Руководство по кардиологии - часть 12

52  

____

СЕКЦИЯ 1

СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ

 

СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ

ты с сарколеммой и ее инвагинатами, окружая их 
ответвлениями своих канальцев. 

Характерной особенностью гладкомышеч-

ных клеток является хорошо развитый опорный 
цитоскелет, элементы которого распределены 
в саркоплазме неравномерно. Сарколемма глад-
комышечных клеток образована типичной трех-
слойной цитомембраной, покрытой слоем глико-
каликса. Его толщина в местах сближения клеток 
составляет 30–50 нм и значительно возрастает на 
свободной поверхности клеток. Общую площадь 
сарколеммы существенно увеличивают простые 
кавеолы и более сложные, как бы состоящие из 
нескольких таких элементов инвагинаты, так на-
зываемые бусовидные тубулы, соответству ю щие 
Т-системе кардиомиоцитов. 

Гладкомышечные клетки артериальной стен-

ки интегрированы между собой посредством 
меж клеточных контактов и мембранного карка-
са медии. Контакты между ними многообразны: 
это может быть как небольшая по протяженно-
сти щель между уплотненными участками плаз-
матических мембран смежных клеток шириной 
17–20 нм без электронноплотного содержимого, 
так и структуры, напоминающие десмосомы или 
нексусы. Наличие окон во внутрен ней эласти-
ческой мембране делает возможным также мио-
эндотелиальные контакты в виде простого при-
легания небольшого выступа, образуемого одной 
из клеток, к поверхности другой с узким свобод-
ным промежутком между ними. 

Слои медии и гладкомышечных клеток раз-

делены небольшим количеством коллагеновых 
и эла 

с 

тических волокон. Пучки коллагеновых 

фибрилл окружают эласти ческие волокна и глад-
комышечные клетки, объединяя их в единую 
сис 

тему с обеими эластическими мембрана 

ми 

сосудистой стенки. Такая стереоархитектоника 
мышечно-волокнистых элементов обеспечивает 
ее однонаправленное растяжение, лимитируе-
мое коллагеновыми волокнами и регулируемое 
тонусом гладкомышечных клеток.

Наружная оболочка

Адвентиция коронарных артерий отделена от 

медии наружной эластической мембраной, ко-
торая тоньше и бо лее перфорирована, чем вну-
тренняя. Адвентиция состоит из рыхлой соеди-
нительной ткани со значительным количеством 
продольно-ориентированных эластических во-
локон. По толщине не уступает медии. Внеш-
няя граница адвентициального слоя постепенно 
сливается с окружающей тканью, образующей 
вокруг коронарных артерий и их крупных ветвей 

соединительнотканные футляры — фиброзные 
артериальные влагалища, которые истончаются 
и разрыхляются в дистальных отделах сосудов.

В адвентиции расположены элементы нерв-

ной системы и лимфатического русла, а также 
мелкие кровеносные сосуды, «сосуды сосудов» 
(vasa vasorum), разветвления которых, как и нерв-
ные окончания, располагаются в медии. Сосуды, 
питающие артериальную стенку, образуют спле-
тение в адвентиции круп ных суб эпикардиальных 
и интрамуральных артерий сердца, которое по 
архитектонике отличается от периферических 
разветвлений, пи тающих миокард. Оно построе-
но по «классическому типу», в виде сети микро-
сосудов, которые, часто анастомозируя, после-
довательно сливаются в короткие посткапилля-
ры и венулы. Питание различных слоев стенки 
коронарных артерий осуществляется дифферен-
цированно: в интиме и примерно трети приле-
жащей медии обеспечивается за счет диффузи-
онных процессов из просвета сосу да, тогда как 
лежащие глубже гладкомышечные клетки и ад-
вентиция кровоснабжаются vasa vasorum.

ВНУТРИОРГАННОЕ АРТЕРИАЛЬНОЕ 
РУСЛО СЕРДЦА

В толщу стенки желудочков сердца артерии 

проникают, как правило, перпендикулярно или 
косо к его поверхности, а затем ветвятся в мио-
карде (рис. 1.23). 

Рис. 1.23. 

Ветвление интрамуральной артерии 

сердца человека (инъекционный препарат)

В наружных слоях миокарда они разделяют-

ся на артерии меньшего калибра (0,1–0,2 мм), 
проходящие в основном горизонтально, соот-
ветственно ориентации мышечных пучков. Во 
внутреннем продольном слое миокарда артери-
альное русло становится более густым. Оно обра-
зовано резистивными сосудами диаметром 20–
100 мкм, ориентированными преимущественно 
вертикально, параллельно пучкам мышечных 
волокон и 

трабекул. В 

мышечных трабекулах 

проходят артериолы диаметром 50–60 мкм. Мио-
кард предсердий содержит артериальные сосуды 
двух 

направлений соответственно ориентации 

пучков мышечных волокон. В наружных пучках 
артерии проходят и ветвятся в гори 

зон 

тальном 

направлении, во внутреннем — в вертикальном.

СЕКЦИЯ 1

СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ

 

СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ

С 

уменьшением калибра артерий строение 

их стенки становится менее сложным. Крупные 
транспорт ные интрамуральные артерии миокарда 
являются ветвями ко ронарных артерий III–IV по-
рядка. Их диаметр редко превышает 1,5–2 мм, 
а 

медия состоит из 4–5 

слоев гладкомышеч-

ных клеток. Транспортные артерии диаметром 
>0,6 мм, ориентированные от эпикарда к эндокар-
ду, делятся и образу ют распределительные и тер-
минальные артерии. Их диаметр — 100–150 мкм, 
медия состоит из 2–3 слоев гладкомышечных кле-
ток, ориентация которых часто не совпадает. Мы-
шечные волокна наружного и внутреннего слоев 
могут располагаться в продольном, а среднего — 
в косопоперечном направлениях, причем только 
центральный слой гладкомышечных клеток об-
разует замкнутую оболочку на всем протяжении 
сосуда. В среднем слое сосудов 7–8-го порядка 
диаметром 40–60 мкм, достигающих эндокарда, 
присутствует уже не более 2 слоев гладкомышеч-
ных клеток, которые имеют преимущественно 
спиралевидное расположение.

Ультраструктура гладкомышечных клеток ме-

дии артерий такого калибра упро щается. Поверх-
ность клеток, окутанных базальной мембраной 
толщиной око ло 80 нм, становится более глад-
кой, они плотнее прилежат друг к другу, чаще 
образуя функциональные контакты. Зона орга-
нелл расширяется, аппарат пласти ческого обе-
спечения представлен лучше, а количество кон-
трактильных структур несколько уменьшается.

Коллагеновые и эластические волокна, как 

и гладкомышечные клетки, идут винтообразно, 
перекрещиваясь по ходу. По мере уменьшения 
гладкомышечного слоя средней оболочки ар-
терий ее коллагеново-эластическая основа ста-
новится нежнее, постепенно трансформируясь 
в тонковолокнистую сеть. Внутренняя эластиче-
ская мембрана интрамуральных артерий лучше 
развита, чем наружная, которая с уменьшением 
калибра сосудов распадается на отдельные фраг-
менты и в конечном счете сливается с другими 
волокнистыми структурами сосудистой стенки. 
Внутренняя эластическая мембрана при этом 
также истончается, ее окна становятся шире, 
и в терминальных артериях она превращается 
в нежную сеть элас тических волокон. 

Интима транспортных интрамуральных арте-

рий миокарда образована ос новным аморфным 
веществом и тонкими фибриллярными структу-
рами, количество которых заметно убывает при 
разветвлениях сосуда. В сочетании с рарифика-
цией внутренней эластической мембраны это об-
легчает формирование миоэндотелиальных кон-

тактов. Эндотелий, сплошным слоем выстилаю-
щий внутреннюю поверхность интрамуральных 
артерий сердца, в целом сохраняет те же ткане-
специфические признаки, что и в коронарных ар-
териях. Его клетки имеют несколько уплощенную 
и более округлую форму, расположены в один 
слой, частично перекрывая друг друга своими 
краями. Цитоскелет эндотелиоцитов даже в мел-
ких сосудах хорошо развит, в них отмечается вы-
сокая интенсивность везикулярного транспорта, 
межэндотелиальные контакты часто укреплены 
плотными соединениями или образуют сложные 
взаимовыпячивания типа «ключ-замок».

Адвентиция наиболее дифференцирована 

у транспортных артерий, сох 

раняющих в мио-

карде свою органную обособленность, тогда как 
распреде 

лительные артерии и их ветви посте-

пенно становятся интегральным компонентом 
его стромы. На всем протяжении адвентиция 
сос 

тоит из рыхло расположенных тонких кол-

лагеновых волокон, местами собирающихся 
в эксцентрично расположенные пучки. Среди 
них иногда выявляют разрозненные гладкомы-
шечные клетки или группы волокон, ориенти-
рованных спирально или косопродольно. Глад-
комышечные включения наиболее характерны 
для артерий сосочковых мышц и трабекул мио-
карда. Соединительнотканное окружение ин-
трамуральных артерий прослеживается вплоть 
до их термина льных разветвлений, сливаясь с их 
внешней оболочкой. 

Помимо наличия гладкомышечных клеток 

в адвентиции, артерии миокарда отличает от со-
судов других органов целый комплекс адаптаци-
онных структур. К ним относятся неодинаковая 
толщина и асимметрия медии по ходу сосуда; 
очаговые утолщения интимы у мест отхождения 
вет вей разного порядка, мы шечные жомы, рас-
положенные в местах ответвления артериол от 
мелких артерий миокарда, а на уровне микро-
гемоциркуляторного русла 

— прекапиллярные 

сфинктеры. В ПЖ медия мелких артерий тол ще, 
чем в ЛЖ, а в левом предсердии выявляют арте-
рии, гладкомышечные клетки медии которых со-
ставляют два слоя, расположенные в косопопе-
речном направлении по отношению друг к другу 
и продольной оси сосуда. Эти образования обе-
спечивают резис 

тент 

ность сосудистой стенки 

к неравномерному воздействию пульсовой вол-
ны и участвуют в регуляции кровотока.

Терминальные артерии и ответвляющиеся от 

них артериолы — главный участок сосудистой 
системы, где происходит снижение АД, гашение 

54  

____

СЕКЦИЯ 1

СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ

 

СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ

пульсовой волны и коррекция потока крови в со-
ответствии с региональными потребностями. 

МИКРОГЕМОЦИРКУЛЯТОРНОЕ РУСЛО 

Микрогемоциркуляторное русло в 

миокар-

де, как и в других тканях, представлено пяти-
членным комплексом, образуемым артериолами, 
прекапиллярами, капиллярами, посткапилляра-
ми и венулами (рис. 1.24). 

Рис. 1.24. 

Элементы микрогемоциркуляторного 

русла миокарда

Ангиоархитектоника 
микрогемоциркуляторного русла 

Интрамуральные артерии, ветвясь преимуще-

ственно дихото мически, распадаются на ветви, 
которые васкуляризируют отдельные мы шечные 
пучки — фасцикулы. Каждый мышечный пучок 
кровоснабжается несколькими «интрафасцику-
лярными сосудами». Внутрипучковые артерии 
делятся на артериолы диаметром 20–25 мкм, 
расположенные под углом 10–30° к длинной оси 
фасцикулы, которые являются началом микро-
гемоциркуляторного русла. От артериол под 
острым углом отхо дят короткие прекапилляры 
шириной 12–15 мкм, которые непосредственно 
разветвляются на ка пилляры, ориентированные 
вдоль мышечных воло кон. Каждое из них кро-
воснабжается тремя-пятью капилля 

рами; каж-

дый капилляр в то же время прилежит к несколь-
ким мы шечным волокнам.

Кровь из капилляров попадает в посткапил-

ляры и далее — в венулы. От мышечного пучка 
ее от водят несколько мелких веточек, впадаю-
щих в разные интраму ральные вены. С анатоми-
ческой точки зрения микрогемоциркуляторное 
русло миокарда представляет систему крово-
снабжения от дельного мышечного пучка, в ко-
торой ясно обозначены артериальный, венозный 
и капиллярный отделы (рис. 1.25).

Равномерная трофика кардиомиоцитов на 

территории всего мышечного пучка достигается 
располо 

жением отдельных звеньев микрогемо-

циркуляторного русла, прежде всего — капил-

ляров. Артериолы чаще ориентированы вдоль 
фасцикулы; пре 

капилляры, ответвляясь от ар-

териол неравномерно, располагаются чаще под 
острым углом к мышечным волокнам. В каждом 
пункте фасцикулы капилляры несут кровь в про-
тивоположных направлениях, что обеспечива-
ется характером распределения прекапилляров 
в мышечном пучке, а также спо собностью арте-
риол отдавать капилляры в обе стороны.

а

б

в

г

Рис. 1.25. 

Реконструкция фрагмента микрогемо-

циркуляторного русла ЛЖ сердца человека 
по серийным гистологическим срезам: А – 
артериола, В – венулярный синус

Соседние капилляры, одинаково ориентиро-

ванные, вза имно смещены на треть-половину сво-
ей длины. Благодаря этим особенностям, к каж-
дому мышечному волокну прилежат как прокси-
мальные, так и дис 

таль 

ные отделы капилляров. 

Иногда капилляры дополнительно делятся в ар-
териальном сегменте; от них под углом, близким 
к прямому, отходит короткая перемычка. Она 
дает начало двум но вым микрососудам, которые 
расходятся в 

противоположных направлениях. 

Это имити рует «мостик» между параллельными 
капиллярами, создавая ил люзию частого их ана-
стомозирования в миокарде, что справедливо для 
посткапилляров.

Венозные отделы микрогемоциркуляторного 

русла пос троены по двум типам. В первом пост-
капилляры, ориентируясь вдоль мышечного пуч-
ка, достигают удлиненных конусовидных венул 
у его полюсов. Во втором венулы начинаются 

СЕКЦИЯ 1

СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ

 

СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ

ампулами, к которым из толщи фасцикулы схо-
дятся посткапилляры подобно кисточке.

Артерии и вены соседствуют вдоль мышечно-

го пучка. Не анастомозируя и лишь переплета-
ясь, они транс пор тируют кровь как от полюсов 
мышечно го пучка к его срединной части, так и от 
центра к периферии. В результате каждое мы-
шечное волокно получает питание из не   скольких 
относительно независимых источ ников, а у каж-
дого мышечного волокна функционально сопря-
жены артери альные и венозные отделы несколь-
ких смежных капилляров. 

Описанные особенности кровоснабжения 

миокарда являются важнейшим приспособлени-
ем для обеспечения относитель но постоянного 
состава внутритканевой среды, а следовательно, 
и оптимальных условий функционирования кар-
диомиоцитов.

Венулярные синусы (рис. 1.26), сливаясь, об-

разуют собирательные венулы второго порядка 
удлиненной мешковидной формы с диаметром 
в 

наиболее широких сегментах 100–200 

мкм 

и кону со видно сужающимся устьем.

Рис. 1.26. 

Венулярный синус миокарда человека 

(инъекционный препарат)

У прини 

мающих от них кровь более круп-

ных, диаметром до 

300 

мкм, интрамуральных 

вен часто наблюдаются округлые или веретено-
подобные расширения, образующие ся не только 
в области впадения притоков, но и по ходу со-
суда. Таким образом, для интрамуральных ис-
токов венозной системы миокарда характерны 
множественность слияния микрососудов, воз-
можность впадения посткапилляров второго, 
и даже первого порядка, сразу в значительно бо-
лее объемный венулярный синус, а также струк-
тура начальных отделов венозного русла в виде 
последовательно соединяющихся лакуноподоб-
ных элементов. Подобное строение этого отдела 
кровеносной системы сердца наиболее характер-
но для ЛЖ, в значительно меньшей степени — 
для ПЖ. Не отмечается в предсердиях, где общая 
архитекто 

ника микрогемоциркуляторного рус-

ла ближе к плоскостным структурам, в которых 
мик рососуды формируют многослойные сети.

Строение стенки элементов 
микрогемоциркуляторного русла миокарда

Структурные особенности различных звеньев 

микрогемоциркуляторного русла зависят от их 
калибра и соответственно функции. Наружная 
оболочка 

артериол, как и терминальных арте-

рий, образована рыхло расположенными волок-
нистыми структурами и единичными клетками и 
без видимой границы переходит в соединитель-
ную ткань периваскулярной зоны. Эндотелио-
циты артериолярной стенки удлинены и утолще-
ны, име ют зубчатые края, в межэндотелиальных 
стыках присутствуют зоны окклюзии. Зональная 
дифференцировка цитоплазмы эндотелиальных 
клеток несколько сглажена, тем не менее основ-
ная масса органелл кон 

центрируется рядом 

с клеточным ядром.

Конфигурация эндотелиального пласта зави-

сит от функционального состояния сосуда. Рас-
ширение его просвета сопровождается резким 
уплощением периферических зон эндотелио-
цитов, при сокращении сосудистой стенки они 
приобретают ромбовидную форму с выбуханием 
ядросодержащих отделов в просвет. Базальный 
слой, подстилающий эндотелиоциты, хорошо 
развит и следует за неровностями их плазмолем-
мы. Эластическая мембрана, образуемая аморф-
ным и 

фибриллярным компонентом, тонкая, 

с широкими ок нами, на поперечных срезах ча-
сто имеет вид мелких разрозненных фрагментов. 
Узкая субэндотелиальная зона представлена го-
могенным слабоосмиофильным веществом.

Гладкомышечные клетки сос тавляют один не 

всегда сплошной слой и расположены циркуляр-
но, под углом к оси сосуда. Они несколько бед-
нее органеллами, чем в магистральных артериях. 
Характерной особенностью резистивных сосудов 
миокарда, являются мио-миоцитарные и 

мио-

эндотелиальные контакты. По ходу сосудистого 
русла миокарда, от артериального уровня до ка-
пилляров, выявляют зоны, где постоянно рас-
полагаются скопления гладкомышечных клеток. 
В прекапиллярах место гладкомышечных клеток

 

могут занимать массивные перициты,

 охватываю-

щие бóльшую часть периметра сосуда.

Кровеносные капилляры миокарда ЛЖ клас-

сифицируются

  как «типично соматические». Их 

диаметр колеблется в пределах 5–7 мкм, увеличи-
ваясь с возрастом до 7–9 мкм. Стенка образована 
сплошным пластом тесно контактирующих эн-
дотелиоцитов и

 базальным слоем, состоящим из 

неклеточного компонента (базальной мембраны) 
и перицитов. Хорошо развитая базальная мембра-