Руководство по кардиологии - часть 14

60  

____

СЕКЦИЯ 1

СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ

 

СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ

лярного просвета с интерстицием облегчается 
отсутствием базальной мембраны и перицитов.

Размер периферической

 зоны эндотелиоцита 

значительно больше размера зоны, содержащей 
ядро и органеллы. В  связи с  этим эндотелитоциты 
лимфатических капилляров оказываются отно-
сительно беднее органеллами, чем эндотелиоци-
ты кровеносных ка пилляров. В эндотелиоцитах 
лимфатических капилляров достаточно хорошо 
развит лизосомный аппарат, тогда как микро-
пиноцитозные везикулы немногочислены и не 
играют существенной транспортной роли, не-
смотря на способность захватывать электронно-
плотные маркеры.

С переходом капилляров в посткапилляры и от-

водящие лимфу сосуды в их стенке, наряду с клапа-
нами, выявляется нежнофибриллярный, местами

 

фрагментированний базальный слой, изменяется 
строение межклеточ ных стыков. Наложение кон-
тактирующих краев дополняют интердигитации, 
иногда укрепленные пятнами облитерации. На 
внутренней плазматической мембране появля-
ются выступы и немногочисленные микроворси-
ны, а вокруг эндотелиальной трубки начинается 
формирование адвентиции, а мeдия отсутствует. 
В стенках лимфатических сосудов сердца любого 
калибра полноценные

  гладкомышечные клетки 

не идентифицированы, функцию ортоградного 
продвижения лимфы

 выполняет сокращающийся 

мио 

кард. Ригидность стенок лимфа 

тических со-

судов обеспечивается пучками переплетающихся

 

коллагеновых волокон, образующих

  сплошные 

футляры в более крупных сосудах.

В формировании

  характерных для лимфати-

ческой

  системы двухствор чатых клапанов при-

нимают участие все структуры сосудистой стен-
ки. В посткапиллярах это эндотелиоциты, а по 
мере возрастания калибра сосудов в их стенке 
появляется основа, состоящая из

  волокон со-

единительной ткани. Многочисленные клапаны 
обусловливают наличие выраженных перетяжек 
по ходу лимфатических сосудов, придавая им 
четкообразную форму. Сетевидное устройство 
лимфатического русла делает клапаны функцио-
нально необходимой структурой, координирую-
щей ток лимфы.

ИННЕРВАЦИЯ СЕРДЦА И ЕГО СОСУДОВ

Сердце иннервируется тремя видами нервов: 

симпатическими, парасимпатическими (эффе-
рентными или моторными) и сенсорными (аф-
ферентными). Их источниками являются сер-
дечные нервы и ветви, следующие к сердцу, по-
верхностное и глубокое нервные сплетения, рас-

положенные возле дуги аорты и легочного ство-
ла, а также внутриорганное сплетение, элементы 
которого распределены во всех слоях сердечной 
стенки (рис. 1.27).

2

8

14

5

11

17

3

9

15

6

12

18

4

10

16

7

13

19

1

Рис. 1.27. 

Фомирование

 

грудного аортального спле-

тения (схема): 1 — нижний узел блуждаю-
щего нерва; 2 — верхние шейные сердечные 
ветви блуждающего нерва; 3 — верхний 
шейный узел симпатического ствола; 4 — 
верхний шейный сердечный нерв; 5 — ветви к 
щитовидной железе; 6 — щитовидный хрящ; 
7 — межузловая ветвь; 8 — средний шейный 
сердечный нерв; 9 — средняя шейная сердеч-
ная ветвь; 10 — смешанные ветви, образо-
ванные путем соединения верхней сердечной 
ветви и среднего сердечного нерва; 11 — щи-
товидная железа; 12 — нижняя шейная сер-
дечная ветвь; 13 — трахея; 14 — звездчатый 
узел; 15 — дуга аорты; 16 — левый возврат-
ный гортанный нерв; 17 — верхний грудной 
узел симпатического ствола; 18 — нижний 
шейный узел симпатического ствола; 19 — 
нижние шейные сердечные нервы

СЕКЦИЯ 1

СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ

 

СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ

ТОПОГРАФИЯ ЭКСТРАКАРДИАЛЬНОГО 
ОТДЕЛА

Экстракардиальные нервные сплетения приня-

то разделять на поверхностные и глубокие, кото-
рые формируются в основном ветвями шейного 
отдела пограничного симпатического ствола, 
а также ветвями отходящих от шейной и грудной 
части блуждающих нервов. 

Симпатическая (адренергическая) иннер-

вация обеспечивается нервными сплетениями, 
которые образуются отростками нервных кле-
ток, сосредоточенных в шейно-грудном (звезд-
чатом) и верхне-шейном симпатических узлах. 
Исходящие из них постганглионарные пучки 
адренергических нервных волокон вступают под 
эпикард предсердий и формируют густую суб-
эпикардиальную сеть, распространяющуюся по 
ходу коронарных сосудов (рис. 1.28).

Рис. 1.28. 

Адренергическая иннервация ткани и со-

судов миокарда

От пограничного симпатичного ствола берут 

начало три сердечных нерва — верхний, сред-
ний и нижний. Верхний сердечный нерв отходит 
чаще всего от верхнего шейного узла погранич-
ного симпатического ствола, направляется кни-
зу вдоль безымянной (справа) и сонной артерии 
(слева), принимая участие в образовании обще-
го экстракардиального сплетения. Как прави-
ло, получает дополнительные ветви от верхнего 
гортанного или блуждающего нер вов и от раз-
личных участков шейного пограничного ствола. 
В результате этот нерв может быть представлен 
или одиночным стволом или несколькими вет-
вями, которые соединяются каудально в один 
нервный ствол.

Средний сердечный нерв присутствует не во 

всех случаях. Обычно он отходит от среднего 

шейного узла, а если этот шейный узел не вы-
ражен, то непосредственно от симпатического 
ствола на уровне VI

–VII шейных позвонков. От 

среднего узла отходят два стволика, один из ко-
торых составляет продолжение пограничного 
ствола, другой охватывает дугу подключичной 
артерии, образуя петлю (петля Вьессана), отдаю-
щую нервные стволики к сердцу. Петля Вьессана 
образуется между средним шейным и звездча-
тыми узлами, но может также возникать между 
краниальным шейным и звездчатыми узлами. 
Иногда слева вместо нее отмечают сильно разви-
тое нервное сплетение. Нижний сердечный нерв, 
постоянный, но варьирующий по величине, от-
ходит от нижнего узла пограничного симпатиче-
ского ствола.

В строении  и расположении  пограничных 

симпатических стволов и блуждающих нервов 
правой и левой сторон наблюдается асимметрия. 
Для сердечных нервов эта особенность выража-
ется в неодинаковом количестве ветвей, которые 
отходят справа и слева от пограничных симпати-
ческих стволов. В образовании экстракардиаль-
ного сплетения в 15% случаев принимает также 
участие безымянный сердечный нерв, который 
начинается двумя корешками. Правый является 
ветвью правого коллатерального ствола или пра-
вого верхнего шейного узла, а левый отходит от 
левого блуждающего нерва.

Парасимпатическая (холинэргическая) часть 

сердечных сплетений представлена верхними 
и нижними сердечными ветвями, которые исхо-
дят от блуждающего нерва и его ветвей как в об-
ласти шеи, так и в пределах средостения. Верх-
ние сердечные ветви отходят от шейного отдела 
блуждающего нерва ниже пучкообразного узла, 
а также от верхнего гортанного нерва. 

По ходу блуждающего нерва и его ветвей рас-

положены внутристволовые скопления вегета-
тивных нервных клеток. Нижние сердечные вет-
ви в количестве от 4 до 10 формируются от ство-
ла блуждающего нерва в участке шеи и средо-
стения, а также от поворотных нервов. Помимо 
того, выявлены правый и левый дополнительные 
поворотные нервы, от которых отходят сердеч-
ные ветви, принимающие участие в образовании 
экстракардиального нервного сплетения. Рядом 
авторов описаны сердечные ветви, возникающие 
от диафрагмальных нервов и принимающие уча-
стие в образовании экстракардиального нервно-
го сплетения, а также отходящие к сердцу от пет-
ли подъязычного нерва. 

Сердечные ветви из многочисленных ис-

точников широко соединяются между собой 

62  

____

СЕКЦИЯ 1

СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ

 

СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ

еще в участке шеи и, продолжаясь до основания 
сердца, формируют единое мощное экстракар-
диальное сплетение, в котором выделяют глубо-
кую и поверхностную части. Глубокая часть, ло-
кализованная у поверхности бифуркации трахеи, 
формируется из большого количества сердечных 
нервов и значительно мощнее, чем поверхност-
ная, расположенная перед дугой аорты В состав 
этого сплетения входят нервные стволы, которые 
широко варьируют по форме, количеству и рас-
положению. 

По ходу сердечных нервов расположены 

экс-

тракардиальные ганглиозные узлы. Большие сер-
дечные нервные узлы связаны нервными ствола-
ми в цепи, которые в виде двух замкнутых колец 
окружают сердце (рис. 1.29). 

Одно из этих колец залегает под прямым углом 

к 

основанию сердца и 

соответствует внешней 

окружности перегородки предсердий, другое рас-
полагается под прямым углом к первому, находясь 
в AV-борозде. От ганглиозных колец в мышцы 
предсердий и желудочков отходят тонкие веточки 
в виде петель, содержащие мелкие узлы и отдель-
но расположенные нервные клетки. 

Рис. 1.29. 

Схема распределения нервных ганглий 

(обозначены черными точками) в суб-
эпикардиальных нервных сплетениях

Большинство узлов лежит около места впаде-

ния в сердце больших вен, где сердечные нервы 
вступают в сердце на границе предсердий и желу-
дочков. Узлы никогда не проникают в глубокие 
слои сердечной мышцы, располагаясь обычно 
на поверхности сердца. Вдоль ветвей субэпикар-
диального нервного сплетения предсердий лежат 
группы узловых нервных клеток. Рядом с ними 
в предсердиях и основании желудочков посто-
янно отмечают отдельные клетки, прилежащие 
к нервным стволам или располагающиеся в их 
средине.

ГИСТОАРХИТЕКТОНИКА 
ИНТРАКАРДИАЛЬНОГО ОТДЕЛА

Интракардиальную нервную систему сердца 

формируют переходящие на сердце ветви экс-
тракардиального нервного сплетения, которые, 
наряду с эпикардиальным сплетением, включают 
подэпикардиальное, межмышечное, подэндокар-
диальное, эндокардиальное и сплетение венечных 
сосудов. Под эпикардом располагаются:

1. Правое переднее сплетение, которое об-

разуется как из глубокого, так и поверхностно-
го сердечных сплетений и снабжает преимуще-
ственно ПЖ и правое предсердие.

2. Левое переднее сплетение, состоящее преи-

мущественно из ветвей глубокого сплетения, по-
сылает ветви главным образом к верхушке, левой 
передней и боковой поверхностям ЛЖ.

3. Левое заднее сплетение обеспечивает ин-

нервацию левого края ЛЖ, задней поверхности 
левого предсердия и ЛЖ.

4. 

Правое заднее сплетение, располагает-

ся между правыми легочными венами, верхней 
и нижней полыми венами, проходит до верхуш-
ки сердца. От него исходят ветви к задней по-
верхности медиальной части ЛЖ и ПЖ.

5. Сплетение на передней поверхности сте-

нок обоих предсердий, от которого отходят ветви 
к мышцам предсердий, передней части межпред-
сердных и межжелудочковых перегородок.

6. Сплетение синуса Галлера расположено на 

задней стенке левого предсердия и иннервирует 
участок между четырьмя легочными венами.

Иннервация отделов сердца и  слоев его стенки 

характеризуется неравномерностью. В предсер-
диях и под эндокардом, вокруг сосудов, в узлах 
и по ходу проводящих путей она более выраже-
на, чем в миокарде, и практически отсутствует 
в эндокарде. Внутрисердечная нервная система 
построена по «кабельному» типу из шванновских 
протоплазматических тяжей, включает мякотные 
и безмякотные нервные волокна, исходящие из 
смешанных нервов, вступающих в сердце. 

Симпатические (адренергические) сплетения 

сосудов и миокарда анатомически тесно связаны. 
Располагаясь в адвентиции сосудов в виде густой 
сети, они дают частые ответвления в медию, об-
разуя в ней сплошные сетеобразные структуры. 
Ажурные чехлы из адренергических нервных во-
локон окутывают все разветвления сосудистого 
русла. Встречаясь с интрамуральными нервными 
ганглиями, большая часть которых сосредото-
чена по ходу сосудов или нервных стволов, они 
образуют как концевые, так и транзиторные си-
напсы. В нервных ганглиях сердца, наряду с па-

СЕКЦИЯ 1

СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ

 

СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ

расимпатическими нейронами, присутствует 
и некоторая часть адренергических, аксоны ко-
торых вплетаются в общую симпатическую сеть.

Строение различных элементов

Нервные пучки, проникая из сосудистой 

стенки в миокард, разделяются на отдельные ак-
соны и формируют сетевидный концевой синап-
тический нервно-мышечный аппарат. По ходу 
таких аксонов наблюдаются небольшие вари-
козные утолщения, в которых сосредоточены за-
пасы нейромедиатора норадреналина. Нервные 
пучки и их моноаксоанальная терминальная сеть 
являются единственными струк турами в сердце, 
осуществляющими его синтез и хранение. В со-
ответствии с локализацией в миокарде различа-
ют паракапиллярные окончания, лежащие око-
ло кардиомиоцитов, и «свободные» окончания, 
расположенные в интерстиции.

Парасимпатическая иннервация сердца осу-

ществляется через сердечные ганглии, локализо-
ванные преимущественно под эпикардом в об-
ласти основания сердца, задней стенки предсер-
дий, выносящего тракта. На их холинэргических 
нейроцитах оканчиваются эффекторные волокна 
блуждающих нервов. Нейриты этих клеток со-
ставляют пучки нервных волокон, которые, часто 
ветвясь, истончаясь и анастомозируя, образуют 
полиаксональное сплетение. Аксоны внутрисер-
дечных нейроцитов участвуют в иннервации кро-
веносных сосудов рабочего миокарда, проводящей 
системы сердца, достигая в последней наивысшей 
плотности. Нервные волокна преганглионар-
ных нервных стволов, идущих из продолговатого 
мозга к сердцу, значительно менее протяженные, 
постганглионарные отделены от окружающей их 
ткани телами шванновских клеток.

Поли- и моноаксональные структуры пред-

сердного сплетения, сопровождаемые шваннов-
скими клетками, наиболее густо распределены 
в межпредсердечной перегородке и достигают 
наибольшей плотности в области AV-узла, в ко-
тором они непосредственно контактируют с кар-
диомиоцитами. Концентрация холин эргических 
волокон на всем протяжении проводящих путей 
выше, чем в окружающем миокарде, где они рас-
полагаются вдоль мышечных пучков.

Парасимпатическая иннервация миокарда 

и сосудов осуществляется дифференцированно. 
Нервные волокна, окружающие сосуды и про-
никающие в их медию, выходят из пучков, об-
разованных аксонами нейронов интрамураль-
ных ганглиев. На участке пути до обособления 
они следуют в шванновском плазмодии вместе 

с 

симпатическими волокнами. Плотность об-

разуемой ими пара- и интравазальной сети про-
порциональна калибру сосуда. После выхода 
из полиаксональных анастомозирующих тяжей 
парасимпатические аксоны образуют вторичную 
сеть из свободных моноаксональных структур 
с неравномерно распределенной по длине ак-
тивностью ацетилхолинэстеразы, что придает им 
четкообразный, «варикозный» вид.

Парасимпатический компонент эфферент-

ной иннервации сердца, как и симпатический, 
является в периферическом, преимущественно 
моноаксональном отделе сетевидным и частич-
но незамкнутым образованием. Он не имеет спе-
циальных окончаний, подобных синаптическим 
бляшкам преганглионарных волокон, на интра-
муральных нейронах сердца. Локусы повышен-
ной активности ацетилхолинэстеразы в кон-
цевой холинэнергической нервно-мышечной 
синаптической структуре соответствуют зонам 
концентрирования  и  выде ле ния  нейромедиато-
ра — ацетилхолина.

Афферентная (сенсорная) иннервация серд-

ца обеспечивается волокнами вагусного и спин-
но 

мозгового происхождения. Чувствительные 

нейрорецепторы выявлены во всех оболочках 
сердечной стенки. Преимущественная зона их 
распределения — эпикард и субэпикардиальный 
слой, где количество чувствительных нервных 
окончаний достигает нескольких сотен на 1 см

2

. 

Нервные терминалы на большем своем про-

тяжении заключены в тонкую оболочку из гли-
альных клеток-сателлитов. Она отсутствует лишь 
в области варикозных расширений аксонов, со-
держащих скопления синаптических пузырьков. 
Единственным барьером между плазмолеммой 
аксона и интерстицием в таких местах становит-
ся базальная мембрана клеток-сателлитов, не 
препятствующая диффузии содержимого синап-
тических везикул к миоцитам миокарда или со-
судистой стенки, расположенных на расстоянии 
50–150 нм. Взаимодействие соответствующих 
звеньев симпатической и 

парасимпатической 

иннервации сердца осуществляется в 

местах 

сближения холинэргических и адренергических 
терминалей, не разграниченных отростками гли-
альных клеток.

Толстые миелиновые эфферентные нервные 

волокна, вступающие в сердце в составе экстра-
кардиальных нервов, вначале образуют внутри-
сердечные сплетения, которые состоят из круп-
ных неветвящихся нерв ных пучков, не анасто-
мозирующих с идущими рядом безмякотными 
волокнами. В следующих далее более мелких