Мануальная медицина - часть 4

Глава 3 

Организация движения 

Нам предстоит познакомиться с ос­

новными теоретическими сведениями 

об организации и контроле движений. 
В широком смысле слова под нейромо-

торной системой понимают функцио­
нально-структурное единство различных 
уровней нервной системы и мускула­
туры. Отношения центра и периферии 

(в нашем случае моторного аппарата) ор­
ганизованы по типу функциональных 
систем (Анохин П.К., 1975). Суть этой 
организации заключается в том, что ко­

мандный пункт — центр — имеет не­

прерывную информацию о выполнении 
задания. Это обеспечивается возвратной 

(обратной) афферентацией. Следует 

подчеркнуть важность афферентации в 
деятельности нейромоторной системы 
на всех уровнях. В деятельности центра 

с помощью афферентных систем стро­

ится афферентная модель будущего дви­
жения со всеми его временными и про­
странственными параметрами. При рас­
согласовании параметров идеального, 

афферентного образа движения и реаль­
ного результата центр вносит соответ­
ствующую поправку в эфферентную 
систему. Следовательно, рассогласова­
ние на входе в функциональную систе­

му является условием ее активации. 

Следует иметь в виду, что функциональ­
ная система не является постоянной 
структурой. Она может формироваться 

для достижения близкой цели в малые 

интервалы времени (часто бытовые яв­

ления), а также для решения задач дол­
госрочного, стратегического назначения, 
к примеру, творчество, образование и 
др. Естественно, что в этом контексте 
моторика является малой частью систе­

мы. Как уже говорилось, в функцио­
нальной системе периферия и центр 
представляют собой единство. Сейчас 

нам предстоит рассмотреть основные 
морфо-функциональные характеристи­
ки нейромоторной системы перифери­
ческой и центральной локализации. 

Структурной единицей спинного моз­

га является сегмент, где сгруппированы 
нейроны различного назначения. Зад­
ние рога и центральная часть сегмента 
ориентированы на обработку сенсорных 
сигналов. В нейрофизиологической ли­
тературе их часто обозначают как 1-6 зоны 

Рекседа. Передние рога содержат тела 

эфферентных нейронов (7-9 зоны Рек­
седа). Отметим, что сенсорных нейро­
нов в количественном отношении на­
много больше, чем эфферентных. 

Мотонейроны представляют собой 

обособленную группу нейронов. Наибо­

лее крупные из них ос-мотонейроны с 
диаметром аксона 12-22 мкм, скоростью 

проведения импульса 70-120 м/с, обес­
печивают выполнение произвольных 
сокращений в поперечно-полосатой 
мускулатуре. Потенциал действия, воз­
никающий в теле нейрона в зоне аксон-
ного холмика проводится до конечного 
пункта — нервно-мышечного соедине­
ния (моторной бляшки). Здесь энергия 
потенциала действия (ПД) расходуется 
на высвобождение медиатора (в нерв­
но-мышечном соединении — ацетилхо-
лин) из пресинаптического окончания, 
переход его на постсинаптическую мем­
брану. Затем под влиянием медиатора 
происходит генерация нового ПД, но 

уже на базе мышечного субстрата. Воз­

никающий ПД передается на соседние 

участки мышц (скорость проведения ПД 

по мышце 4-6 м/с). Охватившая волна 
возбуждения вызывает пространствен­
ную перестройку сократительного суб­
страта мышц — образование актин-мио-
зиновых комплексов, что сопровождается 

22 

Организация движения 

23 

фазическим (быстрым) сокращением 
поперечно-полосатой мускулатуры. 
Кроме фазического сокращения, в мус­
кулатуре поддерживается постоянный 
сократительный процесс, реализуемый 
особыми мышечными клетками — крас­
ными волокнами, в результате чего под­
держивается постоянная готовность к 

быстрому сокращению. Это состояние 
известно как тонус мышцы. В обеспе­

чении тонической активности мышц 
ведущее место принадлежит малым а-мо-
тонейронам. Существует еще одна груп­
па нейронов — у-эфференты, возбуж­
дение которых не сопровождается ви­
димым сокращением мышцы, а меня­

ется состояние возбудимости проприо-
рецептора в результате деформации 
участка мышцы внутри проприоцепто-
ра, т.е. интрафузального мышечного 
волокна. 

Следует подчеркнуть, что деятель­

ность мотонейронов контролируется в 
сложно организованной структуре дви­
гательной системы, как в пределах сег­
мента, так и за счет супраспинальных 

влияний. Определенный Шеррингтоном 

"принцип общего конечного пути" за­

ключается в конвергенции многих ре­
гулирующих влияний на мотонейроне. 

Это значит, что количество афферент­

ной информации должно испытывать 
значительную обработку во вставочных 
нейронах и на самом теле мотонейро­
на, чтобы последний мог воспроизвес­
ти ПД необходимой интенсивности и 
точности. 

Афферентный поток из мускулатуры 

организован несколькими каналами. 

В мышцах различают собственные про-

гтриорецепторы — нервно-мышечные 
зеретена. Они соединены параллельно 

основной мышце. При удлинении мыш-

_' гни возбуждаются, при ее укороче­

нии активация рецептора снимается. 

Установлено, что такой вид рецепции 

". гнечивает центр информацией о сте-

шеяи растяжения мышцы и динамичес-

••".".грузках. Афференты этой группы 

tlai заканчиваются моносинаптически на 

::'••• "г.гьных клетках передних рогов, 

практически не испытывая коррекции 
при прохождении через сегментарный 
аппарат. Это позволяет понять, что 
функциональная роль такого типа про-
приорецепторов заключается в осущест­
влении рефлекса на растяжение. Про-

приорецепторы мышц имеют разную 
морфологию и специализацию. Извест­
ны ядерно-сумчатые и ядерно-цепочные 
рецепторы, а также так называемые вто­
ричные окончания. Часть из них явля­
ется сигнализатором статического уси­
лия мышцы. Подчеркнем, что для нор­
мальной функциональной активности 
систем построения движения важно со­
отношение проприоцепции динамичес­
кого и статического характера. 

Кроме мышечных рецепторов важную 

роль в организации рефлекторной дея­
тельности нейромоторного аппарата иг­
рают сухожильные аппараты Гольджи. 
Они включены последовательно (тан-

демно) с сухожилием, являются сигна­
лизатором степени растягивающего уси­
лия, развиваемой силы мышцы, дают 

начало афферентам 1с. 

Импульсация, поступающая по аффе­

рентам 1а, вызывает в сегментах возбуж­

дение (активацию) мотонейрона своей 

мышцы и тормозит мотонейроны анта­
гониста (т.е. осуществляется реципрок-
ное торможение). Афференты группы II, 
начинающиеся от вторичных окончаний 
веретен, путем полисинаптических вли­
яний возбуждают мотонейроны сгиба­

телей и тормозят мотонейроны разги­
бателей. 

Афференты 1о вызывают торможение 

мотонейронов собственной мышцы 

(собственное, т.е. аутогенное торможе­

ние) и возбуждение мотонейронов ан­
тагонистов. 

Мышечные веретена имеют и эффе­

рентную иннервацию — к ним идут ак­
соны у-мотонейронов, располагающих­
ся в передних рогах сегмента. В состоя­
нии покоя количество импульсов из ве­
ретен невелико. При растяжении мыш­
цы частота импульсации из проприо-
рецепторов повышается. У первичных 
окончаний частота импульсации зависит 

24 

от скорости растяжения, у вторичных — 
от длины мышцы. Иначе, первичные 
окончания обеспечивают динамическую 
составляющую проприорецепции, вто­
ричные — статическую. 

Активация у-эфферентов приводит к 

повышению чувствительности нервно-
мышечных веретен, т.е. рецепторов. 
Установлено, что афферентация из ве­
ретен может быть осуществлена не толь­
ко растяжением, но и активацией у-эф­
ферентов. Это означает, что рефлектор­
ная возбудимость а-мотонейронов за­
висит от состояния возбудимости у-мо-
тонейрона через изменение возбудимос­
ти нервно-мышечного веретена. Пока­
зано, что возбуждение а-мотонейронов 
тоже сопровождается активацией у-эф­

ферентов опять же через изменение про-
приоцепции: это так называемая а-у ко-
активация. Состояние баланса возбуди­
мости рефлекторного кольца обеспечи­
вается супраспинальным контролем че­

рез кортикоспинальный и ретикулоспи-
нальный пути. Реализуются эти влия­
ния путем изменения возбудимости как 
а-, так и у-нейронов. 

Таким образом, мышечные веретена 

реагируют на два взаимодействия: пе­
риферическое и центральное. Поэтому 
в естественных условиях проприоцеп-
ция из мышц, сухожилий и суставов 
испытывает сложные взаимоотношения. 
Следует учесть, что проприоцепторы 
суставов, связок оказывают на мотоней­
роны не менее сложное влияние через 
афференты различного назначения и 
систему вставочных нейронов. Взаимо­
действие нейронов реализуется двумя 
путями — возбуждением и торможением. 

Возбуждение (активация) происходит 

в результате деполяризации мембраны 
клетки, изменения ионной проницае­
мости с последующим формированием 
потенциала действия (ПД). Торможение 
в своей сути тоже представляет собой ак­
тивный процесс с генерацией тормозно­
го потенциала, отличающегося от по­

тенциала действия тем, что он локален, 
т.е. не передается по нервному волокну 
и имеет возможность пространственной 

и временной суммации. С точки зрения 
приложения тормозных влияний на ней­
рон различают пресинаптическое и 
постсинаптическое торможение. 

Пресинаптическое торможение осу­

ществляется на входе в нейрон; в его 
основе лежит деполяризация мембраны 
с уменьшением величины ПД, поступа­
ющего к этому нейрону из другого, в 
результате чего генерация постсинапти-

ческого ПД резко угнетается. 

Постсинаптическое торможение вы­

зывает уменьшение величины ПД ней­
рона на выходе, т.е. генерация ПД пост-
синаптической мембраной под влияни­
ем тормозных потенциалов затрудняет­
ся или становится невозможной. В ос­
нове постсинаптического торможения 
лежат механизмы гиперполяризации 
мембраны синапса. 

Классическим примером пресинапти-

ческого торможения является уменьше­
ние сенсорного потока в заднем роге 
спинного мозга, благодаря чему осу­
ществляется так называемый воротный 
контроль. Постсинаптическое торможе­
ние, к примеру, представлено возврат­
ным торможением а-мотонейрона, обес­
печиваемого вставочным нейроном Рен-
шоу. В свою очередь, вставочный ней­
рон активизируется деятельностью ос­
новного: чем интенсивнее работа а-мо­
тонейрона, тем более активен тормоз-
ный и тем большее тормозящее влия­
ние испытывает мотонейрон. В сегмен­
тарном аппарате известен и другой тип 
торможения — двойное. В результате 
торможения тормозного нейрона может 
быть активизирована деятельность ос­
новного. 

Разумеется, основные сведения по 

структурно-функциональной организа­
ции сегментарного аппарата будут из­

ложены без детальной характеристики 
реализуемых физиологических комплек­

сов, имеющих отношение к моторике. 

Спинной мозг осуществляет огромное 

количество рефлекторных ответов: су­
хожильные рефлексы и рефлексы растя­

жения имеют самое короткое латентное 
время, и их физиологическое значение 

Организация движения 

25 

наиболее заметно проявляется в меха­
низмах фазно-тонических реакций. Бо­

лее сложные рефлекторные реакции 

обеспечивают координационные отно­
шения, к примеру, сгибательные реф­
лексы, имеющие защитное значение; 
разгибательные рефлексы стопы и пр. 
Еще более сложный характер имеют 
ритмические рефлексы и рефлексы по­
ложения (позы). В мануальной терапии 
большое практическое значение имеют 
шейно-тонические и вестибуло-тони-
ческие рефлексы положения Р.Магну­
са. Методика их использования будет 
приведена позже. Кроме рассмотренных 
соматических рефлексов, выражающих­
ся в активации скелетных мышц, сег­
ментарный аппарат играет важную роль 
в рефлекторной регуляции внутренних 

органов, являясь центром висцеральных 
рефлексов. Установлено, что между со­
матическими и висцеральными рефлек­
сами существует функциональное взаи­
модействие (моторно-висцеральные 
рефлексы Могендовича). 

Таким образом, основная функцио­

нальная единица сегментарного аппара­
та — рефлекс. Как бы сложно ни была 
организована рефлекторная реакция, 
она строго ограничена временными и 
пространственными параметрами, т.е. 
жестко детерминирована местом воз­
буждения, количеством активированных 

нейронных групп и способом реализа­
ции. Поскольку рефлекторные связи 
организованы по .типу колец, включаю­
щих эфферентную иннервацию аффе­
рентных нейронов, этот тип организа­
ции движения называют кольцевым или 

коррекционным. Тем самым подчерки­

вается малая пластичность и функцио­
нальная жесткость описанных рефлек­
торных комплексов. 

Супраспинальный контроль над дея­

тельностью сегментарного аппарата осу­

ществляется системой нисходящих и 

восходящих путей. Восходящая аффе-
рентация осуществляется системой про-
"риоцептивных путей (сознательных и 
бессознательных), достигающих всех 
релейных станций обработки сенсорных 

сигналов. Тем самым обеспечивается 
разносторонняя характеристика пара­
метров движения: силы, объема, точнос­
ти, плавности, целесообразности, закон­
ченности, согласованности с вегетатив­
ными, гуморальными, поведенческими 
компонентами движения и др. Много­
уровневая обработка сенсорного пото­
ка составляет основу акцептора дейст­
вия по П.К.Анохину, параметры кото­
рого сравниваются с афферентными 

параметрами реального результата дви­

жения. Следует учесть, что движению 
дается эмоционально-личностная, т.е. 

сознательная оценка в пределах этой же 
функциональной системы. 

Результат обработки сенсорного по­

тока является базой организации нис­
ходящего контроля из вышерасположен­
ных структур за рефлекторной деятель­
ностью и деятельностью афферентных 

систем сегментарного аппарата, обеспе­

чивающего информацию с периферии. 

Объектами супраспинальных влияний 

являются активность мотонейронов, 

вставочных нейронов, нейронов восхо­

дящих систем и первичных афферент­

ных волокон. 

Быстропроводящие пути (кортико-, 

ретикуло-, вестибулоспинальные) спо­
собны возбуждать мотонейроны спин­
ного мозга моносинаптически. Тем са­
мым обеспечивается высокая эффектив­
ность и специфичность нисходящих 
команд. Установлено, что моносинап-
тические кортико-спинальные влияния 
наиболее активны в мотонейронах, ин-
нервирующих дистальные мышцы ко­
нечностей. Ретикуло- и вестибулоспи­

нальные пути оказывают преимущест­
венное влияние на мотонейроны мышц 
туловища и проксимальных мышц ко­
нечностей. 

Нисходящие тракты оказывают влия­

ние и на различные типы вставочных 
нейронов спинного мозга. Наиболее 
важное значение, как уже говорилось, 
имеют связи с у-нейроном, результат 
активации которого супраспинальной 
командой имеет важное значение в ус­

тановочной активности мускулатуры