Руководство по кардиологии - часть 3

16  

____

СЕКЦИЯ 1

СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ

 

СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ

участками, образуемая толстыми, переплетаю-
щимися между собой эластическими волокнами. 
Хорошо выраженная в сравнительно крупных 
сосудах, она истончается с уменьшением их диа-
метра, все более уступая внутренней мембране 
по степени развития.

Наружная оболочка представлена рыхлой 

волокнистой неоформленной соединительной 
тканью, неравномерно и неплотно армирован-
ной волокнистыми элементами. В межуточном 
веществе между продольно ориентированными 
волокнами находится небольшое количество ад-
вентициальных и жирових клеток, а также кро-
веносные сосуды, питающие сосудистую стенку, 
элементы нервной системы.

МИКРОГЕМОЦИРКУЛЯТОРНОЕ РУСЛО

Ветвление артерий завершается микрогемо-

циркуляторным руслом, где реализуются основ-
ные функции крови по поддержанию гомеостаза 
внутритканевой среды и обеспечению оптималь-
ных условий функционирования тканевых ком-
понентов. Согласно гистологической номенкла-
туре, принятой на IX Международном конгрессе 
анатомов (1970), среди внутриорганных сосудов, 
формирующих микрогемоциркуляторное рус-
ло (рис. 1.7), различают артериолы, перикапил-
лярные артериолы (прекапилляры), ка пил ляры, 
посткапиллярные венулы (посткапилляры) и ве-
нулы.

Рис. 1.7. 

Фрагмент микрогемоциркуляторного русла

АРТЕРИОЛЫ

Первый структурно-функциональный элемент 

микрогемоциркуляторного русла — артерио 

лы 

(рис. 1.8) — представляют собой конечное звено 
артериального дерева, стенка которых еще сохра-
няет принцип трехслойного строения.

Внутренний слой артериол состоит из эндо-

телиального монослоя, лежащего на базальной 
мембране. Края удлиненных эндотелиоцитов ар-

териол, как и сосудов большего калибра, плотно 
соединены между собой специализированны-
ми структурами. В субэндотелиальной зоне еще 
присутствуют очаговые вкрапления эластиче-
ской мембраны, пронизанные тонкими фибрил-
лами, концы которых прикреплены к базальной 
поверхности эндотелиоцитов и к лежащим кна-
ружи миоцитам.

Рис. 1.8. 

Артериола на поперечном срезе

Мышечная оболочка артериол образована 

одним сплошным слоем циркулярно располо-
женных гладко 

мышечных клеток. Благодаря 

наличию гладкомышечного слоя, артериолы 
способны отвечать на воздействие различных 
вазоактивных агентов активным изменением ве-
личины просвета. Внешний, слабо выраженный 
соединительнотканный слой стенки артериол, 
без видимой границы интегрируется в интер сти-
ций соответствующей ткани.

Терминальные разветвления артериального 

дерева, в которых уже отсутствуют продольно 
ориентированные гладкомышечные клеточные 
элементы, а разрыхленная эластичная мембрана 
утрачивает непрерывность, являются основным 
участком гашения пульсовой волны и зоной наи-
большего сопротивления кровотоку в сосуди-
стом русле. Эти сосуды, а также артериолы и пре-
капилляры, адекватно реагируя на сис 

темные 

сигналы и изменения интенсивности тканевого 
метаболизма, осуществляют координацию ре-
гиональной гемоперфузии в соответствии с по-
требностями питаемой ткани. 

ПРЕКАПИЛЛЯРЫ

Следующим за артериолами звеном микро-

гемоциркуляторного русла являются прекапил-
ляры, короткие и тонкостенные микрососуды, 
в стенке которых гладкомышечный слой утрачи-

СЕКЦИЯ 1

СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ

 

СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ

вает свою непрерывность, а вкрапления эласти-
ческой мембраны уже отсутствуют. Прекапилля-
ры дихотомически и трихотомически делятся на 
капилляры, которые иногда отходят и непосред-
ственно от артериол. Характерной структурной 
особенностью прекапилляров является спирале-
видная ориентация и разрозненное расположе-
ние гладкомышечных клеток стенки, а также на-
личие прекапиллярных сфинктеров, образуемых 
несколькими циркулярно лежащими гладкомы-
шечными клетками при ответвлении от артери-
ол и иногда — в местах деления на капилляры. 
Между гладко мышечными клетками прекапил-
лярных сфинктеров и эндотелиоцитами,  вы-
стилающими просвет прекапилляров, имеются 
множественные миоэндотелиальные соедине-
ния типа нексусов, синхронизирующие функ-
ции контактирующих клеток. Прекапиллярные 
сфинктеры осуществляют тонкую корректиров-
ку капиллярного кровотока, существенно влияя 
на гемотканевый обмен.

Помимо посткапилляров, артериолы также 

могут образовывать анастомозы с другими со-
судами аналогичного калибра. Однако чаще 
они сообщаются через капиллярную сеть, где 
соединяются микрососуды, исходящие из раз-
личных прекапилляров и соответственно арте-
риол. Следующие за посткапиллярами обмен-
ные микрососуды, или капилляры, анатомиче-
ски соединяющие артериальный и 

венозный 

отделы сосудистой системы, функционируют 
в качестве основного звена, которое реализует 
транспортно-трофическое обеспечение жизне-
деятельности тканей и органов. Из всех компо-
нентов микрососудистого ложа капилляры наи-
более интимно связаны с питаемой ими тканью, 
а общая архитектоника капиллярной сети под-
чинена функциональной специализации соот-
ветствующего органа. 

КРОВЕНОСНЫЕ КАПИЛЛЯРЫ

Капилляры — наиболее тонкостенные сосу-

ды микрогемоциркуляторного русла. Основным 
компонентом их стенки являются эндотелио-
циты, опирающиеся на базальную мембрану, и 
отдельные перициты (клетки Руже), тесно при-
легающие к базальной поверхности эндотели-
ального монослоя. 

Реакции капилляров на изменения тканево-

го гомеостаза и внешние воздействия зависят 
от всех конструктивных элементов стенки: эндо-
телиоцитов, перицитов, базальной мембраны. 

Диаметр капилляров в 

различных тканях 

колеб лется в широких пределах — от 4,5 до 7 мк 

в мышцах и нервах, 7–11 мк — в коже и сли-
зистой оболочке, до 20–30 мк — в железах вну-
тренней секреции. Более того, в зависимости от 
потребностей в крово 

снабжении открытые ка-

пилляры многих тканей способны трансформи-
роваться в так называемые плазматические, уже 
непроходимые для форменных элементов крови, 
либо в закрытые или резервные, в которых цир-
куляция жидкости на некоторое время практи-
чески прекращается. Количество капилляров 
в разных органах также неодинаково и опреде-
ляется интенсивностью их метаболизма. Так, на 
поперечных разрезах мышечной ткани их коли-
чество может достигать 1400, в коже — не более 
40 на 1 мм

2

. Тем не менее суммарная площадь 

поперечного сечения капилляров всегда много-
кратно больше, чем исходной артерии, что сни-
жает скорость перфузии и способствует гемотка-
невому обмену. 

Преобладание обменно-транспортной функ-

ции над другими обусловливает соответствую-
щие структурные особенности эндотелия капил-
ляров, их более округлую и уплощенную форму, 
менее развитый цитоскелет и 

относительную 

бедность органеллами при достаточно высокой 
степени везикуляции. Внутренняя поверхность 
капиллярного эндотелия, покрытая тонким 
слоем гликокаликса, часто образует субмикро-
скопические выступы и микроворсины, а края 
клеток — маргинальные складки, свободно сви-
сающие в просвет. И те и другие увеличивают 
обменную поверхность капиллярной стенки 
(рис. 1.9).

Рис. 1.9. 

Строение стенки кровеносного капилляра 

соматического типа

Основные пути и механизмы трансэндоте-

лиального массопереноса различных веществ — 
активный транспорт в микропиноцитозных ве-
зикулах, образуемых плазмолеммой, диффузи-
онные процессы и ультра фильт ра ция по межэн-
дотелиальным щелям, проходимость которых 

18  

____

СЕКЦИЯ 1

СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ

 

СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ

ограничивают простые соединения и соедине-
ния по типу замка с уплотнениями в виде десмо-
сом между плотно контактирующими листками 
плазмолеммы смежных клеток. По современным 
представлениям, микропиноцитозные везику-
лы — кавеолы являются носителями активности 
конституативных NO-синтаз, важнейшего регу-
ляторного механизма сосудистой стенки.

Интенсивность гемотканевого обмена во 

многом зависит от градиента давления на входе 
и выходе из микрососуда, а также осмотических 
характеристик внутритканевой среды, окру-
жающей капилляры. В эндотелии капилляров 
некоторых органов и тканей (железы внутрен-
ней секреции, почечные клубочки, ворсинки 
кишечника и др.) наблюдаются резкие истонче-
ния цитоплазмы вплоть до слияния внутреннего 
и внешнего листков плазмолеммы с образова-
нием так называемых фенестр, а в капиллярах 
таких органов, как селезенка или печень, между 
эндотелиоцитами имеются щели, видимые под 
световым микроскопом.

За эндотелиальным монослоем располагается 

базальная мембрана, обращенная к эндотелио-
цитам. Ее внутренняя поверхность повторяет ре-
льеф эндотелиоцитов, а внешняя имеет нечеткие 
контуры, вплетаясь своими фибриллами в меж-
клеточное вещество, окружающее микрососуды. 
Благодаря образуемой коллагеном тонкофи-
бриллярной структуре и присутствию гликоза-
миногликанов в межфибриллярном аморфном 
компоненте базальной мембраны, она сочетает 
опорную функцию со свойствами макромолеку-
лярного фильтра.

ПОСТКАПИЛЛЯРЫ

Сливаясь, капилляры образуют 

посткапил-

ляры или посткапиллярные венулы, которые в 
различных органах варьируют по ширине про-
света и длине, но по строению стенки сходны и 
практически не отличаются от капилляров. Бла-
годаря большей ширине просвета, посткапилля-
ры совмещают участие в обменно-трофических 
процессах с 

функциями микрокоммуникации 

и передают кровь, насыщенную продуктами 
тканевого метаболизма, из капиллярного ложа 
в собирательные венулы. Однако для посткапи-
ляров характерны более округлая форма и боль-
шие размеры эндотелиоцитов и соответственно 
большая площадь истонченных периферических 
отделов клетки, более крупные микропиноци-
тозные везикулы, которые, сливаясь, чаще фор-
мируют трансэндотелиальные канальцы, упро-
щенную структуру межэндотелиальных стыков. 

Они образованы простым наложением краевых 
зон контактирующих клеток, перекрывающихся 
на значительной площади, что сохраняет под-
вижность этих микрососудов и обеспечивает су-
щественный резерв емкости.

Структура эндотелиоцитов посткапиллярных 

венул различных тканей имеет некоторые осо-
бенности, определяемые их принадлежностью 
к различным анатомо-физиологическим систе-
мам. Ими являются различная толщина эндо-
телиоцитов, отсутствие фенестр в микрососудах 
соматического типа, характерных для мышечной 
ткани, которые присутствуют в микрососудах 
секретирующих органов. К более толстой, чем 
у капилляров, базальной мембране посткапил-
лярных венул примыкает соединительнотканный 
футляр шириной 2–3 мкм, чаще выявляемые 
перициты, которые, однако, еще не образуют 
сплошной слой. Посткапилляры и венулы явля-
ются последним звеном микрогемоциркулятор-
ного русла и в то же время первым компонентом 
венозной системы и образуют мельчайшие вены 
по конвергентному принципу.

ВЕНОЗНЫЙ ОТДЕЛ 

КРОВЕНОСНОЙ СИСТЕМЫ

Вены являются специализированным отде-

лом кровеносного русла, который собирает кровь 
от органов и тканей и доставляет ее к сердцу. 
Последовательное слияние сосудов, отводящих 
кровь, в стволы возрастающего калибра завер-
шается в большом круге кровообращения обра-
зованием верхней и нижней полых вен, а в легоч-
ном — четырьмя легочными венами. Среди вен 
различного калибра различают мелкие, средние 
и крупные со структурными и функциональны-
ми особенностями. 

Общие закономерности строения стенки вен, 

как и артерий, связаны с условиями их функ-
ционирования.  Венозная стенка, более тонкая, 
чем  

артериальная, также имеет внутреннюю, 

среднюю и наружную оболочки. Низкое давление 
и относительно малая скорость кровотока обу-
словливают значительно меньшее по сравнению 
с артериями развитие эластических элементов во 
всех звеньях венозного дерева.

В зависимости от наличия и степени развития 

мышечных элементов вены принято относить 
к сосудам безмышечного и мышечного типов, 
которые в свою очередь подразделяются на име-
ющие слабо, средне и сильно развитый мышеч-
ный компонент стенки (рис. 1.10). Важнейшим 
фактором, определяющим наличие и количество 

СЕКЦИЯ 1

СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ

 

СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ

гладкомышечных клеток, помимо величины со-
суда, являются органоспецифические особен-
ности гемодинамики и влияние силы тяжести, 
способствующей или препятствующей продви-
жению крови к сердцу.

2

3

1

Рис. 1.10. 

Вена со средним развитием мышечных 

элементов: 1 — внутренняя оболочка; 2 — 
средняя оболочка; 3 — наружная оболочка 
(фото предоставлено чл.-кор. АМН Украи-
ны, проф. Ю.Б. Чайковским)

ВЕНУЛЫ И МЕЛКИЕ ВЕНЫ

Сливаясь, посткапилляры образуют собира-

тельные венулы, просвет которых колеблется 
в пределах 30–50 мкм. Выстилающий их эндоте-
лий приобретает особенности, характерные для 
эндотелиоцитов венозного типа: неправильную, 
более округлую форму, увеличенную площадь 
клеток за счет обширной периферической зоны. 
В эндотелиоцитах венул меньше органелл, чем 
в эндотелиоцитах артерий, значительно слабее 
развит цитоскелет, упрощена конструкция меж-
эндотелиальных стыков. В адвентиции собира-
тельных венул, еще слабо развитой, наряду с от-
росчатыми перицитами уже присутствуют клет-
ки веретенообразной формы, образующие не-
большие скопления вокруг устьев при впадении 
посткапилляров. Ультраструктура этих клеток 
соответствует примитивным гладкомышечным 
клеткам, их цитоплазма заполнена филамен-
тозными структурами и 

электронноплотными 

тельцами, которые верифицируют как элементы 
контрактильного аппарата. 

С увеличением калибра отводящих сосудов 

до 50 мкм и более клеточный состав их стенки 
приобретает гетерогенность, обусловленную 
функ 

циональной дифференциацией. Появив-

шиеся истинные гладкомышечные клетки рас-
полагаются между базальной мембраной, под-
стилающей эндотелиальный монослой, и глубже 
расположенными фибробластами, окруженны-

ми волокнистыми элементами соединительной 
ткани. В сосудах, диаметр которых не превышает 
100 мкм, средний слой стенки содержит лишь 
один ряд разрозненных беспорядочно ориен-
тированных гладкомышечных клеток со скудно 
развитым контрактильным аппаратом. Характер-
ной особенностью эндотелиоцитов этих микро-
сосудов, в целом мало отличающихся от клеток 
посткапилляров и собирательных венул, являет-
ся присутствие специализированных органелл — 
«стержневидных» гранул, или «телец Вейбеля», 
с компактным своеобразно структурированным 
содержимым. 

Венулы и мелкие вены связаны между собой 

многочисленными анастомозами, расположен-
ными на различных уровнях, которые объединя-
ют венозные микрососуды в единую систему от-
тока крови из капиллярного бассейна. В отличие 
от артериальных, венулярные анастомозы, не 
имеющие структур, обеспечивающих активную 
регуляцию кровотока, организованы по прин-
ципу дублирования его путей, что повышает 
надежность гемотранспортирующей системы. 
Структура тонкой, легко дилатирующейся стен-
ки, извилистые и дугообразные формы часто 
анастомозирующих венозных корней адаптиро-
ваны к выполнению ими резервуарной функции 
и к выбору оптимальных на данный момент пу-
тей оттока крови или ее переброске по равно-
значным звеньям венулярной сети.

Посткапиллярные и 

собирательные венулы 

совмещают транспортную и емкостную функции 
с резистивной и обусловливают около 20% обще-
го сосудистого сопротивления. Особенности ло-
кализации пост-, как и прекапилляров, в сосуди-
стой цепи обусловливают возможность контроля 
капиллярного кровотока посредством прежде 
всего реологического и, в какой-то мере, вазо-
моторного механизмов. Возрастание гидроста-
тического давления в капиллярах при повыше-
нии сопротивления в посткапиллярных венулах 
обусловливает выход жидкости из крови вплоть 
до отека интерстиция, а его снижение переори-
ентирует движение жидкости в противополож-
ном направлении, в сосудистое русло. 

ВЕНЫ БЕЗМЫШЕЧНОГО ТИПА

К сосудам безмышечного типа относятся 

вены мозговых оболочек, сетчатки глаза, костей, 
плаценты, селезенки. Общей особенностью вен 
этих органов является низкое сопротивление 
кровотоку вследствие податливости сосудистой 
стенки при изменениях кровяного давления, 
что облегчает эвакуацию крови под действием