Руководство по кардиологии - часть 4

20  

____

СЕКЦИЯ 1

СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ

 

СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ

ее собственной силы тяжести. Частично это обу-
словлено пассивностью ниспадающихся сосудов, 
сращенных с тканями дренируемых ими орга-
нов. Упрощенная структура стенки этих сосудов 
слагается из широких эндотелиоцитов венозного 
типа с извилистыми границами, выстилающих 
ее внутреннюю поверхность. К эндотелиоцитам 
примыкает хорошо выраженная базальная мем-
брана, под которой расположен тонкий слой 
рыхлой соединительной ткани.

ВЕНЫ СО СЛАБОРАЗВИТЫМИ 
МЫШЕЧ НЫМИ  ЭЛЕМЕНТАМИ

К этому типу сосудов относятся вены как 

мелкого или среднего, так и крупного калибров, 
включая верхнюю полую вену, в которых сила 
тяжести самой крови играет важную роль в каче-
стве движущей силы кровотока. Стенки вен диа-
метром 1–2 мм, обычно сопровождающих арте-
рии мышечного типа в верхней части туловища, 
а также более крупных, таких как вены верхних 
конечностей, заметно уступают по толщине соот-
ветствующим по калибру артериям, прежде всего 
за счет меньшего содержания гладкомышечных 
клеток. Небольшое их количество располагает-
ся в средней оболочке сосудистой стенки в виде 
циркулярных пучков под слабовыраженным су-
бэндотелиальным слоем и разграничивается во-
локнистыми элементами и межклеточным веще-
ством. 

В крупных венах этого типа, несмотря на боль-

шие объемы протекающей крови, стенка остает-
ся достаточно тонкой, а образующие ее слои сла-
боразвиты и нечетко разграничены. Базальная 
мембрана, примыкающая к эндотелиальному 
монослою, лежит на субэндотелиальном слое, 
состоящем из довольно редких разрозненных во-
локон и соединительнотканных клеток. Медия 
содержит незначительное количество гладкомы-
шечных клеток, собранных в циркулярно рас-
положенные пучки, которые разделены рыхлой 
соединительной тканью. Ее неравномерные про-
слойки непосредственно переходят в наружную 
оболочку, которая по толщине в 3–4 раза превос-
ходит обе другие. Благодаря обилию косо и цир-
кулярно расположенных коллагеновых волокон, 
а 

также продольно-направленным эластиче-

ским структурам, адвентиция является основной 
опорной структурой венозной стенки.

Стенка вен со средним развитием мышечных 

элементов характеризуется рядом структурных 
особенностей. Она богаче волокнистыми эле-
ментами, выстилающие ее эндотелиоциты име-
ют более удлиненную форму, лучше выражен-

ный субэндотелиальный слой. На границе с ме-
дией располагается сеть эластических волокон, 
связанных в единый каркас с такими же структу-
рами средней и наружной оболочек. Во внутрен-
ней оболочке, наряду с циркулярными пучками 
гладкомышечных клеток, присутствуют и клет-
ки, ориентированные продольно. Прослойки 
соединительной ткани, разграничивающие глад-
комышечные пучки, сливаются с хорошо разви-
той адвентицией, среди волокнистых структур 
которой, ориентированных преимущественно 
продольно, выявляют гладкомышечные клетки, 
лежащие как отдельно, так и образующие пучки 
с такой же ориентацией.

ВЕНЫ С СИЛЬНОРАЗВИТЫМИ 
МЫШЕЧ НЫМИ  ЭЛЕМЕНТАМИ

Для стенки сосудов данного типа характер-

но присутствие многочисленных гладкомышеч-
ных пучков во всех оболочках. Во внутренней 
и наружной оболочках они имеют продольное 
направление, а 

в 

средней располагаются цир-

кулярно. Хорошо развитый гладкомышечный 
компонент необходим для противодействия силе 
тяжести крови, которая продвигается по направ-
лению к сердцу под низким давлением. Увеличе-
ние диаметра сосудов этого типа сопровождается 
«перераспределением» гладкомышечных клеток 
между слоями их стенки: количество мышечных 
пучков в медии уменьшается, а в наружной обо-
лочке увеличивается. 

Распределение гладкомышечных клеток в со-

судистых оболочках функционально детермини-
ровано. Рит ми чные сокращения при их цирку-
лярном расположении помогают ортоградному 
продвижению крови, в то время как продольная 
ориентация пучков способствует образованию 
поперечных складок сосудистой стенки, которые 
вместе с клапанным аппаратом мелких, средних 
(2–5 мм) и некоторых более крупных (>5 мм 
в диаметре) вен ограничивают возможность ре-
троградного движения крови.

Клапаноподобные образования появляют-

ся уже в дистальных отделах венозной системы, 
в сосудах калибром от 0,05 мм, где в зависимо-
сти от размера сосуда они представляют собой 
примитивные утолщения внутренней оболочки 
стенки либо складки интимы, образующие пар-
ные карманы. В периферических отделах микро-
клапаны делят на пристеночные и устьевые, ко-
торые локализуются в местах впадения притоков 
в более крупный сосуд и блокируют регургита-
цию крови. 

СЕКЦИЯ 1

СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ

 

СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ

С увеличением калибра вен строение их кла-

панов усложняется. В сосудах среднего калибра 
это тонкие складки внутренней оболочки, основу 
которых составляет волокнистая соединительная 
ткань. На стороне, обращенной к просвету сосу-
да, в них преобладают эластические структуры, 
а на противоположной — коллагеновые волокна. 
Эндотелиальные клетки на поверхности створ-
ки, обращенной в просвет сосуда, имеют удли-
ненную форму и ориентированы по току крови, 
тогда как на противоположной стороне они по-
лигональные, расположены хаотично и имеют 
преимущественно полярную ориентацию.

 Толщина стенки сосудов, завершающих 

этот отдел венозной системы, в большой сте-
пени определяется наружной оболочкой, до-
стигающей максимального развития в нижней 
полой вене. Нечетко отграниченные внутрен-
ний и средний слои стенки этого коллектора по 
толщине в 5–7 раз уступают наружной обо лочке, 
образуемой многочисленными продольно лежа-
щими пучками гладкомышечных клеток, окру-
женных волокнистыми элементами. Соедини-
тельная ткань, разделяющая их, заключает пути 
лимфооттока и многочисленные нервные волок-
на, закономерно присутствующие во всех сосу-
дах с достаточно хорошо дифференцированной 
адвентицией. 

По топографическому признаку вены под-

разделяются на поверхностные, следующие, как 
правило, самостоятельно, и глубокие либо по-
парно прилежащие к одноименным артериям, 
часто в составе сосудисто-нервного пучка, либо 
являющиеся непарными, как, например вну-
тренняя яремная, подключичная, подмышеч-
ная, бедренная, повздошные и некоторые другие 
вены. Нередко поверхностные и глубокие веноз-
ные стволы соединены анастомозами — пробо-
дающими венами. Многочисленные связи между 
соседними венами на поверхности или в стенке 
некоторых органов (мочевой пузырь, прямая 
кишка) формируют венозные сплетения.

АРТЕРИОВЕНОЗНЫЕ АНАСТОМОЗЫ

Между артериальным и венозным отделами 

сосудистой системы существуют анастомозы раз-
личных типов (рис. 1.11), которые функциони-
руют как на уровне микрососудов, так и в прок-
симально расположенных участках сосудистого 
русла. 

Артериовенозные анастомозы обеспечивают 

перераспределение потоков крови, минуя ка-
пиллярную сеть, между сосудами, которые отно-
сятся преимущественно к терминальному кро-

веносному руслу и существенно отличаются по 
перфузионному давлению. В физиологических 
условиях они участвуют в регуляции кровена-
полнения соответствующих органов при измене-
ниях функциональной нагрузки, при патологии, 
например при ангиоспазме травматического или 
воспалительного характера, воздействии терми-
ческих, химических или механических факторов, 
при онкологической патологии или АГ. 

Рис. 1.11. 

Артериоловенулярные анастомозы 

(АВА): 1) простые АВА: в стенке анасто-
моза строение артериолы непосредствен-
но сменяется строением венулы; 2) АВА 
типа замыкающих артериол: в субэндо-
телиальном слое — валики, образованные 
продольно-расположенными миоцитами. 
При сокращении последних анастомоз за-
крывается; 3а) АВА эпителиоидного типа 
(простые): в средней оболочке анастомо-
за — овальные светлые клетки, похожие 
на эпителиальные; 3б) АВА эпителиоид-
ного типа (сложные): артериола и венула 
связаны сразу несколькими анастомозами 
эпителиоидного типа, которые заключены 
в единую со единительнотканную капсулу; 
4) атипичные АВА (полушунты): между 
артериолой и венулой — короткий сосуд 
капиллярного типа, поэтому в венулу попа-
дает не артериальная, а смешанная кровь

В зависимости от строения, артериовенозные 

анастомозы подразделяют на включающие эпи-
телиоподобные мышечные элементы и  построен-
ные по типу замыкающих артерий. В последнем 
случае ширина просвета контролируется про-
дольно- ориентированными  гладкомышечными 
клетками, образующими в 

суб 

эндотелиальной 

22  

____

СЕКЦИЯ 1

СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ

 

СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ

зоне на границе с внутренней эластической мем-
браной скопления с мощным эластическим кар-
касом. Сокращение этих гладкомышечных кле-
ток способно приводить к полному пере кры тию 
сосудистого просвета. Анастомозы такого типа 
отмечают в коже пальцев, диафрагме, брыжейке, 
плевре, легких и других органах. 

По строению анастомозы с эпителиоподоб-

ными элементами подразделяются на простые, 
которые отходят от артерии почти под прямым 
углом и впадают в соответствующую вену, и клу-
бочковые, распадающиеся на несколько вторич-
ных ветвей и иногда заканчивающиеся в различ-
ных венозных сосудах. Артериальные и венозные 
сегменты анастомозов неодинаковы по струк-
туре. Эти особенности лучше прослеживаются 
в простых анастомозах данного типа, в артери-
альном сегменте которых под тонкой внутрен-
ней оболочкой, состоящей из эндотелиоцитов, 
тонкого субэндотелиального слоя и внутренней 
эластической мембраны располагаются пучки 
гладкомышечных клеток медии, продольные — 
внутренние и циркулярные — внешние. Благода-
ря хорошо развитому продольному мышечному 
слою медии, при ее сокращении на внутренней 
поверхности сосуда образуются складки, способ-
ные закрывать просвет. Клетки этого слоя име-
ют ряд особенностей: они короче обычных мио-
цитов, имеют просветленную цитоплазму, ово-
идные, а не, как обычно, палочковидные ядра.

По мере приближения к вене просвет анасто-

моза становится шире, стенка тоньше, а гладко-
мышечные клетки — более округлыми; в их свет-
лой гомогенной цитоплазме появляется мелкая 
базофильная зернистость. Стенки артериовеноз-
ных анастомозов обладают способностью спон-
танно сокращаться, однако ритм этих сокраще-
ний может корригироваться нейрогуморальны-
ми факторами регионального и системного про-
исхождения. 

ИНТЕРМЕДИАРНЫЙ ОБМЕН

Обязательным условием поддержания гомео-

стаза внутритканевой среды является, наряду 
с доставкой кислорода и утилизируемых тканью 
субстратов, освобождение интерстиция от из-
бытка жидкости и шлаковых продуктов тканево-
го метаболизма. Эта и ряд других жизненно важ-
ных функций реализуются в системе микроцир-
ку ляции, которая, несмотря на выраженную ор-
ганоспецифичность, организована по единому 
принципу. Основу этой системы составляет ми-
крогемоциркуляторное русло — комплекс струк-
турно и функционально дифференцированных 

элементов, принимающих и отводящих кровь, 
регулирующих интенсивность гемоперфузии, 
обеспечивающих гемотканевый обмен, а также 
участвующих в гуморальной регуляции клеточ-
ных и межклеточных процессов.

Специализированные клеточные элементы, 

интегрируемые соединительной тканью, совмест-
но с фрагментом микрогемоциркуляторного рус-
ла формируют микроучасток ткани, обладающий 
основными структурными и функциональными 
свойствами соответствующего органа. 

Кровь, притекающая по артериолам и прека-

пиллярам, поступает в обменный отдел микро-
гемоциркуляторного русла, основу которого со-
ставляют капилляры и посткапилляры. Их тро-
фическая функция состоит не только в доставке 
кислорода и различных веществ клеткам питае-
мой ткани, но и в реаб сорб ции воды и мелко-
дисперсных, растворимых продуктов тканевого 
обмена. Потеря интерстицием воды влечет рост 
концентрации грубодисперсных метаболитов 
и повышение осмотического давления, что мо-
жет нарушать нормальное соотношение между 
фильтрацией жидкости из капилляров в ткань 
и ее реабсорбцией в дистальные отделы микроге-
моциркуляторного русла. Данная ситуация кор-
ригируется внутриорганной лимфатической се-
тью, специализирующейся на отведении из тка-
ни метаболитов и других субстанций, способных 
нарушать ее осмотический баланс и нормальное 
соотношение между коллоидной и неколлоид-
ной фазами межклеточного вещества.

ЛИМФАТИЧЕСКАЯ СИСТЕМА

Лимфатическая система анатомически сла-

гается из часто анастомозирующих капилляров, 
посткапилляров, интраорганных сосудов раз-
личного калибра и экстраорганных путей от-
тока лимфы, доставляющих ее к лимфоузлам и 
далее, в правый  и левый  лимфатические  прото-
ки. Строение внутриорганного лимфатического 
русла в каждом случае определяется структурой 
и функцией конкретного органа или ткани, тогда 
как строение лимфатических микрососудов до-
статочно стереотипно. 

Периферические отделы лимфатического 

русла представлены слепыми мешковидными 
выростами и замк нутыми сетями. Они окружают 
протоки желез и кровеносные сосуды в мышцах 
и паренхиматозных органах, характеризуются 
множеством анастомозов. 

СЕКЦИЯ 1

СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ

 

СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ

ЛИМФАТИЧЕСКИЕ КАПИЛЛЯРЫ 
И ПОСТКА ПИЛЛЯРЫ

Для лимфатических капилляров характерны 

извилистость, неравномерность ширины просве-
та, слияние в полигональные ячейки с образова-
нием расширений — лакун — в точках слияния 
петель лимфатичес кой сети. Тонкая стенка упло-
щенных лимфатических микрососудов состоит 
из «распластанных» эндотелиоцитов, которые 
превосходят по площади клетки кровеносных 
капилляров почти в 4 раза, чередуются с более 
округлыми клетками эндотелия, ядросодержа-
щие зоны которых заметно выступают в просвет. 
Стенку лимфатических капилляров, которые 
по величине просвета значительно превосходят 
кровеносные, образует 3–4 эндотелиоцита; их 
тела неравномерны по толщине, а цитоплазма — 
по электронной плотности. Отличительной осо-
бенностью лимфатических капилляров является 
отсутствие базальной мембраны — макромоле-
кулярного фильтра, укрепляющего стенку кро-
веносных микрососудов. Межэндотелиальные 
контакты образуются либо простым наложением 
краевых зон смежных клеток, либо усложнены 
интердигитациями; закрытые стыки легко транс-
формируются в открытые.

За капиллярами следуют посткапилляры, 

которые отличаются от капилляров большим 
диаметром, наличием прерывистой базальной 
мембраны, зон окклюзии, наличием, наряду 
с 

расширенными межэндотелиальными щеля-

ми, стыков, плотно закрытых и укрепленных 
специализированными структурами, так на-
зываемыми пятнами облитерации. Характерно 
также появление клапаноподобных структур, 
которые вначале представлены складками, об-
разуемыми инвагинацией дистального отрезка 
посткапилляра в просвет проксимального, затем  
примитивными двустворчатыми клапанами, со-
стоящими из двух слоев эндотелиоцитов.

ЛИМФАТИЧЕСКИЕ СОСУДЫ

Переход от посткапилляров к 

отводящим 

лимфу сосудам сопровождается внедрением в 
межэндотелиальное пространство створок во-
локнистых элементов, 

стромальных клеток 

и усилением цитоскелета покрывающих их эндо-
телиоцитов. Стенка сформировавшихся сосудов 
состоит из эндотелиального монослоя и уже от-
четливо дифференцированной адвентиции, об-
разуемой волокнистыми и клеточными компо-
нентами соединительной ткани, тогда как створ-
ки их клапанов формируются развившейся ин-
тимой без участия адвентициальной оболочки. 

В месте перехода капилляров в лимфатиче-

ский сосуд его калибр весьма изменчив, а слия-
ние посткапил 

ляров не всегда сопровождается 

увеличением диаметра сосуда. По отношению 
к органу лимфатические сосуды разделяются на 
интра- и экстраорганные, а в зависимости от диа-
метра — на мелкие, средние и крупные с соот-
ветствующими особенностями строения стенки. 
Внутриорганные сосуды, как и лимфатические 
капилляры, часто анастомозируют, образуя более 
или менее густую сеть. Уже на этом уровне они 
приобретают характерную четкообразную фор-
му, обусловленную сужениями просвета в местах 
расположения многочисленных клапанов. 

В экстраорганных лимфатических сосудах 

диаметром >0,2 мм уже различимы внутренняя, 
средняя и наружная оболочки. В межклапанных 
сегментах появляются разрозненные группы 
продольно-ориентированных гладкомышечных 
клеток, которые с увеличением калибра и пере-
ходом тонкостенных инициальных сосудов 
в 

собирательные формируют сплошной слой. 

Внутренняя оболочка таких сосудов выстлана 
эндотелиальным монослоем, опирающимся на 
сплошную базальную мембрану, под которой 
находятся продольно- и косо-ориентированные 
коллагеновые и эластические волокна. Однако 
эластическая мембрана на границе с медией со-
суда выражена слабо. Створки клапанов этих со-
судов, образуемые медией, имеют соединитель-
нотканевую основу, в которой появляются глад-
комышечные клетки.

При одинаковой ширине просвета стен-

ки внеорганных сосудов имеют более слож-
ное строение, чем интра 

органные. Средняя 

оболочка стенки состоит из пучков продоль-
но- и спирально-ориентированных гладкомы-
шечных клеток, коллагеновых и эластических 
волокон, количество, толщина и направление 
которых непостоянны. Как и в венах, глад-
комышечный слой в лимфатических сосудах 
головы, верхней части туловища и верхних 
конечностей развит значительно слабее, чем 
в нижней части тела, где транспорт лимфы со-
пряжен с преодолением силы тяжести.

Наружная оболочка лимфатических сосудов 

состоит из рыхлой волокнистой неоформленной 
соединительной ткани. Сосуды нижних конеч-
ностей, как и коллекторы повздошного лимфа-
тического сплетения, включают гладкомышеч-
ные клетки, количество пучков которых пропор-
ционально калибру сосуда. У сосудов правого 
и левого грудных протоков наружная оболочка 
в  3–4  раза толще двух других оболочек за счет при-