Руководство по кардиологии - часть 11

48  

____

СЕКЦИЯ 1

СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ

 

СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ

сердца, но и бо льшую часть правого, а правая 
венечная артерия заканчивается на остром краю 
сердца. При равномерном типе кровоснаб  жения 
сердца обе венечные артерии развиты одинако-
во. Некоторые авторы, кроме этих трех типов 
кро во снабжения сердца, выделяют еще два про-
межуточных, обозначая их «среднеправыми» 
и  «сред не левыми».

Преобладание правой венечной артерии серд-

ца отмечается только в  12% случаев, в  54% случаев 
преобладает левая венечная артерия и в 34% обе 
артерии развиты равномерно. При доминиро-
вании правой венечной артерии никогда не бы-
вает такого резкого различия в развитии обеих 
венечных артерий, какое наблюдается при лево-
венечном типе. Это связано с тем, что передняя 
межжелудочковая ветвь, всегда образуемая левой 
венечной артерией, снабжает кровью значитель-
ные области ЛЖ и ПЖ. 

Венечные артерии и их ветви, располагаю-

щиеся подэпикардиально, окружены рыхлой 
соединительной тканью, количество которой 
увеличивается с возрастом. Одной из особенно-
стей топографии венечных артерий является на-
личие над ними в 85% случаев мышечных пере-
мычек в виде мостиков или петель. Мышечные 
мостики являются частью миокарда желудочков 
и чаще выявляются в передней межжелудочко-
вой борозде над участками одноименной ветви 
левой венечной артерии. Толщина мышечных 
перемычек находится в пределах 2–5 мм, их 
ширина по ходу артерий варьирует в пределах 
3–69 мм. При наличии мостиков артерия имеет 
значительный интрамуральный сегмент и при-
обретает «ныряющий» ход. При прижизненной 
коронарографии их присутствие выявляется 
в систолу коническим сужением артерии или 
резким ее изгибом перед перемычкой, а также 
недостаточным наполнением сосуда под пере-
мычкой. В диастолу указанные изменения ис-
чезают.

К дополнительным  источникам  кровоснаб-

жения сердца относятся внутренние грудные, 
верхние диафрагмальные, межреберные арте-
рии, бронхиальные, пищеводные и медиасти-
нальные ветви грудной части аорты. Из ветвей 
внутренних грудных артерий имеют значение 
перикардиально-диафрагмальные артерии. Вто-
рым ведущим источником дополнительной ва-
скуляризации сердца являются бронхиальные 
артерии. Сред няя суммарная площадь попереч-
ного сечения всех экстракардиальных анастомо-
зов в возрасте 36–55 лет и старше 56 лет состав-
ляет 1,176 мм

2

.

Строение стенки коронарных артерий 
и их ветвей

Структура стенки этих сосудов соответствует 

распределительным сосудам мышечного типа и 
вклю чает 3 хорошо выраженных слоя-оболочки: 
внутренний (интима), средний (медия) и наруж-
ный (адвентиция). Внутренний слой со сторо-
ны просвета сосуда выстлан клетками эндоте-
лия. Его клетки имеют уплощенную вытянутую 
форму с продольной осью, ориентированной по 
длиннику сосуда. Межклеточные границы име-
ют вид тонких, слегка извитых линий. Чем дис-
тальнее расположен артериальный сегмент и чем 
меньше его диаметр, тем более вытянуты высти-
лающие его эндотелиоциты и тем меньше угол их 
отклонения от оси сосуда. В местах отхождения 
ветвей эта закономерность нарушается: располо-
жение эндотелиоцитов становится хаотичным, 
а их форма — полигональной. Размеры артери-
альных эндотелиоцитов достаточно вариабель-
ны. Длина клеток составляет 25–50 мкм, ши-
рина — 7–15 мкм, толщина выбухающей в про-
свет ядросодержащей части — до 3 мкм, а по 
периферии ≤1 мкм. В эндотелиоцитах выделяют 
контактную, периферическую, занимаемую ор-
ганеллами, и ядерную зоны, весьма условно раз-
граниченные между собой.

Ядро, занимающее центральную область, 

уплощенной овоидной формы, выполнено фи-
ламентозным эу- и гранулярно-глыбчатым ге-
терохроматином. Ядрышки невелики и их ред-
ко бывает больше одного. В зоне перикариона, 
окружающей ядро, сосредоточена основная мас-
са органелл, обеспечивающих энергетические 
и пластические потребности клеток. Комплекс 
Гольджи обычно расположен ближе к люми-
нальной поверхности. Его профили имеют вид 
плоских полостей, образуемых элементарной 
мембраной, которые окружены немногочислен-
ными крупными вакуолями и группами мелких 
везикул, иногда с уплотненным содержимым.

Гладкая и гранулярная эндоплазматическая 

сеть представлены разнонаправленно- ориенти-
рованными канальцами. Мембрана гранулярно-
го ретикулума усеяна РНП-гранулами (рибону-
клеопротеидные частицы). Немногочисленные 
митохондрии имеют округлую или овоидную 
формы диаметром 0,1–1 мкм, внутренняя мем-
брана образует 3–6 коротких крист. Количество 
лизосом и их размеры также невелики, они име-
ют типичное строение. Митохондрии и лизосо-
мы содержат весь набор ферментов, характерных 
для этих органелл. Цитоспецифическим элемен-
том ультраструктуры эндотелиоцитов являются 

СЕКЦИЯ 1

СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ

 

СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ

тельца Вейбеля — Паладе длиной 2–3 и диаме-
тром 0,15 мкм. Электронная плотность их содер-
жимого изменяется от значительной до высокой 
в соответствии с функциональным состоянием.

Форма эндотелиальной клетки поддержива-

ется элементами цитоскелета, объединенными 
в сеть. В этой сети различают цитокортекс, ли-
шенный органелл, расположенный непосред-
ственно под плазмолеммой и лучше выражен-
ный в контактной зоне клетки, микротрабеку-
лярную решетку эндоплазмы и волокна напря-
жения, пересекающие цитоплазму в различных 
направлениях. Филаменты этой сети образованы 
актином, способным переходить из глобулярной 
Г-формы в фибриллярную Ф-форму либо вновь 
деполимеризоваться. Элементами цитоскелета 
являются также ориентированные вдоль клет-
ки микротрубочки, довольно редко выявляемые 
в срезах,  и так называемые  промежуточные  фи-
бриллы, служащие для соединения элементов 
фибриллярного каркаса.

Структурирование фибрилл актина требует 

расхода АТФ. При взаимодействии с молекулами 
миозина и Са

2+

 Ф-актин генерирует силу, влияя 

на расположение органелл и рельеф клеточной 
поверхности. Связь миофибрилл с плазмолеммой 
в зонах межэндотелиальных стыков дает основа-
ния думать о зависимости их проницаемости от 
состояния цитоскелета, а его контакты со встро-
енными в плазматическую мембрану рецептора-
ми — о возможности регуляторного влияния эн-
дотелиоцитов на процессы ультрафильтрации.

Плазматическая мембрана эндотелиоцита — 

типичная трехслойная биологическая мембрана 
с белковыми комплексами, погруженными в ли-
пидный биослой. Их выступающие полярные 
части со стороны цитоплазмы входят в состав 
субмембранного, а снаружи — параплазмолемм-
ного слоев клеточной оболочки. Люминальная 
поверхность эндотелия покрыта гликокаликсом, 
в котором присутствуют сиаловые кислоты, гли-
колипиды, гепарин, моно- и полисахариды, бел-
ки. Весь этот материал организован в виде рых-
лого внеклеточного слоя, пропитанного водой 
с ионами, мелкодисперсными белками, белками 
плазмы крови.

Важным структурно-функциональным эле-

ментом эндотелиального монослоя являют-
ся межклеточные контакты. Периферические 
и контактные зоны смежных клеток могут про-
сто накладываться друг на друга либо формиро-
вать интердигитации, значительно усложняю-
щие контуры межклеточной щели. При этом 
край одной из клеток свободно свисает в просвет 

сосуда, образуя так называемую маргинальную 
складку. Пространство между клетками шириной 
в среднем 2–3 нм на всем протяжении заполнено 
межклеточным «це ментом», близким по своим 
физико-химическим свойствам к гликокаликсу. 
Зоны резкого сближения примыкающих поверх-
ностей клеток могут перемежаться локальными 
расширениями контактной щели.

Специализированными структурами, под-

держивающими целостность эндотелиальной 
выстилки сосуда, являются плотные и щелевые 
контакты в области латерального примыкания 
эндотелиоцитов. Плотный или замыкающий 
контакт, образованный слиянием внешних лист-
ков плазмолеммы смежных клеток, представляет 
собой пенталамилярный комплекс, укреплен-
ный сетью контактных фибрилл. Щелевидные 
межэндотелиальные контакты отмечают значи-
тельно реже. Они имеют определенное струк-
турное сходство с 

по 

доб 

ными образованиями 

вставочных дисков кардиомиоцитов. Несмотря 
на наличие этих специализированных структур, 
межклеточная щель обеспечивает ультрафиль-
трацию жидкости и небольших гидрофильных 
молекул по гемотканевому градиенту давления.

Отличительной особенностью поверхности 

эндотелиоцитов является лабильность, которая 
проявляется  формированием многочисленных 
выступов и 

втяжений, отшнуровывающихся 

в виде мик 

ропино 

ци 

тозных везикул. Они спо-

собны вновь встраиваться в плазмолемму либо 
сливаться друг с другом, образуя полиморфные 
гроздьевидные или цепочечные комплексы из 
нескольких элементов. Микропиноцитозные 
везикулы представляют собой округлые обра-
зования диаметром 50–70 мм, выстланные из-
нутри слабоосмиофильным аморфным или гра-
нулярным материалом. Основная их функция — 
трансэндотелиальный «контейнерный» перенос 
грубодисперсных веществ. Процесс отделения 
нагруженного ими пузырька от плазмолеммы, 
как и последующее слияние с ней и опорожне-
ние на противоположной поверхности клетки, 
осуществляется значительно быстрее, чем его 
перемещение через цитоплазму. В связи с этим 
микровезикула большую часть времени суще-
ствует в виде более или менее глубокого инва-
гината плазмолеммы либо не связанного с ней 
мембранного образования.

Ассоциируясь, микровезикулы могут форми-

ровать динамичные трансэндотелиальные ка-
нальцы, диафрагмированные, если между ними 
сохраняются везикулярные перегородки, либо 
свободные при их отсутствии. В первом случае 

50  

____

СЕКЦИЯ 1

СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ

 

СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ

они становятся дополнительным маршрутом 
миграции низкомолекулярных липотропных ве-
ществ, во втором — канальцами для ультрафиль-
трации по градиенту давления.

Популяция микровезикул эндотелиоцита не-

однородна. Некоторая часть из них имеет отно-
шение к секреторному процессу, другие являют-
ся, по-видимому, мембранным резервом клетки 
и активно не участвуют в транспортном процес-
се. Часть везикул в фазу формирования загру-
жается свободно, а фактором, лимитирующим 
размер диффундирующих в везикулу веществ, 
является ширина устья. У других оно перекрыто 
диафрагмой толщиной 3–5 мм, которая являет-
ся фильтром, осуществляющим селекцию загру-
жающего везикулу материала с учетом размеров 
и заряда его частиц. 

Так называемые окаймленные везикулы, 

окруженные со стороны цитоплазмы специали-
зированным белком — клатрином, связанным 
с цитоскелетом, участвуют не только в рецептор-
опосредованном эндоцитозе липопротеинов, 
грубодисперсных белков и положительно заря-
женных частиц, но и в переносе материала из эн-
доплазматического ретикулума в пластинчатый 
комплекс. 

Сосудистый эндотелий является полифунк-

циональной системой, оказывающей регулятор-
ное воздействие как на сосуды, так и на систему 
крови. Образует тромборезистентную поверх-
ность, участвует в ге 

мо 

тканевом обмене, обе-

спечивая его селективность, синтезирует и ка-
таболизирует целый ряд биологически активных 
веществ, участвует в липидном обмене и регу-
ляции тонуса сосудистой стенки. Благодаря на -
личию рецепторного аппарата, эндотелий чув-
ствителен к ацетилхолину, катехоламинам, гор-
монам гипофиза, вазопрессину и окситоцину, 
гистамину, факторам, выделенным тромбоцита-
ми, — серотонину, тромбоксану А

2

, брадикини-

ну. Эндотелиальные клетки артерий  участвуют 
в ме та болизме таких веществ, как норадреналин, 
серотонин, аденозин, в них присутствует АПФ, 
образуются метаболиты арахидоновой кислоты, 
лейкотриены, в частности  простациклин  (ПГI

2

), 

обладающий вазодилататорными и 

антиагре-

гантными свойства .

Клетки эндотелия выделяют эндотелиальный 

релаксирующий фактор, идентифицированный 
как NO, а также ангиотензин, эндотелин — по-
липептид вазоконстрикторной природы, повы-
шающий уровень АД. Секреция эндотелиального 
фактора роста детерминирует новообразование 
сосудов. 

Являясь естественной границей между тка-

нями и кровью, эндотелий образует и связывает 
на своей по верхности широкий спектр антитром-
ботических, антикоагулянтных и прокоагулянт-
ных факторов, ре гули рует агрегатное состояние 
пристеночного слоя плазмы крови. Гликокаликс 
эндотелия, как и поверхность форменных эле-
ментов крови, имеет отрицательный заряд, что 
также во многом определяет тромборезистент-
ность сосудистой стенки. Неравномерное, «до-
менное» распределение этого заряда в гликока-
ликсе оказывает существенное влияние на его 
неспецифическую адгезивность и транс порт ную 
функцию, основан 

ную на электростатическом 

взаимодействии.

В эндотелиоцитах присутствует набор фер-

ментов, необходимых для разрушения фибрина, 
синтеза биологически активных веществ, ком-
понентов базальной мембраны и межклеточного 
вещества. Энзимы интегрированы с мембранами 
митохондрий и других органелл, с плазмолем-
мой, содержатся в лизосомах, адсорбированы 
гликокаликсом,  связаны с рецепторами — гли-
копротеин- ферментными комплексами, встро-
енными в 

плазмолемму. Гликопротеиновый 

компонент рецептора, взаимодействующий со 
специфическим раздражителем, структурирован 
в гликокаликсе. Полученный сигнал передает-
ся на протеидный компонент рецептора и далее 
на встроенный в толщу мембраны G-белок, по-
следовательно вызывая в них конформационные 
изменения. При этом G-белок приобретает спо-
собность взаимодействовать с гуанозинтрифос-
фатом, дополнительно изменяя свою простран-
ственную конфигурацию. Это служит сигналом 
для активирования аденилциклазы, гуанилци-
клазы либо фосфолипазы — любого из фермен-
тов, локализованных на внутренней поверхности 
плазмолеммы и функционально сопряженных 
с соответствующим рецептором. В 

результате 

в клетке повышается концентрация вторичных 
мессенджеров: цАМФ, NO, цГМФ, диацилгли-
церола и инозитолтрифосфата, которые изме-
няют концентрацию Са

2+

, стимулируют разно-

образные ферментные системы и тем самым раз-
личные виды клеточной активности.

Эндотелиальный монослой лежит на базаль-

ной мембране, связываясь с ней полудесмосо-
мами и адгезивными белками, в частности фи-
бронектином. Во всех отделах сосудистого русла 
сердца базальная мембрана имеет трехслойное 
строение и тонкофибриллярную сетчатую осно-
ву, ячейки которой выполнены гликопротеинами 
и гепаринсульфатсодержащими  протеогликана-

СЕКЦИЯ 1

СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ

 

СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ

ми. Наряду с пограничной и опорной функция-
ми, она выполняет роль барьера с электростати-
ческими свойствами, проницаемость которого 
для фильтрирующихся субстратов зависит от их 
размера и заряда .

Эндотелиальный слой механически непрочен 

и легко травмируется, например воздействием 
высокого напряжения сдвига, однако возник-
шие микродефекты быстро восстанавливаются 
благодаря высокой регенераторной способности 
эндотелиоцитов .

К 

базальной мембране прилежит субэндо-

телиальный слой, который составляет пример-
но 

1

/

6

 толщины всей стенки и в магистральных 

суб эпикардиальных артериях развит лучше, чем 
в разнокалиберных сосудах других регионов. Об-
разован различно ориентированными коллаге-
новыми волокнами, погруженными в основное 
межклеточное вещество, богатое гликозами-
ногликанами. В нем выявляют также немного-
численные фибробласты, низкодифференциро-
ванные секреторно активные гладкомышечные 
клетки, изредка — макрофаги. В местах ветвле-
ния сосудов и других участках, испытывающих 
сильное воздействие потока крови, отмечают 
мышечно-эластические утолщения, в 

которых 

различают поверхностный и более богатый во-
локнистыми элементами глубокий слой.

Средний слой

Границей интимы — внутреннего слоя сосу-

дистой стенки является внутренняя эластическая 
мембрана. Представляет собой гладкую пластин-
ку, образованную из ветвящихся эластических 
волокон, с отверстиями диаметром 2–5 мкм, че-
рез которые в субэндотелиальное пространство 
из медии проникают отростки гладкомышечных 
клеток. Эластическая мембрана и эластичный 
коллагеновый каркас определяют механические 
свойства сосудистой стенки. Зрелые эласти-
ческие волокна состоят из двух компонентов: 
аморфного, образуемого растяжимым эласти-
ном, и фибриллярного, состоящего из структур-
ных гликопротеинов и ограничивающего растя-
жимость эластинового матрикса.

Медия коронарных артерий состоит в основ-

ном из гладкомышечных клеток, образую-
щих ≥15 слоев. Их ориентация во внешнем сег-
менте медии коронарных артерий приближается 
к продольной, в ос таль ных эти слои располага-
ются спиралевидно. Гладкомышечные клетки 
имеют уплощенную веретено образную форму с 
поверхностью, усложненной частыми и глубо-

кими инвагинатами сарколеммы, наи бо лее вы-
раженными в апикальных отделах клеток.

Органеллы кардиомиоцитов и гладкомышеч-

ных клеток стереотипны при качественно отлич-
ной внутриклеточной организации. Большую пе-
риферическую часть гладкомышечных клеток за-
нимает контрактильный аппарат, который состо-
ит преимущественно из актиновых филаментов, 
группирующихся в пучки толщиной 5–8 нм. В то 
же время толстые (15–19 нм) миозиновые нити 
распределены нерегулярно и не всегда выявляют-
ся. Актиновые филаменты фиксированы в клетке 
«плотными телами» — удлиненными электронно-
плотными аналогами тело фрагм кардиомиоцитов, 
а на сарколемме — нерегулярно расположенными 
поверхностными уплотнениями, соответствую-
щими промежуточным зонам вставочных дисков 
рабочих клеток миокарда.

В центральной зоне клеток расположено круп-

ное палочковидное ядро длиной около 20 мкм, 
содержащее 1–2 ядрышка. Околоядерная зона 
свободна от контрактильных элементов и заня-
та различными органеллами, сосредоточенны-
ми в основном у полюсов ядра. Это пластинча-
тый комплекс Гольджи, име 

ющий небольшой 

объем и типичное строение, редко выявляемые 
центриоли, фрагменты гранулярной эндоплаз-
матической сети, свободно рассеянные гранулы 
рибонуклеопротеидов и гликогена.

Митохондрии гладкомышечных клеток зна-

чительно меньше по объему, чем в вентрику-
лярных кардиомиоцитах, с немногочисленными 
кристами. Имеют округлую или удли 

ненную 

форму и также сосредоточены в перинуклеарной 
зоне вдоль длинной оси клетки. Здесь же систе-
матически определяются первичные лизосомы 
с гомогенным электронноплотным содержимым 
и одноконтурной мембраной, а также их вто-
ричные формы. Они содержат светлые и темные 
компоненты, которые активно участвуют в уда-
лении продуктов внутриклеточного катаболизма 
посредством экзоцитоза.

Саркоплазматический ретикулум гладкомы-

шечных клеток артерий развит достаточно хоро-
шо и представлен периферическим и централь-
ным компартментами. На ультратонких срезах 
он имеет вид многочисленных везикул и разно-
направленно ориентированных тубул, образуе-
мых г ладкой цитомембраной. В их распределе-
нии отмечается определенная связь с плотными 
телами,  которая  лучше  про сле жи ва ет ся  в  корти-
кальной зоне клетки. Элементы периферическо-
го отдела саркоплазматического ретикулума до-
вольно часто образуют функциональные контак-