Психогенетика

следствием которого на поведенческом уровне явится слабость левой

руки, вероятно, объединяемая с некоторым ущемлением функций

правого полушария (например, пространственных способностей). При-

сутствие гена rs+, с точки зрения Аннет, вообще отрицательно ска-

зывается на пространственных способностях. Гомозиготы по рецес-

сивному гену (rs—), напротив, образуют группу риска в отношении

развития речевых навыков, в частности фонологических. Эксперимен-

тальные доказательства преимущества гетерозигот были установлены

при изучении некоторых академических достижений.

Теория М. Аннет получила широкую известность и является пред-

метом серьезных дискуссий. Например, в 1995 г. целый номер журнала

(Current Psychology of Cognition. V. 14. No 5) был посвящен ее коллек-

тивному обсуждению. При этом теория имеет как сторонников, так и

критиков.

Мишенью критики служат основные позиции теории: идея сба-

лансированного полиморфизма и преимущество гетерозигот по гену

правого сдвига. Например, Ф. Бриден [216], рассматривая предполага-

емые пропорции распространения в популяции генов rs+ и rs—, кото-

рые, по данным Аннет, проявляются в особенностях когнитивного

дефицита, отмечает несоответствие между постулируемыми теорией

и реально существующими фактами нарушений в когнитивном функ-

ционировании. Он, как и И. Макманус с соавторами [336], считает

целесообразным выделение двух измерений латерализации — направ-

ления и степени — и придерживается точки зрения, что эти измере-

ния могут иметь разную генетическую детерминацию.

Наряду с теорией Аннет разрабатываются и другие генетические

модели латерализации. К их числу относится, например, генетическая

модель И. Макмануса [335]. Его модель, однако, по многим позициям

очень близка к модели Аннет, Макманус постулирует существование

одного гена D, который предопределяет праворукость, второй ген С

определяет не леворукость, а ситуативный вариант становления веду-

щей руки. Кроме того, допускается существование гена-модификато-

ра, локализованного в Х-хромосоме и влияющего на половые разли-

чия в лево-праворукости. В отличие от Аннет, Макманус не касается

особенностей когнитивного функционирования, т.е. он не распрост-

раняет действия генов D и С на когнитивные функции.

Как уже отмечалось, высказываются предположения, что ману-

альная асимметрия может иметь полигенную природу. Однако поли-

генные модели латерализации, которые были бы также детально раз-

работаны, как теория М. Аннет, отсутствуют [обзор: 196]. Например, в

соответствии с одной из них предполагается, что умеренная степень

латерализации представляет собой видоспецифическую норму, при

этом допускается, что полигенная гомозиготность ведет к дестабили-

зации развития, которая проявляется в значительном числе наруше-

ний развития, включая шизофрению, аутизм, некоторые физические

23*

355

аномалии, в том числе крайние сдвиги в ту и другую сторону от ви-

доспецифически предопределенной умеренной праворукости [269,456].

Однако с этих позиций трудно объяснить, каким образом в антропо-

генезе возникли генетически детерминированные механизмы латера-

лизации. В контексте простых генетических моделей этот вопрос ре-

шается легче, поскольку можно допустить изменение или появление

одного-двух новых генов в эволюции.

Признано, что функциональная асимметрия мозга, как и левополушарное

доминирование, — уникальная, специфическая особенность мозга человека,

возникшая  в  антропогенезе  в  связи  с  появлением  речи  и  праворукости.  Можно
говорить  о  преобладании  левого  полушария  и  осуществлении  им  контроля
двигательных  функций  у  животных.  Однако  латеральный  контроль  двигатель-

ных  функций  у  животных  динамичен,  и  его  латерализация  может  смещаться  в
зависимости  от  обслуживаемой  функции  [15].  По  некоторым  предположени-
ям  склонность  к  преимущественному  использованию  правой  руки  возникла  в

первобытных  популяциях,  когда  их  члены  еще  не  имели  генетически  обуслов-
ленного  превосходства  в  использовании  той  или  иной  руки.  Эволюционные
события,  определившие  появление  ведущей  руки,  произошли,  по-видимому,

уже после отделения человека как вида от его ближайшего родственника —
шимпанзе [312].

Как следует из вышеизложенного, несмотря на значительное чис-

ло исследований в этой области, в настоящее время нет общеприня-

той генетической модели, объясняющей феномены латерализации руки

и центров речи. Имеются также факты, которые трудно объяснить

всеми генетическими моделями. Речь идет, в первую очередь, о при-

близительно одинаковом сходстве МЗ и ДЗ близнецов по показателям

мануальной асимметрии [обзор 196]. Эти данные нередко привлека-

ются как доказательство отсутствия генетической детерминации ру-

кости. Однако, как отмечает Д. Бишоп, возможность ситуативного оп-

ределения рукости под действием эпигенетических факторов (модели

Аннет и Макмануса) позволяет отклонить это возражение. Есть еще

одно любопытное наблюдение, касающееся наследуемости ведущей

руки у близнецов. Родители, у которых отсутствует явно выраженная

праворукость, с большей вероятностью рождают близнецов.

М. Аннет, чтобы объяснить отсутствие существенных различий между МЗ

и ДЗ близнецами по показателям мануальной асимметрии, допускает также,
что проявление гена правостороннего сдвига у близнецов по сравнению с
одиночнорожденными снижено на 33-50%.

На этом весьма противоречивом фоне сформулирован ряд кри-

териев, которым должны удовлетворять генетические модели руко-

сти [312, 335]. В соответствии с этими критериями модель должна

объяснять следующие факты: 1) соотношение рукости родителей и

детей в таких пропорциях: приблизительно 90, 80 и 60% детей при

родительских

сочетаниях

правый/правый,

правый/левый,

левый/

левый должны быть праворукими; 2) невозможность предсказать

356

рукость ребенка на основе рукости его братьев и сестер, а также при-

близительно равную степень конкордантности МЗ и ДЗ близнецов по

рукости; 3) существование различий частот рукости в разных геогра-

фических регионах, которые прослеживаются весьма отчетливо, хотя

все человеческие сообщества преимущественно праворуки. Кроме того,

модель должна объяснить, какие механизмы лежат в основе установ-

ления рукости в онтогенезе. Последний пункт не может получить обо-

снования в рамках чисто генетических моделей рукости. Вместе с тем

средовые модели рукости не могут объяснить первые два положения.

Иной, недавно сформулированный подход связан с предложени-

ем ввести генотип-культурную, коэволюционную модель установле-

ния рукости [312]. Она базируется на трех положениях: 1) существую-

щее разнообразие по преобладанию руки не определяется генетичес-

ким разнообразием; 2) индивидуальные различия между людьми по

этому признаку возникают в результате взаимодействия влияний куль-

туры и условий развития; 3) генетические влияния сохраняются, по-

скольку рукость выступает как необязательная (факультативная),

приобретаемая в онтогенезе черта. Таким образом, авторы модели ис-

ходят из того, что вариации рукости не определяются только генети-

ческими факторами; иначе говоря, все индивиды, независимо от про-

исхождения, имеют общий генотип, обусловливающий преимуще-

ственное использование правой руки. Тем не менее, поскольку эта

склонность однозначно не предопределяет праворукость, некоторая

часть популяции становится леворукой. Решающую роль здесь играют

родители: они существенно повышают склонность детей к праворуко-

сти (если они оба правши) или не менее ощутимо понижают ее,

будучи левшами. Авторы модели ограничиваются анализом только ру-

кости, не касаясь проблем полушарной специализации и роли гено-

тип-культурных факторов в ее становлении.

В заключение следует сказать, что существующие ныне модели

функциональной латерализации касаются только установления веду-

щей руки и до некоторой степени доминирования полушарий. При

этом они совершенно не учитывают такого явления, как профиль ла-

теральной организации, и не включают в анализ всех возможных ас-

пектов латерализации функций. В связи с этим можно добавить еще

одно требование к полноценной генетической модели латерализации:

она должна предусматривать возможность описания и объяснения всех

аспектов функциональной латерализации и специализации мозга.

ОСОБЕННОСТИ ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ АСИММЕТРИЙ У БЛИЗНЕЦОВ

По признакам асимметрии близнецы существенно отличаются от

остальных представителей популяции. Например, среди близнецов

нередко встречаются зеркальные пары, в которых один близнец явля-

ется правшой, а другой — левшой.

357

Широко распространено мнение, что леворукость среди близнецов встре-

чается чаще, чем в общей популяции, однако специальное сравнение частоты

леворукости среди близнецов и одиночнорожденных обнаружило лишь не-
значительную тенденцию к преобладанию леворукости в популяции близне-
цов [196].

Различия между близнецами отмечаются также по асимметрии глаз,

ног и по ряду морфологических признаков (например, направлению

завитка волос на затылке, дерматоглифическим узорам на пальцах и

ладонях рук).

Исследования асимметрии рук у близнецов довольно многочис-

ленны, при этом отмечается, как правило, приблизительно одинако-

вое сходстве МЗ и ДЗ близнецов по показателям мануальной асиммет-

рии. По данным разных исследований, 22,5-24,6% МЗ близнецов и

19,3-30,7% ДЗ обнаруживают дискордантность (несовпадение) по ру-

кости [обзор 196, 334]. Работ по асимметрии других психофизиоло-

гических функций единицы: это исследования слуховой асимметрии

по данным дихотического прослушивания и асимметрии некоторых

зрительных функций. Причем в обоих содержатся указания на несход-

ство МЗ близнецов по изучаемым явлениям [132].

Не исключено, что отсутствие достоверных различий между МЗ и

ДЗ близнецами при изучении асимметрий организма обусловлено ме-

тодическими особенностями оценки асимметрий, как таковых. Как

правило, в группах ДЗ и МЗ близнецов оценивают сходство по стороне

доминирования признака или функции. Количественная выраженность

асимметрии далеко не всегда принимается во внимание. Между тем,

как отмечалось, направление асимметрии и ее интенсивность явля-

ются скорее всего относительно независимыми признаками, которые

могут иметь разные источники генетической детерминации.

Применение близнецового метода для изучения наследственных и

средовых влияний на формирование функциональных асимметрий

может оказаться более продуктивным, если сравнивать близнецов не

только по стороне предпочтения или направлению асимметрии, но и

по количественной выраженности признака на обеих сторонах (при

условии, что изучаемый признак может быть измерен), а также по

степени интенсивности асимметрии, не зависящей от стороны пред-

почтения. По некоторым представлениям, генотип контролирует не

только и не столько направление асимметрии, как таковое, а степень

ее выраженности.

Предпринимались разные попытки объяснить появление дискор-

дантных по асимметрии близнецовых пар. Так, например, была выс-

казана гипотеза, что инверсия асимметрии в парах МЗ близнецов,

названная зеркальностью, связана с особенностями их эмбриональ-

ного развития, а именно со стадией, на которой произошло разделе-

ние зародыша на два самостоятельных организма [345].

358

Если деление происходит на ранних стадиях развития, когда отсутствует

дифференцировка на правую и левую половины эмбриона, то никаких при-

знаков  зеркальности  не  будет.  В  случае  же  если  разделение  происходит
позднее,  на  стадии,  когда  такая  дифференцировка  уже  возникла,  можно  ожи-
дать  появления  зеркальных  МЗ  пар.  В  пользу  данной  гипотезы  говорит  тот

факт,  что  у  соединенных  близнецов,  которых  считают  сформировавшимися  на
сравнительно  поздних  стадиях  эмбрионального  развития,  зеркальность  встре-
чается  гораздо  чаще,  причем  возможны  случаи  крайнего  выражения  зеркаль-

ности  (инверсия  расположения  внутренних  органов).  Однако  эта  гипотеза  не
объясняет,  почему  среди  МЗ  близнецов  встречаются  пары,  зеркальные  по
одним  признакам  и  совпадающие  по  другим.  Кроме  того,  гипотеза  Ньюмана

не  может  объяснить  существования  дискордантных  пар  среди  ДЗ  близнецов.
Да  и  среди  МЗ  близнецов  зеркальные  пары  встречаются  довольно  редко:  по
данным  близнецовой  статистики,  число  МЗ  близнецов,  разделившихся  после

формирования первой околоплодной оболочки (8-9-й день эмбрионального
развития), когда уже возможна латерализация признаков, составляет всего
34% от общего количества пар МЗ близнецов.

Другая возможная причина появления дискордантных по асим-

метрии пар — большая подверженность близнецов действию патоге-

нетических средовых факторов, которые могут по-разному влиять на

каждого из партнеров. Такие факторы, вероятно, в равной мере уве-

личивают число дискордантных пар как среди ДЗ, так и среди МЗ

близнецов. Возможность появления дискордантных по асимметрии пар

за счет неравномерности внутриутробных условий и родового стресса

признается многими авторами.

Среди патогенных внутриутробных факторов, влияющих на об-

щее развитие близнецов, называется также задержка созревания. У оди-

ночного плода внутриутробное положение лучше, близнецы, как МЗ,

так и ДЗ, испытывают большие ограничения и во внутриутробном

пространстве, и в ресурсах. На поздних сроках беременности эти огра-

ничения могут привести к существенной задержке созревания. Дей-

ствительно, есть данные, что в период от 19 до 32 недель развитие

некоторых борозд и извилин на поверхности коры больших полуша-

рий у близнецов задерживается на 2—3 недели по сравнению с оди-

ночнорожденными [185, 196], Эта задержка созревания коры больших

полушарий создает неблагоприятные условия, которые отчасти могут

объяснить задержку речевого развития и появление леворукости сре-

ди близнецов обоего типа.

Таким образом, возникновение дискордантных по асимметрии пар

близнецов может быть вызвано различными причинами. Помимо не-

равноценности условий внутриутробного развития и родов, равно

возможных в парах близнецов обоего типа, в парах МЗ близнецов встре-

чаются случаи собственно зеркальности за счет специфики их образо-

вания из одного эмбриона.

Признанным методом изучения функциональной асимметрии мозга

человека служит изучение проявлений асимметрии в биоэлектричес-

359

кой активности коры больших полушарий ЭЭГ и ВП [132; гл. III, IV].

Систематическое исследование показателей межполушарной асиммет-

рии фоновой ЭЭГ проводилось Т.А. Мешковой [см. гл. XIII]. Она при-

водит следующие наблюдения, касающиеся асимметричных проявле-

ний в ЭЭГ взрослых близнецов.

1) Партнеры характеризуются различной степенью асимметрич-

ности ЭЭГ. Если один близнец имеет выраженную асимметрию, то

ЭЭГ второго, как правило, симметрична. Отсутствуют собственно зер-

кальные пары, т.е. партнеры с выраженной асимметрией противопо-

ложного знака, Существуют пары ДЗ близнецов, дискордантные по

доминированию руки, в которых правша характеризуется выражен-

ной и даже повышенной асимметрией ЭЭГ височных отведений, ЭЭГ

левши при этом симметрична.

2) Зафиксирована значительная асимметрия ЭЭГ височных отве-

дений при повышенной активированности слева.

3) Генетические факторы сильнее проявляются в правом полуша-

рии, а средовые — в левом.

4) Интенсивность асимметрии ЭЭГ определяется средовыми фак-

торами.

Характерно, что все перечисленные особенности наиболее четко

обнаруживаются при анализе ЭЭГ височных областей или частично

справедливы для ЭЭГ других симметрично расположенных зон.

В исследовании, проведенном Т.А. Мешковой с коллегами [114], у

близнецов 7-8 лет (28 пар МЗ и 22 пары ДЗ) параллельно изучалась

наследуемость мануальной асимметрии и степени асимметричности

фоновой ЭЭГ. У детей, как и у взрослых близнецов, по показателям

мануальной асимметрии (ее оценка проводилась по нескольким коли-

чественным тестам) и показателям асимметричности ЭЭГ достовер-

ных различий в парах МЗ и ДЗ близнецов выявлено не было. Авторы

приходят к выводу, что наследственные факторы не влияют на ин-

тенсивность латерализации ни в моторике, ни в биоэлектрической

активности мозга.

Таким образом, изучение асимметрий в парах МЗ и ДЗ близнецов

не дает возможности решить вопрос о том, какой вклад вносят фак-

торы генотипа в формирование межиндивидуальной вариативности

по показателям асимметрии.

Одновременно проводилось сравнительное изучение природы меж-

индивидуальной изменчивости показателей ЭЭГ левого и правого

полушарий, взятых независимо друг от друга [132; гл. III]. Полученные

данные свидетельствуют о том, что индивидуальные особенности ЭЭГ

левого и правого полушарий в разной степени зависят от факторов

генотипа. Причем это справедливо как для относительно элементар-

ных показателей ЭЭГ (амплитуда и индекс альфа-ритма), так и для

более сложных, таких, как коэффициент периодичности ЭЭГ (отно-

шение мощности периодической к случайной составляющей), дис-

360

персия мгновенных значений амплитуды, коэффициент локальной не-

стационарности. По совокупности всех данных Т.А. Мешкова пришла

к заключению, что существуют значительные межполушарные разли-

чия в степени генетических влияний на перечисленные показатели,

причем отмечается большая подверженность действию средовых фак-

торов некоторых параметров ЭЭГ левого полушария по сравнению с

правым, особенно по показателям ЭЭГ височных зон.

При изучении генетической обусловленности зрительных вызван-

ных потенциалов на стимулы разной формы и содержания были уста-

новлены достоверные межполушарные различия: в височной зоне ле-

вого полушария изменчивость ответов на большинство стимулов оп-

ределялась в основном средовыми влияниями, в височной зоне

правого, напротив, изменчивость аналогичных ответов определялась

влияниями генотипа [132; гл. IV].

Т.А. Мешкова с коллегами [114] установили и некоторые другие

факты, свидетельствующие о сравнительно большем вкладе правого

полушария в межиндивидуальную дисперсию по показателям мото-

рики и ЭЭГ. Другими словами, интенсивность асимметрии и в мото-

рике (по показателям использования левой руки), и в ЭЭГ формиру-

ется главным образом за счет индивидуальных различий в функцио-

нировании правого полушария. Были установлены также некоторые

половые различия, в частности, например, у девочек-правшей более

выражена асимметрия ЭЭГ. Кроме того, оказалось, что дети с более

высокими

показателями

интеллекта

отличались

более

развитой

моторикой левой руки. Привлекая данные о большем сходстве людей

по анатомическим особенностям левого полушария, Т.А. Мешкова с

коллегами высказали следующее предположение. Левое полушарие,

в силу локализации в нем центров речи и ведущей руки, больше

подвержено унифицирующим влияниям среды и поэтому функцио-

нально более единообразно у всех людей. Правое полушарие больше,

чем левое, определяет природную индивидуальность человека, свя-

занную с его биологическими, в том числе наследственными, харак-

теристиками.

* * *

Функциональная асимметрия и специализация полушарий — уни-

кальная особенность мозга человека, возникшая в антропогенезе в

связи с появлением речи и праворукости. В онтогенезе специализация

полушарий формируется постепенно и достигает своей дефинитив-

ной формы лишь к периоду зрелости. По асимметриям парных орга-

нов существуют большие индивидуальные различия, позволяющие

говорить о типах, или устойчивых профилях, латеральной организа-

361

ции индивида. Генетические исследования асимметрии посвящены

изучению наследуемости мануальной асимметрии и, до некоторой

степени, полушарного доминирования. Существует ряд генетических

моделей, описывающих возможные варианты наследования ведущей

руки, однако ни одна не является общепризнанной. Сформулированы

критерии, которым должна удовлетворять генетическая модель, адек-

ватно описывающая тип наследования ведущей руки.

МЗ и ДЗ близнецы, как правило, обнаруживают сходную степень

конкордантности по показателям функциональной асимметрии. Для

некоторых МЗ близнецов характерен феномен зеркальности по пар-

ным признакам. В то же время выполненные на близнецах исследова-

ния наследуемости электрофизиологических показателей левого и

правого полушарий, дают основания предполагать больший вклад ге-

нотипа в изменчивость показателей функционирования правого по-

лушария.

362

ВОЗРАСТНЫЕ АСПЕКТЫ

ПСИХОГЕНЕТИКИ

Г л а в а X V I I

ГЕНОТИП-СРЕДОВЫЕ СООТНОШЕНИЯ
В ИНДИВИДУАЛЬНОМ РАЗВИТИИ

Одним из достижений психогенетики по праву мож-

но считать признание того факта, что генетическое от-

нюдь не означает неизменное. Активность генов меня-

ется в ходе онтогенеза, наряду с этим изменяется и

восприимчивость растущего человека к условиям окру-

жающей среды. В результате преобразуется характер ге-

нотип-средовых соотношений в межиндивидуальной из-

менчивости психологических особенностей.

1. ПРЕДСТАВЛЕНИЯ ОБ ОНТОГЕНЕЗЕ

В ГЕНЕТИКЕ РАЗВИТИЯ

Согласно

современным

представлениям,

каждая

стадия развития в онтогенезе наступает в результате

актуализации

различных

участков

генотипа,

причем

различные стадии контролируются разными генами. В

итоге взаимодействия генов и их продуктов на каждом

новом этапе развития формируются структурные и фун-

кциональные особенности организма. В генетике сфор-

мулирован

временной

принцип организации генетичес-

ких

систем,

контролирующих

развитие,

выделена

специальная

область

исследований

«хроногенетика»,

ставящая своей целью изучение закономерностей раз-

вертывания генетической программы развития [80, 270].

Для понимания общих принципов развития важен

также введенный в 40-х годах К. Уоддингтоном прин-

цип

«эпигенетического»

ландшафта.

Этот

ландшафт

представляется как местность, изрезанная долинами и

363

оврагами, которые берут свое начало в наиболее высокой ее части и

расходятся от вершины в разные стороны. В начале развития клетка

(или любой развивающийся организм) находится на вершине. В ходе

последовательных делений (стадий развития) клетка или организм

как будто «спускаются» с вершины, попадая в то или иное углубле-

ние. В точках пересечения ущелий и оврагов клетка (организм) делает

выбор, куда двигаться дальше. Самое главное, что после этого выбора

(решения) дальнейшие потенции к развитию ограничиваются. Посте-

пенное ограничение потенций клетки (организма) к развитию Уод-

дингтон назвал канализацией.

Схематично взаимодействие развивающегося организма (его ге-

нотипа) и условий среды, в которой осуществляется развитие, наи-

более полно представлено в концепции эпигенеза Дж. Брауна [214].

Эта концепция представляет результаты каждой стадии развития сле-

дующим образом. Если рассматривать развитие, начиная с зиготы (обо-

значим совокупность ее внешних признаков — фенотип — как Р

), то

фенотип на следующей стадии развития (Р

) будет определяться как:

Р1 + G1 + E1 —> P2 ,

где G

, — генные продукты, которые детерминируют рост и развитие

на данной стадии онтогенеза; Е

— условия среды, в которой проис-

ходит данная стадия развития.

На следующей стадии развития фенотип Р

будет определяться

особенностями уже сложившегося фенотипа P

продуктами генов,

активируемых на этой стадии развития (G

), и особенностями среды,

в которой она протекает (E

Р2 + С2 + Е2 —> P3 и т.д.

Таким образом, реализация каждой стадии онтогенеза обеспечи-

вается наличием:

фенотипа, сформировавшегося к этой стадии;

продуктов экспрессии генов, соответствующих этой стадии раз-

вития;

условий внешней среды, специфических для данной стадии.

Следовательно, по мере перехода с одной стадии онтогенеза на

другую в индивидуальном фенотипе происходит кумуляция (накопле-

ние) и генетических, и средовых эффектов, и результатов их взаимо-

действия.

Биолог-эволюционист Э.Майер связал развитие поведения с кон-

цепцией генетической программы, выделив две ее части, Одна часть

программы, не претерпевающая значительных изменений в процессе

ее трансформации в фенотип, называется закрытой. Другая часть ге-

нетической программы в процессе становления фенотипа под влия-

нием внешних воздействий претерпевает модификации; таким обра-

364

зом, она содержит приобретенный компонент и ее можно назвать

открытой программой [177].

ЦНС выступает как звено, опосредующее взаимовлияния геноти-

па и среды, поэтому в ее морфофункциональной организации долж-

ны существовать структурные образования, комплексы или каналы,

реализующие две генетические программы: одну — обеспечивающую

видоспецифические закономерности развития и функционирования

ЦНС, и другую — ответственную за индивидуальные варианты этих

закономерностей.

Так, широкое распространение получили представления о суще-

ствовании в ЦНС жестких стабильных и гибких лабильных звеньев.

Стабильная структура представляет собой жесткий скелет системы,

который обеспечивает ее инвариантность и устойчивость к различ-

ным колебаниям окружающей среды. Именно такие жесткие звенья

лежат в основе врожденных функциональных систем и безусловных

рефлексов, присущих разным классам животных и обеспечивающих

их приспособленность в процессе эволюции. Напротив, гибкие звенья

приобретают функциональную специализацию под влиянием непре-

рывно варьирующих условий внешней среды. Главным фактором, де-

терминирующим направление специализации, является индивидуаль-

ный опыт.

В нейробиологии получило также распространение представление

о существовании в развивающейся нервной системе структур и про-

цессов двух типов: «ожидающих опыта» и «зависящих от опыта» [279].

Для первых, определяемых как «ожидающие опыта», внешние воз-

действия выступают в качестве триггера — сигнала, запускающего

развитие, которое жестко канализировано, т.е. происходит по генети-

ческой программе и почти не зависит от характера средовых влияний

(в пределах физиологически допустимой нормы). «Ожидающие опы-

та» — это структуры и процессы консервативной наследственности,

определяющие видовые признаки и не обладающие межиндивидуаль-

ной изменчивостью, т.е. сходные у всех представителей данного вида.

Их можно считать носителями филогенетической памяти. Примером

здесь может служить хорошо известный феномен импринтинга — ре-

акции следования вылупившихся утят и некоторых других птиц и

животных за первым увиденным движущимся объектом, В период сво-

его созревания молодые животные нуждаются в средовом опыте, спе-

цифическом для данного вида. Опыт (внешние воздействия) может

колебаться в пределах, допускаемых филогенетической «памятью», и

не должен выходить за границы диапазона нормативной среды. Пери-

оды созревания таких структур можно считать критическими. Искаже-

ние ожидаемого опыта (внутреннего и внешнего) может оказаться

роковым для последующего развития.

Во внешнем мире нормативная среда подразумевает адекватные

экологические условия: температуру, атмосферное давление, необхо-

365

димое содержание кислорода в воздухе, воду, пищу и т.д. Норма вклю-

чает и социальные аспекты: наличие взрослого представителя вида,

осуществляющего уход, возможности зоосоциальных контактов и т.д.

Наряду с этим в ЦНС существуют гибкие динамические системы,

связи в которых образуются за счет селективной стабилизации синап-

сов под влиянием особенностей среды. К числу таких динамических

систем относятся структуры и процессы, «зависящие от опыта». Они

различаются выраженным диапазоном изменчивости, возникающей

под влиянием внешних воздействий, и допускают интенсивное овла-

дение индивидуальным опытом в широком диапазоне возможностей.

Именно эти структуры и процессы формируют широкий спектр ин-

дивидуальных различий, столь характерный для популяций не только

человека, но и животных. Они обеспечивают формирование приобре-

таемых в онтогенезе функциональных систем, условных рефлексов и

других возможностей обучения. В конечном счете именно они форми-

руют онтогенетическую память индивида.

В своем созревании гибкие динамические системы также пережи-

вают периоды повышенной чувствительности к внешним воздействи-

ям, но эти периоды по своей сути являются скорее сензитивными,

чем критическими. Многообразие индивидуальных различий, кото-

рые возникают на основе созревания структур, «зависящих от опы-

та», позволяет ставить вопрос о том, какую роль в этих процессах

играют индивидуальные особенности опыта, а какую — генетический

полиморфизм.

2. НОРМАТИВНОЕ И ИНДИВИДУАЛЬНОЕ В РАЗВИТИИ

ПСИХОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ

Итак, генотип в процессе онтогенеза выполняет две функции: во-

первых, типизирует и, во-вторых, индивидуализирует развитие. Гене-

тические факторы ответственны за формирование единых для всей

человеческой популяции признаков (телесной организации, прямо-

хождения, универсальности руки, способности к речевой коммуни-

кации, высшим психическим функциям и т.д.), которые возникли в

результате антропогенеза. Они присущи всем здоровым людям, и в

онтогенезе каждого человека эти признаки реализуются благодаря

консервативной наследственности — фонду неизменных видовых при-

знаков, детерминируемых генотипом и не имеющих межиндивиду-

альной изменчивости.

Между тем человеческое разнообразие настолько велико, что не-

возможно встретить двух одинаковых людей (за исключением одно-

яйцевых близнецов). И это разнообразие тоже в значительной степени

может определяться наследственностью, поскольку наряду с консер-

вативным фондом генотип каждого человека содержит уникальное,

присущее только ему, сочетание генов. По некоторым данным, около

366

Рис. 17.1. Генетические и средовые факторы, определяющие формирова-

ние признака [по: 397].

60-70% генофонда каждого человека индивидуализировано. По об-

разному замечанию Р. Пломина, каждый человек — это уникальный

генетический эксперимент, который никогда не будет повторен [355].

Таким образом, при анализе генетической детерминации психичес-

кого развития человека также следует различать два относительно не-

зависимых аспекта: 1) формирование нормативных (универсальных,

общевидовых) закономерностей и 2) формирование межиндивиду-

альной вариативности в реализации этих закономерностей, т.е. фор-

мирование индивидуальных различий (рис. 17,1).

Для своей реализации генотип требует определенных условий сре-

ды. Его видоспецифическая часть (консервативный фонд наследствен-

ности) предусматривает наличие диапазона средовых условий, в ко-

торых возможно полноценное развитие человека как представителя

Homo Sapiens. При этом имеются в виду, с одной стороны, соответ-

ствующие видовым требованиям природные, экологические условия,

позволяющие удовлетворить базисные потребности организма (в пище,

безопасности и т.д.), а с другой — социальные, которые предусмат-

ривают необходимую заботу и поддержку со стороны взрослых, об-

щение со сверстниками, возможность присвоения социального опыта

и др. Необходимо подчеркнуть, что нормативное развитие допускает

довольно существенные колебания значимых факторов среды, в пре-

делах которых оно остается возможным.

367

Таблица 17.1

Характеристики двух типов генетических моделей [по: 278)

Характеристика

Модели количествен-

ной генетики

Модели генетики

развития

Объект исследования

популяции

индивидуумы

Изучаемый феномен

свойства и их
структура

биологические сис-
темы и компоненты

Изучаемые аспекты развития

индивидуальные
различия

нормативное разви-
тие

Объяснительные структуры
и механизмы

генетические и
средовые компо-
ненты вариативно-
сти

регуляторные меха-
низмы, контроли-
рующие экспрессию
генов (транскрип-
цию, трансляцию)

Исследовательская методо-
логия

статистический
анализ индивиду-
альных различий

лабораторные экс-
перименты, вклю-
чающие генетичес-
кие манипуляции

Учитывают ли модели дей-
ствующие биологические
процессы?

нет

да

Возможно ли математичес-
кое описание модели?

да

не обязательно

Принимается ли аддитив-
ность развития?

да, в типичных
случаях

нет

Легко ли приложима модель
к эмпирическим исследова-
ниям развития человека?

да

нет, хотя результа-
ты могут быть ин-
терпретированы
с этих позиций

Однако выход за пределы адаптивных возможностей организма

влечет за собой искажение нормативного развития и в крайних случа-

ях — его гибель, как, например, развитие эндемического кретинизма

при сильном недостатке йода в окружающей среде. То же самое каса-

ется требований к социальной среде: ребенок в условиях социальной

изоляции лишается возможности реализовать имеющиеся у него ви-

доспецифические способности к развитию высших психических фун-

кций, речевой коммуникации и т.д. Известно, что дети, в раннем

возрасте подвергшиеся социальной и когнитивной депривации, об-

наруживают существенные отклонения в психическом развитии, в

368

большинстве случаев необратимые. Следовательно, консервативный

фонд наследственности и экологически валидные природные и соци-

альные условия среды неразрывно взаимосвязаны.

Формирование

индивидуально-психологических

различий

тоже

может быть связано с двумя источниками детерминации: генотипом и

средой (рис. 17.1). Но в этом случае речь идет о взаимодействии уни-

кальной части генотипа и индивидуально-специфической среды. (Ва-

риативность последней, однако, не должна выходить за пределы, до-

пускаемые нормативным развитием.) Таким образом, своеобразный

в каждом конкретном случае вариант развития (фенотип) любого ин-

дивидуального (в том числе психологического) признака может быть

результатом как уникальной генетической конституции, так и уни-

кального жизненного опыта.

Соотношение генотипических и средовых влияний в формирова-

нии индивидуальных различий (в отличие от нормативного развития)

является предметом многочисленных экспериментальных исследова-

ний, поскольку входит в круг наиболее существенных проблем возра-

стной психогенетики, или психогенетики развития, — науки, изуча-

ющей природу межиндивидуальной изменчивости психологических

особенностей человека в процессе онтогенеза. Отличия этого направ-

ления от реализуемого в генетике развития простираются от несовпа-

дения объекта исследования до различий в возможности обработки

результатов эксперимента и интерпретации данных (в обобщенном виде

эти отличия представлены в табл. 17.1).

3. СТАБИЛЬНОСТЬ ПСИХОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ

В ОНТОГЕНЕЗЕ

Проблемы индивидуализации развития относятся к числу мало

разработанных в возрастной психологии, которая традиционно была

направлена в основном на изучение общих закономерностей развития

и возрастных особенностей психики на разных этапах онтогенеза

(Л.С. Выготский, А.Н. Леонтьев, А.В. Запорожец, Д.Б. Эльконин,

Ж. Пиаже, Э. Эриксон и др.). Другими словами, предметом ее изуче-

ния были в основном нормативные, или «общечеловеческие», зако-

номерности психического развития. Формирование индивидуальных

различий рассматривалось не как самостоятельная линия онтогенеза

психики, а как проблема соотношения возрастного и индивидуально-

го в психическом развитии. Между тем имеются определенные осно-

вания полагать, что нормативное развитие и формирование индиви-

дуальных различий имеют различную возрастную динамику, а воз-

можно, и разные механизмы.

Имея разную природу, детерминанты нормативных закономерностей раз-

вития могут не совпадать с детерминантами индивидуальных различий. Бо-

лее того, по некоторым данным, нормативная генетическая детерминация

24-1432

369

реализуется в онтогенезе значительно раньше, чем генетическая детермина-
ция индивидуальных различий. Не исключено также, что первая в основном

обусловлена действием структурных генов, вторая — регуляторных [331, 397].

Феноменологически исследование формирования индивидуальных

различий в онтогенезе упирается в необходимость предварительного

определения их устойчивости, или стабильности.

Теоретическим основанием для выявления устойчивости (стабиль-

ности)

индивидуально-психических

особенностей

ребенка

служит

представление о непрерывности (континуальности) развития. Непре-

рывность развития в общем виде интерпретируется как преемствен-

ность процессов психического развития человека и формирования его

индивидуальных особенностей. Она предполагает, что все структур-

но-функциональные изменения психики, возникшие в раннем онто-

генезе, непосредственно связаны и, возможно, в определенной сте-

пени предопределяют более поздние эффекты развития [247].

О непрерывности и преемственности развития судят в первую оче-

редь, оценивая устойчивость, или стабильность, показателей психи-

ческого развития. Однако понятие «стабильность» чрезвычайно емко

и имеет ряд интерпретаций. Например, Дж. Кэган [301] выделяет: 1) ста-

бильность как временную устойчивость некоторой характеристики,

т.е. отсутствие или минимальное изменение этой характеристики при

повторных измерениях; 2) устойчивость соотношения между свой-

ствами одного и того же индивида при изменении их абсолютных

значений в ходе развития (ипсативная или внутрииндивидуальная ста-

бильность); 3) сохранение рангового места в группе (онтогенетичес-

кая стабильность). При оценке непрерывности когнитивного развития

предлагается выделять три типа стабильности: первый характеризует

континуальность идентичного поведения; второй — разных типов по-

ведения, отражающих одни и те же базовые процессы, которые обла-

дают континуальной природой; третий — постоянство самих возраст-

ных изменений, их этапов и последовательности, хотя сроки их про-

явления у разных людей разные [205].

В экспериментальных исследованиях наиболее часто фигурирует

онтогенетическая стабильность, которая подразумевает не отсутствие

изменений в абсолютных значениях показателей созревания, а отно-

сительное постоянство темпа их преобразований в онтогенезе, т.е. ста-

бильность индивидуальных особенностей человека на всем протяже-

нии его жизненного пути. Конкретным показателем онтогенетичес-

кой стабильности служит постоянство рангового места в группе,

которое занимает индивид при повторных обследованиях. Предпола-

гается, что в пределах общих закономерностей онтогенеза есть своя

типология индивидуального развития, одним из проявлений которой

служит более или менее постоянное положение индивида (его ранго-

вого места) в группе представителей своей возрастной когорты.

370

Психогенетика - часть 23