменты диаметром около 10 нм,
часто оканчивающиеся в плотном веществе дес-
мосом.
Клетки II типа — переходные или латентные
пейсмейкеры — неправильной удлиненной от-
ростчатой формы. Они короче, но толще рабо-
чих кардиомиоцитов предсердий, нередко со-
держат два ядра. Сарколемма переходных клеток
часто образует глубокие инвагинации диаметром
0,12–0,16 мкм, выстланные гликокаликсом, как
и в Т-тубулах. Эти клетки богаты органеллами и
имеют меньше недифференцированной сарко-
плазмы, чем П- клетки, их миофибриллы ориен-
тированы вдоль длинной оси, толще и состоят из
большего количества саркомеров, в которых сла-
бо выражены Н- и М-полоски. Митохондрии,
расположенные между миофибриллами, по сво-
ей внутренней организации приближаются к та-
ковым клеток рабочего миокарда, количество
гликогена непостоянно.
Клетки III типа подобны клеткам Пурки-
нье — проводящие миоциты, на поперечных сре-
зах выгля дят объемнее других кардиомиоцитов.
Их длина составляет 20–40 мкм, диаметр — 20–
50 мкм, образуемые ими волокна имеют бо льшее
поперечное сечение, чем в рабочем миокарде, но
неодинаковую толщину.
Клетки Пуркинье отличают также обширная
свободная от миофибрилл перинуклеарная зона,
выполненная светлой вакуолизированной сарко-
плазмой, крупное округлое либо напоминающее
прямоугольник ядро с умеренной концентрацией
хроматина. Их контрактильный аппарат развит
слабее, а система пластического обеспечения —
лучше, чем в вентрикулярных кардиомиоцитах.
Сарколемма образует многочисленные кавео-
лы, единичные, нерегулярно расположенные
Т-тубулы и глубокие, достигающие аксиальной
зоны клетки-туннели диаметром до 1 мкм, вы-
стланные базальной мембраной.
Миофибриллы, расположенные в субсарко-
леммной зоне, иногда ветвятся и анастомози-
руют. Несмотря на нечеткую ориентировку по
длиннику клетки, они, как правило, закреплены
в обоих вставочных дисках. Упаковка миофила-
ментов в миофибриллах довольно рыхлая, гекса-
гональное расположение толстых и тонких про-
тофибрилл не всегда выдерживается, в саркоме-
рах слабо выражены Н- полоска и мезофрагма,
отмечается полиморфизм в структуре Z-линий.
В саркоплазме видны свободно взвешенные
разрозненные и собранные в комплексы толстые
и
тонкие филаменты цитоскелета, связанные
с полисомами, микротрубочки, лептофибриллы
с
периодом 140–170
нм, рибосомы и
гранулы