Руководство по кардиологии - часть 15

 

  Главная      Учебники - Медицина     

 

поиск по сайту            правообладателям  

 

 

 

 

 

 

 

 

 

содержание   ..  13  14  15  16   ..

 

 

Руководство по кардиологии - часть 15

 

 

64  

____

СЕКЦИЯ 1

СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ

 

СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ

пучках сплетения они многократно ветвятся и, 
покидая их, заканчиваются рецепторами. Про-
водящие волокна сопровождаются шваннов-
скими клетками, которые в проксимальных от-
делах плотно прилегают к волокну, располагаясь 
в один и нередко два ряда. В претерминальных 
и терминальных ответвлениях количество клеток 
существенно уменьшается, и они распределяют-
ся со значительными промежутками.

Афферентные сплетения предсердий, стен-

ки желудочков, клапанов и 

сосудов сердца 

морфологически принципиально сходны. Их 
терминальные отделы представляют собой без-
мякотные ответвления мякотных афферентных 
волокон, единичные либо в виде скоплений — 
рецепторных полей. В миокарде афферентные 
нервные терминали распределены главным об-
разом в 

соединительно 

тканных прослойках, 

окружающих мышечные пучки и крупные сосу-
ды, на кардиомиоцитах и среди элементов про-
водящей системы сердца.

Отличительной особенностью чувствительных 

терминалей является обилие митохондрий, при-
сутствие осмиофильных ламеллярных телец и по-
лиморфных везикул, хотя в целом на ультраструк-
турном уровне элементы чувствительной иннер-
вации сердца исследованы еще недостаточно.

Кардиальные  вегетативные ганглии являются 

специализированными структурами, обеспечи-
вающими передачу импульса к кардиомицитам. 
Количество составляющих их нейроцитов коле-
блется от единичных до нескольких сотен клеток. 
Ганглии чаще всего имеют неправильную окру-
глую форму и органоидное строение. Каждый 
из них окружен тонкой соединительнотканной 
капсулой, имеет строму, образуемую отростками 
и телами глиальных, шванновских клеток и не-
которым количеством соединительнотканных 
элементов, а также свою региональную «систе-
му» кровоснабжения и лимфооттока.

Нейроны кардиальных ганглиев отличает 

крупное отростчатое тело. Дендриты значитель-
но увеличивают воспринимающую поверхность 
клетки и 

расширяют ее коммуникационные 

возможности, а 

аксон обеспечивает передачу 

импульса на другие нейроны или эфферентные 
клетки. В одних случаях отростки более или ме-
нее равномерно распределены по всей поверхно-
сти нейроцита, в других группируются у одного 
из полюсов, придавая клеткам звездчатую, ово-
идную или грушевидную форму. Преобладают 
мультиполярные клетки, однако в мелких ган-
глиях отмечают би- и униполярные нейроны.

Основные функции этих клеток — восприя-

тие, трансформация и передача нервных им-
пульсов — осуществляются при участии конце-
вых и транзиторных синаптических контактов 
на их телах и отростках. При этом холинэргиче-
ские терминали значительно преобладают над 
симпатическими, которые выявляются лишь 
в крупных ганглиях. В пресинаптической части 
аксона, имеющей вид варикозного расширения, 
содержатся мелкие митохондрии, синаптические 
везикулы, гранулы гликогена, большие грану-
лярные пузырьки. Нередко подобное окончание 
одновременно контактирует с несколькими ден-
дритами нейроцитов. Высокоспециализирован-
ные синаптические контакты устанавливаются 
не только между нейроцитами, но между ними 
и 

малыми гранулярными клетками. Помимо 

того, в сердечных ганглиях существуют также 
дендродендрические и дендросоматические кон-
такты несимпатического происхождения.

Нервные клетки имеют большие округлые 

ядра с 

двухслойной кариолеммой, диффузно 

распределенным малогранулированным хро-
матином и 

одним-двумя довольно крупными 

ядрышками. Цитоспецифическая структура 
нервных клеток представляет собой компактно 
расположенные участки гранулярного эндоплаз-
матического ретикулума в виде телец Ниссля, что 
в сочетании с присутствием хорошо развитого 
пластинчатого комплекса, многочисленных гра-
нул рибонуклеопротеинов, лежащих свободно 
или объединенных в полисомы, свидетельствует 
об интенсивности внутриклеточных пластиче-
ских процессов.

Косвенным признаком секреторной актив-

ности нервных клеток является наличие в них 
значительного количества гладких и окаймлен-
ных микровезикул, расположенных рядом с ци-
стернами аппарата Гольд 

жи. Здесь же, в зоне 

перикариона, часто выявляют большие грану-
лярные пузырьки, мультивезикулярные тельца, 
лизосомы. Митохондрии многочисленны, раз-
нообразны по размерам и форме, с редкими ко-
роткими кристами, погруженными в слабоосми-
офильный матрикс. Органеллы отмечаются как 
в теле, так и в отростках нейронов, где они при-
обретают удлиненную форму и продольную ори-
ентацию крист. Плазмолемма нервных клеток 
образована типичной трехслойной цитомембра-
ной с субплазмолеммальными осмиофильными 
зонами в промежутках между окружающими их 
клетками-сателлитами.

Глиальные клетки-сателлиты значительно 

мельче нейронов, вокруг которых они располо-

------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------

 

СЕКЦИЯ 1

СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ

 

СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ

жены. Их богатые хроматином ядра имеют непра-
вильную форму, в цитоплазме, помимо стерео-
типного набора органелл, содержится большое 
количество филаментозных структур. Межкле-
точные контакты нередко укреплены десмосо-
мами. Промежутки в слое клеток-сателлитов по-
вышают доступность нейронов для медиаторов, 
которые выделяются вариксами холинэргических 
или адренергических нервных волокон и цирку-
лируют в межклеточных пространствах ганглиев.

В пространствах между компактно располо-

женными нервными клетками находятся их 
дендриты и аксоны, отростки нейронов из дру-
гих участков нервной системы, тела и отростки 
шванновских клеток и клеток-сателлитов, обра-
зуя в совокупности так называемую нейропиль 
ганглиев. Интраганглионарные нервные пучки, 
иногда насчитывающие десятки аксонов, чаще 
всего не имеют миелиновой оболочки, разграни-
чиваются глиальными клетками и тонкими про-
слойками соединительной ткани.

Важной популяцией регуляторных клеток 

миокарда являются малые гранулярные клетки 
(МГ-, МИФ- или SiF-), значительно уступаю-
щие по размерам нейроцитам ганглиев. Кластеры 
МГ-клеток, интенсивно флюорисцирующие при 
гистохимическом тесте на катехоламины, сопро-
вождают ганглии всех размеров, рас по ла гаются, 
как правило, в непосредственной близости от об-
менных микрососудов, но иногда вне последних. 
В их цитоплазме выявляют многочисленные ве-
зикулы диаметром 100–200 нм с осмиофильной 
сердцевиной, электронная плотность которой 
варьирует в зависимости от концентрации кате-
холаминов, которые синтезируются, депониру-
ются и выделяются МГ-клеткой.

Поверхности смежных МГ-клеток доволь-

но часто соприкасаются, образуя десмосомопо-
добные контакты. Они находятся в афферент-
ных симпатических связях с холинэргическими 
нервными терминалями, а также формируют эф-
ферентные синапсы и воздействуют на постси-
наптическую плазмолемму нервной терминали 
катехоламинами, которые высвобождаются из 
их больших гранулярных пузырьков. Как и ней-
роны, МГ-клетки и отростки их плазмолеммы 
довольно плотно окружены глиальными элемен-
тами. В основном это тела клеток-сателлитов; 
в промежутках между ними находится лишь ба-
зальная мембрана глии, что облегчает секретор-
ную функцию МГ-клеток, диффузию выделяе-
мого ими медиатора, который поступает во вну-
триклеточную среду и в близко расположенные 
капилляры с фенестрированным эндотелием.

Сердечные ганглии обильно васкуляризо-

ваны. Густые терминальные разветвления ар-
териол или посткапилляров образуют вокруг 
узлов периганглионарный футляр с отходящими 
вглубь узла многочисленными разнонаправлен-
но ориентированными ответвлениями, которые 
проходят мимо нервных клеток либо образуют 
окружающие их петли. Характерным компонен-
том гистогематического барьера в кардиальных 
ганглиях являются клетки-сателлиты, которые 
окружают цитоспецифические клетки ганглия, 
но иногда отсутствуют на небольших участках 
питающего их микрососуда.

ПРОВОДЯЩАЯ СИСТЕМА СЕРДЦА

Миокард предсердий и желудочков, разде-

ленный фиброзными кольцами, синхронизиру-
ется в своей работе проводящей системой серд-
ца, единой для всех его отделов (рис. 1.30).

Рис. 1.30. 

Схематическое изображение проводящей 

системы сердца: 1 — верхняя полая вена; 
2 — синусно-предсердный узел; 3 — перед-
ний межузловой и межпредсердный тракт 
Бахмана; 4 — средний межузловой тракт 
Венкебаха; 5 — задний межузловой тракт 
Горела; 6 — предсердно-желудочковый узел; 
7 — предсердно-желудочковый пучок; 8 — 
левая ножка предсердно-желудочкового 
пучка; 9 — правая ножка пучка Гиса; 10 — 
субэндокардиальная сеть волокон Пурки-
нье; 11 — нижняя полая вена; 12 — венеч-
ный синус; 13 — передняя ветвь левой нож-
ки пучка Гиса; 14 — аорта; 15 — задний 
легочный ствол

Структуры, генерирующие и 

передающие 

импульсы к предсердным и 

вентрикулярным 

------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------

 

66  

____

СЕКЦИЯ 1

СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ

 

СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ

кардиомиоцитам, регулирующие и 

координи-

рующие сократительную функцию сердца, спе-
циализированы и сложны. Проводящая система 
сердца по своей гистоструктуре и цитологиче-
ским характеристикам существенно отличается 
от других отделов сердца. Анатомически прово-
дящая система включает синусно-предсердный 
и 

предсердно-желудочковый узлы, межузло-

вые 

 и 

межпредсердные проводящие пути, 

предсердно-желудочковый пучок (пучок Гиса) 
специализированных мышечных клеток, отдаю-
щий левую и правую ножки, субэндокардиаль-
ную сеть волокон Пуркинье. 

Синусно-предсердный узел

Синусно-предсердный узел расположен с ла-

терильной стороны над основанием правого ушка 
у места впадения верхней полой вены в правое 
предсердие, от эндокарда которого его отделяет 
тонкая прослойка соединительной и мышечной 
ткани. Имеет форму уплощенного эллипса или 
полумесяца, горизонтально расположенного 
под эпикардом правого предсердия. Длина узла 
10

15 мм, высота — до 5 мм, толщина — около 

1,5 мм. Визуально узел слабо отличим от окру-
жающего его миокарда, несмотря на капсуло-
подобное скопление соединительной ткани по 
периферии. 

Ткань синусно-предсердного узла почти на 

30% состоит из переплетающихся в различных 
направлениях пучков коллагеновых фибрилл 
различной толщины с небольшим количеством 
эластических волокон и 

клеток соединитель-

ной ткани. Тонкие мышечные волокна из спе-
циализированных клеток диаметром 3–4,5 мк 
расположены беспорядочно с неравномерными 
промежутками, выполненными интерстицием, 
микрососудами, нервными элементами, ориен-
тированы по окружности сосуда, лишь вблизи 
центральной артерии, питающей узел. По пери-
ферии узел окружен значительным количеством 
фиброэластической ткани с 

обширной сетью 

капилляров, здесь же расположены нервные ган-
глии, единичные ганглиозные клетки и нервные 
волокна, в большом количестве проникающие 
в ткань узла.

Синусно-предсердный узел дает начало мно-

жественным путям, которые проводят импульсы, 
генерируемые специализироваными клетками. 
От него отходят латеральные пучки к правому 
ушку, нередко — горизонтальный пучок к ле-
вому ушку, зад ний горизонтальный пучок к ле-
вому предсердию и устьям легочных вен, пучки 
к верхней и нижней полым венам, медиальные 

пучки к межвенозному мышечному пучку мио-
карда. Данные мышечные пучки проводящей 
системы являются факультативными анатомиче-
скими образованиями, отсутствие того или ино-
го из них может не оказывать заметного влияния 
на работу сердечной мышцы. 

Межузловые пути проведения импульсов

Наиболее функционально значимыми явля-

ются нисходящие пути. Передний межузловой 
тракт, пучок Бахмана, берет начало от передне-
го края синусно-предсердного узла, проходит 
спереди и влево от верхней полой вены по на-
правлению к левому предсердию, продолжаясь 
до уровня левого ушка. От пучка Бахмана от-
ветвляется передний межузловой пучок, далее 
самостоятельно следующий в межпредсердной 
перегородке до предсердно-желудочкового узла. 
Средний меж 

узловой тракт, пучок Венкебаха, 

отходит от верхнего и заднего краев синусно-
предсердного узла. Проходит единым пучком 
позади верхней полой вены, разделяясь затем на 
две неравные части, меньшая из которых следует 
до левого предсердия, а основная продолжается 
по межпредсердной перегородке до предсердно-
желудочкового узла. 

Задний межузловой тракт, пучок Тореля, вы-

ходит из заднего края синусно-предсердного узла. 
Он рассматривается как основной путь межузло-
вого проведения импульсов, его волокна следуют 
по пограничному гребешку, образуют основную 
долю волокон евстахиева гребня, следуя далее 
до предсердно-желудочкового узла по межпред-
сердной перегородке. Часть волокон перегоро-
дочной части всех трех трактов переплетается 
в 

непосредственной близости от предсердно-

желудочкового узла, проникая в него на разных 
уровнях. Отдельные волокна межпредсердных 
и межузловых трактов по структуре сходны с во-
локнами Пуркинье желудочков, другие состоят 
из обычных предсердных кардиомиоцитов.

Предсердно-желудочковый узел

Предсердно-желудочковый узел обычно лока-

лизован под эндокардом правого предсердия на 
правом фиброзном треугольнике в нижней части 
межпредсердечной перегородки, над прикрепле-
нием септальной створки правого AV-клапана 
и несколько спереди от устья венечного синуса. 
Чаще всего овоидной, веретенообразной, дис-
ковидной или треугольной формы, его размеры 
колеблятся в пределах от 6х4х05 до 11х6х1 мм.

В структуре предсердно-желудочкового узла, 

как и  в  рабочем миокарде, мышечный компонент 

------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------

 

СЕКЦИЯ 1

СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ

 

СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ

преобладает над соединительной тканью. В от-
личие от синусно-предсердного узла, он являет-
ся мышечным образованием с менее развитым 
соединительнотканным остовом. Ткань узла как 
бы разграничена на две части крово снабжающей 
его артерией и пластинкой соединительной тка-
ни, соединяющей стенку этого сосуда и фиброз-
ное кольцо. От остальной ткани правого пред-
сердия узел отделяет прослойка жировой клет-
чатки. Между предсердно-желудочковым узлом 
и устьем венечного синуса компактно размеще-
ны многочисленные парасимпатические ган-
глии. У мышечных волокон толщиной до 5 мкм 
продольное, косое и поперечное направление. 
Тесно переплетаясь, они образуют лабиринты, 
влияющие на электрофизиологические свойства 
ткани. 

Пучок Гиса

От предсердно-желудочкового узла отходят 

верхний, задний и 

предсердно-желудочковый 

пучки Гиса, причем только последний выявля-
ют в 100% наблюдений. Границей между пучком 
Гиса, отходящим от передней части предсердно-
желудочкового узла, является его суженный уча-
сток, перфорирующий правый фиброзный тре-
угольник в месте соединения с верхней перепон-
чатой частью межжелудочковой перегородки. 
Длина пучка колеблется в пределах 8–20 мм при 
ширине 2–3 мм, толщине 1,5–2 мм и коррелиру-
ет с формой сердца. 

По длиннику пучок Гиса слагается из двух 

частей: короткой интрафиброзной, проходящей 
сквозь ткань правого фиброзного треугольни-
ка, и более протяженной перегородочной, зале-
гающей в межжелудочковой перегородке в виде 
серовато-бледного тяжа, который с возрастом 
приобретает желтоватый оттенок из-за нако-
пления жировой ткани. На поперечных разрезах 
составляющие его мышечные волокна разделе-
ны соединительнотканными прослойками на 
группы, консолидированы в виде неправильно-
го треугольника или фигуры овоидной формы. 
Предсердно-желудочковый пучок Гиса по всему 
периметру окружен плотной фиброзной тканью, 
размер его клеток возрастает по мере удаления от 
узла.

Под перепончатой частью, на уровне право-

го синуса аорты, пучок Гиса раздваивается на 
две ножки, как бы «седлая» гребень мышечного 
участка межжелудочковой перегородки. Более 
мощная правая ножка, сохраняющая вид пучка, 
проходит по правожелудочковой стороне меж-
желудочковой перегородки, отдавая ветви всем 

стенкам ПЖ. В большинстве случаев ее удается 
проследить до основания передней сосочковой 
мышцы, и лишь в отдельных наблюдениях она 
теряется уже на уровне середины межжелудочко-
вой перегородки.

Топографически правая ножка пучка Гиса 

подразделяется на верхнюю, составляющую 
треть длины до основания перегородочных со-
сочковых мышц, среднюю — до перегородочно-
краевой трабекулы, и нижнюю, расположен-
ную в ней и в основании передней сосочковой 
мышцы. Верхняя часть этой ножки проходит 
субэндокардиально, следующая — интрамураль-
но, а нижняя вновь возвращается под эндокард. 
Нижний участок ножки дает начало дистальным 
ветвям: передним, идущим к передней стенке 
желудочка, задним — к трабекулам задней стен-
ки желудочка, и латеральным, следующим к пра-
вому краю сердца.

Левая  ножка предсердно-желудочкового 

пучка появляется под эндокардом левой сто-
роны межжелудочковой перегородки из-под 
задненижнего края перепончатой части пере-
городки между желудочками на уровне сину-
сов аорты. В левой ножке различают стволовую 
и разветвленную части. Стволовая разделяется 
на переднюю ветвь, идущую к передней стенке 
ЛЖ и расположенной на ней сосочковой мышце, 
зад няя — к его задней стенке и сосочковой мыш-
це. При делении ножки на большее количество 
ветвей дополнительные ответвления следуют 
к верхушке сердца. 

На периферии вторичные ветви левой нож-

ки рассыпаются на более мелкие пучки, кото-
рые входят в трабекулы и образуют сетевидные 
связи между собой. Пучковые строения менее 
компактной левой ножки и обеих ее ветвей, на-
правляющихся к 

передней и 

задней сосочко-

вым мышцам, как и их граница с тканью рабо-
чего миокарда, выражены значительно слабее, 
чем  правой. Соединительнотканный и сосуди-
стый компонент в них представлены хуже, чем 
в других участках проводящей системы. Клетки 
проводящей системы образуют под эндокардом 
сильно ветвящуюся сеть, элементы которой раз-
граничиваются соединительнотканными про-
слойками, включающими сосудистые и нервные 
структуры. 

Структура клеточных элементов

Строение клеток проводящей системы сердца 

определяется их функциональной специализа-
цией. В ее неоднородном клеточном составе по 
морфофункциональным признакам выделяют 

------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------

 

 

 

 

 

 

 

 

содержание   ..  13  14  15  16   ..