Психогенетика

Е. Соколов с соавт.,
1980

24 пары МЗ
15 пар ДЗ
17-53

покой (1), на-
пряжение (2),
отдых (3)

давление, ЧСС

внутриклассовые
корреляции

показатели наследуемости для систо-
лического давления; 0,47, 0,81, 0,81;
для диастолического — 0,73, 0,77,
0,53; для ЧСС: 0,20, 0,78, 0,70

Б. Кочубей, 1983

22 пары МЗ
21 пара ДЗ
17-29

звуки 80 дБ,
100 дБ,
1000 Гц

ЧСС, интенсив-
ность привыкания

дисперсионный
анализ

наследуемость ЧСС на звук 105 дБ
(G составляет 45%) и интенсивности
привыкания на звук 80 дБ (G — 42%)

Р. Сомсен и др.
(R. Somsen et al.),
1985

11 пар МЗ
11 пар ДЗ
15-18

задачи на вре-
мя реакции,
вычисления в

ЧСС

внутриклассовые
корреляции

при вычислении в уме МЗ близнецы
более похожи, чем ДЗ

Б. Дито (В. Ditto),
1987

36 пар сиблингов

покой, вы-
числение в
уме, действие

ЧСС

метод подбора
моделей

большее сходство ЧСС и показателей
давления в покое; меньшее сходство
реактивных изменении

Б. Дито (В. Ditto),
1988

40 пар МЗ
40 пар ДЗ

задачи разно-
го типа

ЧСС, давление

внутриклассовые
корреляции

наследуемость реактивных изменений
показателей от 0 до 0,80 в зависимос-
ти от характера задачи

Д. Бумсма и др.
(D. Boomsma et al.),
1990

70 пар МЗ
90 пар ДЗ
16-17

покой, задачи

ЧСС, давление

метод подбора
моделей

наследуемость в покое 25%; при вы-
полнении задачи 50%

Т. Бушар (Т. Bouchard
et al.), 1990

34 пары МЗ, росших
вместе
49 пар разлученных МЗ

покой

респираторно-
синусная
аритмиясистолическ
ое
давление, ЧСС

внутриклассовые
корреляции

все показатели наследуемы
для давления r

МЗ

разлученных 0,6

для ЧСС r

МЗ

разлученных 0,4

339

Общим

результатом

явля-

ется тот факт, что все пе-

речисленные

показатели

обнаружили

наибольшую

величину

наследуемости

(по Хольцингеру) в усло-

виях

интеллектуальной

деятельности,

т.е.

при

психоэмоциональной

на-

грузке (рис. 15.1; 15.2),

В то же время отмеча-

ются существенные раз-

личия в изменениях по-

казателей

наследуемости

систолического и диасто-

лического давления в за-

висимости от состояния

организма. Для систоли-

ческого давления Н в

покое

составляет 0,47,

при

нагрузке — 0,81,

после нагрузки — 0,79;

для

диастолического —

соответственно 0,73; 0,77;

0,53. Поскольку уровень

давления

крови

при

на-

грузке достоверно повы-

шался, то можно считать,

что

изменчивость

всех

компонентов,

определяю-

щих величину систоличес-

кого давления крови при

эмоциональном

напряже-

нии, детерминируется ге-

нетическими

факторами.

Наследуемость механизмов

диастолического давления

не обнаруживает столь зна-

чительной связи с функциональным состоянием организма, оставаясь

высокой и в покое, и при нагрузке.

Наряду с этим в некоторых исследованиях не обнаружено столь

отчетливых различий наследуемости давления крови, характерного для

покоя и функциональной нагрузки. Примером служит исследование

Д. Бумсма с соавторами, в котором изучалась природа межиндивиду-

альной вариативности уровня давления крови в зависимости от на-

340

Рис. 15.1. Изменение коэффициентов внут-
риклассовой

корреляции

группе

монози-

готных (r

МЗ

), дизиготных (r

ДЗ

) близнецов и

коэффициента

Хольцингера

(Н)

для

систо-

лического, диастолического и среднего дав-
ления и частоты сердечных сокращений в

покое (фон), во время психоэмоциональной
нагрузки (РП) и через 10 мин отдыха (от-
дых). РП— рабочий период [по 141].

1 - r

МЗ

; 2 - r

ДЗ

; 3 - Н.

пряженности

ситуации.

Давление

регистрировали у 160 пар близ-

нецов в возрасте 14-21 года в

покое и при выполнении задач,

включающих

регистрацию

време-

ни реакции и вычисления в уме

[200]. Результаты получились нео-

днозначными.

Оценка

наследуе-

мости

уровня

систолического

диастолического давления у жен-

щин была выше при нагрузках, у

мужчин же увеличение наследу-

емости наблюдалось только для

систолического

давления.

Более

того,

диастолическое

давление

мужчин при нагрузках зависело от

генотипа в меньшей степени, чем

в покое. В состоянии покоя в

изменчивости

систолического

давления у обоих полов и диас-

толического давления у женщин

наблюдалось

влияние

системати-

ческой среды, однако при функ-

циональных нагрузках это влия-

ние

снижалось.

Многомерный

дисперсионный

анализ

данных

позволил заключить, что и в по-

кое, и при функциональных на-

грузках природа генетических и

средовых влияний остается неиз-

менной.

В целом ряде работ было об-

наружено

большее

сходство

ре-

активных изменений частоты сердечных сокращений в ответ на сен-

сорные стимулы и при нагрузках в парах МЗ близнецов по сравнению

с ДЗ (табл. 15.3). В связи с этим широкое распространение получило

мнение, что межиндивидуальная вариативность показателей частоты

сердечных сокращений (ЧСС) при максимальной нагрузке зависит от

наследственных факторов, тогда как индивидуальные особенности ЧСС

в покое зависят, как правило, от факторов среды. Наряду с этим,

однако, имеются и противоположные наблюдения.

Прежде, чем обсудить эти расхождения, следует указать, что сама

по себе динамика ЧСС при выполнении задании разного рода имеет

неоднозначный характер. При предъявлении задания и в ходе его выпол-

нения возможно как ускорение, так и замедление ЧСС. В качестве

341

Рис. 15.2. Динамика коэффициентов
внутриклассовой корреляции в груп-

пе монозиготных (r

мз

), дизиготных

дз

)

близнецов

и коэффициента

Хольцингера (Н) для реографичес-

кого индекса (РИ) и времени кро-
венаполнения

сосудов

головного

мозга (а) в покое (фон), во время

психоэмоциональной нагрузки (РП)
и через 10 мин отдыха (отдых) [по
141].

1 - r

МЗ

; 2 - r

ДЗ

; 3 - Н.

иллюстрации можно привести исследование Р.Сомсена со соавтора-

ми, в котором изучалось влияние генетических факторов на форму

реактивных изменений ЧСС при выполнении разных заданий у 11 пар

МЗ и 11 пар ДЗ близнецов [409]. Предварительно было установлено,

что текущие изменения ЧСС имеют характерный паттерн, который

зависит от особенностей задачи и этапа ее решения. Задания были

связаны с регистрацией времени простой двигательной реакции и вы-

числением в уме. В заданиях на время реакции при предъявлении пре-

дупреждающего сигнала наблюдалось замедление ЧСС, затем ускоре-

ние, а перед предъявлением пускового сигнала — опять замедление.

При этом авторы отмечают высокую межиндивидуальную вариатив-

ность паттерна изменений ЧСС, хотя у каждого испытуемого он оста-

вался стабильным. Тем не менее достоверных различий между МЗ и ДЗ

близнецами по данному признаку в этих условиях выявлено не было.

В другом случае простая двигательная реакция перемежалась задания-

ми на вычисление в уме. С точки зрения авторов, в таком случае воз-

никала более напряженная, стрессогенная ситуация. В этой ситуации

сходство паттерна ЧСС-реакции оказалось достоверно больше у МЗ

близнецов, чем у ДЗ. Предположительно, различия в наследуемости

паттерна реактивности ЧСС могут иметь две причины. Во-первых, при

больших нагрузках и стрессе показатели ЧСС оказываются более ста-

бильными, поэтому низкая оценка наследуемости ЧСС-реакции при

выполнении относительно простого задания может быть обусловлена

большей ошибкой измерения. Вторая причина — различная наследуе-

мость показателей, обусловленных активностью симпатической и па-

расимпатической систем.

Изменения показателей работы сердечно-сосудистой системы находят-

ся под контролем симпатического и парасимпатического отделов вегетатив-

ной  нервной  системы,  причем  те  и  другие  влияния  по-разному  действуют  на
физиологические  показатели,  в  частности  на  ЧСС,  Парасимпатическая  акти-
вация  вызывает  замедление  сердечного  ритма,  которое  сопровождает,  на-

пример,  ориентировочную  реакцию,  возникающую  при  предъявлении  новых
умеренных  по  интенсивности  стимулов,  или  просто  внимательное  их  рассмат-
ривание.  Известно,  что  ЧСС  в  задаче  на  время  реакции  также  определяется  в

основном  активностью  парасимпатической  системы,  а  при  задаче,  связанной
с  вычислениями  в  уме, — в  большей  степени  симпатической  системы.  Сим-
патическая  активация,  напротив,  ведет  к  увеличению  частоты  сердечных  со-

кращений  и  повышению  мышечного  напряжения.  Данные  аффекты  тесно  свя-
заны,  поэтому  любое  мышечное  напряжение  сопровождается  усилением  ЧСС.
Значимость  этой  связи  наиболее  выпукло  обозначена  в  теории  кардиосома-

тического сопряжения Р. Обриста, в соответствии с которой ритм сердца и
уровень мышечного напряжения взаимообусловлены: при ослаблении мы-
шечного напряжения замедляется ритм сердца, и наоборот.

Полученные Р. Сомсеном данные позволяют предположить, что

эффекты симпатической активации в большей степени обусловлены

генотипом, чем аналогичные эффекты парасимпатической системы.

342

К сходным выводам пришел и Б.И. Кочубей [84] в процессе изучения

изменений ЧСС в ситуациях ориентировочно-исследовательской и

ориентировочно-оборонительной реакций на звуки разной интенсив-

ности у 22 пар МЗ и 21 пары ДЗ близнецов.

Как уже отмечалось, для ориентировочной реакции характерно

замедление сердечного ритма. Оно обусловлено действием блуждаю-

щего нерва (парасимпатическая система), а психологическим выра-

жением соматических эффектов является «обращенность» человека

вовне. Для оборонительной реакции, наоборот, характерно учащение

ритма, обусловленное симпатической активацией. Оно свидетельствует

об установке испытуемого на избегание стимула. По данным Б.И. Ко-

чубея, стимул 80 дБ вызывал уменьшение ЧСС, а при привыкании

ориентировочной реакции наблюдалось относительное учащение ритма.

Звук 105 дБ, напротив, сопровождался увеличением ЧСС, а при его

повторении отмечалось относительное снижение ЧСС. Значительный

вклад генетических факторов наблюдался при увеличении ЧСС в от-

вет на тон 105 дБ (оборонительная реакция — ОбР) и отсутствовал в

изменениях ЧСС в ответ на тон 80 дБ (ориентировочная реакция —

Ор). Величина привыкания, наоборот, была обусловлена генотипом

только при тоне 80 дБ. Таким образом, генетические влияния наблю-

дались в ситуациях, когда ведущую роль играла симпатическая регу-

ляция сердечного ритма (угашение Ор и первая реакция при ОбР),

тогда как в ситуациях, характеризующихся преобладанием парасим-

патических влияний, вариативность ЧСС определялась преимуществен-

но средовыми влияниями.

При изучении деятельности автономной нервной системы исполь-

зуются показатели, отражающие взаимодействие и меру согласован-

ности в работе сердечно-сосудистой и дыхательной систем организ-

ма. Одним из таких показателей является респираторная синусная

аритмия (РСА). Она отражает циклические изменения ЧСС, сопро-

вождающие дыхание. ЧСС обычно увеличивается при выдохе и умень-

шается при вдохе. Чем больше амплитуда изменения ЧСС, тем выше

РСА. Считается, что высокий уровень РСА свидетельствует о хоро-

шем контроле ЧСС со стороны парасимпатической нервной системы

(вагусный контроль). Выраженный вагусный контроль ЧСС и, следо-

вательно, высокая РСА рассматриваются как признак хорошей регу-

ляции в деятельности сердечно-сосудистой и автономной нервной

систем.

Д. Бумсма с коллегами исследовали влияние средовых и генотипи-

ческих факторов на межиндивидуальную вариативность РСА в покое

и при выполнении задач двух типов — на время реакции и вычисле-

ния в уме [201]. Методом подбора моделей было установлено, что при

выполнении задач приблизительно 50% общей дисперсии объясня-

лось генетическими факторами, тогда как в покое — около 25%. Опи-

санию данных более всего соответствовала генотип-средовая модель,

343

включающая случайный средовой и аддитивный генетический ком-

поненты дисперсии. Влияния систематической среды на дисперсию

РСА обнаружено не было. Было также установлено, что дисперсия

РСА в покое и при выполнении задач имеет общую генетическую

основу, т.е. определяется действием одних генетических факторов.

В работе эстонских исследователей [132, гл. VI] на большой выбор-

ке близнецов (153 пары) была установлена наследственная обуслов-

ленность деятельности систем кровообращения и дыхания лишь в ус-

ловиях больших физических нагрузок. В состоянии покоя и при уме-

ренных усилиях средовые влияния преобладали над генотипическими.

Было также установлено значительное влияние факторов геноти-

па на межиндивидуальную вариативность некоторых параметров кро-

вообращения и максимального потребления кислорода (МПК) при

выполнении спортивных движений. Исследования МПК оказывают-

ся наиболее интересными. Этот показатель (от которого в решающей

мере зависит успешность в циклических видах спорта) одинаков в

разных этнических группах, не меняется в онтогенезе, мало трениру-

ется и оказывается высоко генетически детерминированным [310].

Если учесть, что спортсмены международного класса имеют показа-

тели МПК, значительно превышающие их среднепопуляционную ве-

личину, то, по-видимому, индивидуальный уровень МПК может

служить информативным признаком при прогнозировании спортив-

ной успешности.

3. СИСТЕМНЫЕ ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ

В КОНТЕКСТЕ ПСИХОГЕНЕТИКИ

В большинстве исследований в области генетической психофизио-

логии традиционно рассматривались отдельные показатели ЭЭГ, КГР

и т.п. или группы показателей, отражающие какую-либо предполагае-

мую скрытую переменную, например свойства нервной системы [97].

Несмотря на то что все очевиднее становилась необходимость комп-

лексного подхода, при котором изучению подвергалась бы система

реакций либо физиологические характеристики исследовались бы как

элемент более широкого круга поведенческих, психологических и

психофизиологических признаков, попытки осуществить этот подход

были осуществлены лишь в немногих программах.

В качестве примера можно привести исследование X. Джоста и

Л. Зонтаг [цит. по; 130а], в котором участвовали 16 пар МЗ близнецов,

54 пары сибсов и 1000 пар неродственников. В нем впервые была пока-

зана генетическая обусловленность комплексной характеристики, на-

званной авторами «автономным балансом». Эта характеристика была

получена методом факторизации нескольких параметров вегетатив-

ных функций и включала частоту дыхания и пульса, кровяное давле-

ние и потоотделение.

344

В исследовании П. Звольского с коллегами [461] изучались психо-

физиологические характеристики близнецов (15 пар МЗ и 19 пар ДЗ)

в условиях ориентировочной реакции и в стрессогенных ситуациях,

которые создавались специально по ходу эксперимента путем предъяв-

ления сильных и/или неприятных стимулов. Анализировались частоты

пульса, дыхания, моргания, а также КГР. В этой работе была показана

высокая степень генетической обусловленности таких показателей,

как ЧСС, частота дыхания (ЧД), а также КГР. Однако исследователи

использовали весьма примитивную статистическую обработку, кото-

рая сводилась к оценке наследуемости отдельных физиологических

показателей, что не дало им возможности выделить обобщенные «вто-

ричные» показатели вегетативного реагирования на стресс и оценить

меру их наследуемости.

В экспериментальном исследовании Б.И. Кочубея [84] изучалась

природа индивидуальных особенностей двух реакций: ориентировоч-

но-исследовательской и ориентировочно-оборонительной. При этом

объектом анализа служили признаки двух уровней: единичные пока-

затели и обобщенные характеристики. Первому уровню принадлежали

следующие показатели; амплитуды ВП на звуки 80 и 105 дБ, амплиту-

ды КГР, ЧСС, а также показатели интенсивности привыкания ВП и

вегетативных реакций. Оценка и анализ этих показателей проводился

традиционными методами (см. гл. XIV). Для получения обобщенных

показателей использовался факторный анализ (метод главных компо-

нент), позволяющий из всей совокупности коррелятивно связанных

показателей выделить некоторые их группы (факторы), относящиеся

к одной и той же латентной переменной. Затем с помощью специаль-

ной статистической процедуры получали индивидуальные значения

не по отдельным признакам, а по целостному фактору, т.е. характери-

зующие индивидуальный уровень данной латентной переменной в

целом. Они-то и принадлежали ко второму уровню признаков.

Всего было выделено 13 главных факторов. Из них фактор I содержал

большую часть характеристик КГР, фактор II — характеристики компонентов

100

и Р

200

слуховых ВП. Фактор III отражал индивидуальную нестабильность

(аритмичность) сердечного ритма. Эти три фактора в сумме ответственны за
43% дисперсии совместно изменяющихся (ковариирующих) признаков. На

примере данных факторов рассмотрим дальнейший ход анализа.

Для обобщенных факторных оценок, как и для единичных при-

знаков, подсчитывались коэффициенты внутриклассовой корреляции

у МЗ и ДЗ близнецов, а также проводилось разложение фенотипичес-

кой дисперсии. При этом оказалось, что три указанных фактора ха-

рактеризуются наиболее высокой степенью генетической обусловлен-

ности, генетическая компонента дисперсии для них варьировала от

0,63 до 0,81. По результатам разложения дисперсии обобщенных оце-

нок (факторы I, II, III) можно судить о генетическом вкладе в меж-

345

индивидуальную вариативность не отдельных показателей психофи-

зиологических реакций (КГР, ВП, ЧСС), а общих механизмов реа-

лизации этих реакций в процессах обеспечения системной деятель-

ности организма.

Новый подход, в соответствии с которым объектом генетическо-

го исследования выступают системные психофизиологические про-

цессы на уровне организма как целого, был предложен Э.М. Рутман

и Б.И. Кочубеем [132, гл. V]. С их точки зрения, целесообразно изучать

наследуемость тех физиологических показателей, по которым в свете

современных знаний можно судить о психической функции, о меха-

низмах психической деятельности или о психических состояниях.

Иначе говоря, психофизиологические показатели в психогенетике

целесообразно использовать в качестве не только потенциальной ха-

рактеристики «биологических основ» поведения, но и показателей,

отражающих опосредованную психикой активность организма, кото-

рая обеспечивает взаимодействие с внешней средой и достижение

целей, в качестве характеристики деятельности определенных функ-

циональных систем.

Какие же функциональные системы целесообразно исследовать с

генетических позиций? Э.М. Рутман и Б.И. Кочубей сформулирова-

ли ряд критериев для выбора системного объекта генетического ис-

следования.

Целесообразно отдавать предпочтение относительно простым

системам, содержащим элементы с достаточно надежными фи-

зиологическими индикаторами.

Желательно, чтобы исследуемая система поддавалась изучению

уже на ранних стадиях индивидуального развития, поскольку в

этом случае появляется возможность хотя бы в принципе про-

следить определенные этапы ее онтогенетического развития (си-

стемогенеза).

Генетико-психофизиологическое

исследование

функциональных систем в процессе онтогенеза могло бы не

только раскрыть механизмы их развития, но и предоставить дан-

ные о структуре этих систем.

Желательно, чтобы система имела общебиологическое значе-

ние: если сходная система имеется и у животных, то это позво-

ляет произвести дополнительный анализ с привлечением мето-

дов генетики поведения.

Исследуемая совокупность показателей должна быть в полном

смысле системой, т.е. включать звенья, объединенные некото-

рым системообразующим фактором (целью).

Она должна быть источником развития более сложных, адап-

тивно важных, предпочтительно социально ценных психологи-

ческих образований, причем желательно, чтобы анализ каче-

ственного перехода в таком развитии не зачеркивал полностью

346

момент

преемственности,

непрерывность

развертывании

ис-

ходной психофизиологической системы в более сложную, соб-

ственно психологическую.

* * *

Используемые

психофизиологии

показатели

функционирова-

ния ЦНС и автономной нервной системы обнаруживают значитель-

ные индивидуальные различия. При соблюдении постоянства условий

регистрации эти показатели отличаются хорошей воспроизводимос-

тью, что позволяет изучать роль факторов генотипа в происхождении

их межиндивидуальной вариативности. Получены данные, свидетель-

ствующие о существенном влиянии генотипа на изменчивость па-

раметров работы сердечно-сосудистой системы и электрической ак-

тивности кожи. При этом можно выделить общую тенденцию: в экс-

периментальных ситуациях, требующих от испытуемого большего

напряжения, оценки наследуемости различных физиологических по-

казателей, как правило, выше.

Однако в большинстве случаев эти исследования включали не-

большие контингента испытуемых. Кроме того, нередко в них приме-

нялись статистические методы, позволяющие только констатировать

влияние наследственных факторов. Лишь в последние годы стали по-

являться исследования, в которых на обширном статистическом ма-

териале используется метод структурного моделирования, позволяю-

щий более надежно изучать соотношение генетических и средовых

влияний в популяционной дисперсии физиологических показателей.

Предложен также новый подход к изучению генетического вклада в

изменчивость психофизиологических реакций, в соответствии с ко-

торым объектом генетического исследования выступают не отдель-

ные показатели, а системные психофизиологические процессы на

уровне организма как целого.

Г л а в а X V I

РОЛЬ НАСЛЕДСТВЕННОСТИ И СРЕДЫ
В ФОРМИРОВАНИИ ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ
АСИММЕТРИИ

В настоящее время особенности функциональной специализации

левого и правого полушарий мозга хорошо исследованы. Подробный

анализ этой проблемы представлен в книгах Н.Н. Брагиной и

Т.А. Доброхотовой [22], Е.Д. Хомской [167], С. Спрингер и Г.Дейча

347

[42], В.Л. Бианки [15] и других. В результате многих эксперименталь-

ных исследований было установлено, что основные межполушарные

различия кратко укладываются в ряд дихотомий: абстрактный (вер-

бально-логический) и конкретный (наглядно-образный) способы пе-

реработки информации, произвольная и непроизвольная регуляция

деятельности, осознанность-неосознанность психических функций и

состояний, сукцессивная и симультанная организация высших пси-

хических функций.

Более того, можно констатировать, что в последние десятилетия

изучения межполушарных отношений фактически произошла смена

парадигмы: от теории тотального доминирования левого полушария

исследователи перешли к гипотезе парциальной полушарной доми-

нантности и взаимодействия полушарий.

1. РАЗВИТИЕ ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ АСИММЕТРИИ

В ОНТОГЕНЕЗЕ

Известны две концепции функциональной асимметрии в онтоге-

незе: эквипотенциальности полушарий и прогрессивной латерализа-

ции [138]. Первая предполагает изначальное равенство, или эквипо-

тенциальность, полушарий в отношении всех функций, в том числе

речевой, В ее пользу говорят данные о высокой пластичности мозга

ребенка и взаимозаменяемости симметричных отделов мозга на ран-

них этапах развития.

Согласно второй концепции специализация полушарий существует

уже с момента рождения. У праворуких людей она проявляется, как

предполагают, в виде генетически запрограммированной способнос-

ти нервного субстрата левого полушария обнаруживать способность к

развитию речевой функции и определять деятельность ведущей руки.

Установлено, что задолго до реального развития речевой функции

можно обнаружить различия в морфологическом строении будущих

речевых зон. Так, у новорожденных сильвиева борозда слева суще-

ственно больше, чем справа. Этот факт свидетельствует о том, что

структурные межполушарные различия в известной степени являются

врожденными.

В пользу исходной эквипотенциальное™ полушарий, казалось бы, гово-

рит тот факт, что первые проявления предпочтения руки обнаруживаются у

детей 7-9 месяцев.  Разница  между  сторонами,  сначала  слабая,  постепенно
увеличивается  и  становится  отчетливой  в 3 года,  а  затем  стабилизируется.
Однако  в  ходе  наблюдений  было  установлено,  что  у  младенцев  есть  другие

признаки латерализации, например, предпочитаемая сторона при повороте
головы, различный тонус мышц справа и слева и др. [196].

В связи с этим представляет интерес предложение выделять два отно-

сительно  независимых  показателя  мануальной  латерализации:  направление
и  степень [336]. Направление  латерализации,  т.е.  установление  ведущей  руки,
можно  рассматривать  как  нормативную,  или  видоспецифическую,  характерис-

тику, имеющую два измерения — левое, правое. Степень латерализации есть

348

количественная индивидуально специфическая характеристика, обладающая
непрерывной изменчивостью в широком диапазоне. Об относительной неза-

висимости  этих  характеристик  говорит  тот  факт,  что  они  обнаруживают  раз-
ную  онтогенетическую  динамику  и,  по-видимому,  в  разной  степени  зависят  от
факторов  генотипа.  Если  выбор  ведущей  руки  определяется  к 3 годам,  то

степень  (интенсивность)  ее  использования  существенно  возрастает  от 3 до
9  лет.  Выделение  направления  и  степени/интенсивности  как  самостоятель-
ных  характеристик  асимметрии  возможно  применительно  ко  всем  парным

органам, в том числе и показателям электроэнцефалограммы левого и пра-
вого полушарий [132].

2. ИНДИВИДУАЛЬНО-ТИПОЛОГИЧЕСКИЕ РАЗЛИЧИЯ

ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ АСИММЕТРИИ

Считается, что все парные органы человека имеют ту или иную

степень функциональной асимметрии. Однако наблюдению доступны

только некоторые из них: в двигательной сфере (ведущие рука и нога)

и сенсорной (ведущие глаз, ухо, ноздря). Неоднократно показано,

что перечисленные асимметрии относительно автономны. Другими

словами, у каждого человека возможно свое сочетание право- и лево-

сторонних признаков. Для обозначения этого явления используют тер-

мин «профиль латеральной организации» (ПЛО), которым обознача-

ется сочетание моторных и сенсорных асимметрий, характерных для

данного человека.

Исследования типов, или профилей, латеральной организации

парных органов находятся в начальной стадии, по этой же причине

внутрииндивидуальная устойчивость функциональных асимметрий и

профилей латеральной организации мозга изучена мало. Имеются све-

дения, что функциональные асимметрии парных органов достаточно

пластичны, и профиль латеральной организации при повторных тес-

тированиях или при изменении условий регистрации может изме-

няться [167].

З. РОЛЬ НАСЛЕДСТВЕННОСТИ И СРЕДЫ

В ФОРМИРОВАНИИ АСИММЕТРИИ.

ГЕНЕТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ЛЕВОРУКОСТИ

Происхождение леворукости традиционно связывается с действи-

ем трех групп факторов: средовых (в том числе культурных), генети-

ческих и патологических. В соответствии с первыми условия среды,

общественные традиции и система воспитания задают преимуществен-

ный выбор ведущей руки. До недавних пор считалось, что леворукие

составляют в среднем 5% населения. Однако в разных регионах на-

блюдаются определенные различия в частоте леворукости.

По некоторым данным, частота встречаемости «латерального фенотипа»,

оцениваемого по характеру сенсомоторных асимметрий и межполушарных

349

различий ЭЭГ, обнаруживает связь с особенностями экологических условий.
Так, среди коренного населения северо-востока России (эскимосы, чукчи, ко-

ряки  и  др.)  значительно  чаще  встречается  «правополушарный  фенотип»,  для
которого  характерно  преобладание  правополушарных  функций  во  взаимо-
действии  полушарий [8]. Предполагается,  что  увеличение  доли  левшей  и

амбидекстров  в  северных  популяциях  свидетельствует  об  их  более  оптималь-
ной  адаптированности  к  жизни  в  тех  условиях.  Возможно,  большая  доля  ле-
воруких  среди  этих  групп  населения  отчасти  обусловлена  тем  обстоятель-

ством,  что  давление  культурных  традиций,  направленное  на  преимуществен-
ное  использование  правой  руки,  в  указанном  регионе  всегда  было  слабее,
чем  в  средней  полосе  России.  Высказывается  также  точка  зрения,  что  «пра-

вополушарный фенотип» вообще более характерен для популяций, близких
природе и менее приобщенных к научно-техническому прогрессу [67],

Среди школьников Китая и Таиланда только 3,5 и 0,7% соответ-

ственно используют для письма левую руку [293]. В то же время 6,5%

детей выходцев из восточных стран, обучающихся в школах США

(где давление в сторону использования правой руки ослаблено), пред-

почитают левую руку [283]. Среди японских школьников 7,2% не яв-

ляются праворукими, а если учесть и переученных, то эта цифра уве-

личивается до 11% [403]. До недавних пор во многих странах существо-

вала практика переучивания леворуких детей. По мере ослабления

давления со стороны среды число пишущих левой рукой заметно уве-

личивается, вплоть до 10-12% [312].

Существенная роль средового опыта в определении рукости, каза-

лось, подтверждается тем фактом, что у младенцев ведущая рука не

обнаруживается. Однако известно, что относительно позднее проявле-

ние признака не означает его средовую обусловленность. При изучении

рукости приемных детей, усыновленных в младенчестве, было также

показано, что приемные родители (в отличие от биологических) ока-

зывают мало влияния на установление ведущей руки у детей [196].

Одним из подходов к решению этой проблемы является разработ-

ка конкретных генетических моделей, объясняющих возможность пе-

редачи рукости от поколения к поколению. Экспериментальные дан-

ные для построения генетических моделей получают в основном в

семейных исследованиях рукости, в том числе при изучении прием-

ных детей, а также в близнецовых исследованиях.

Первые семейные исследования рукости дали основания предполо-

жить, что сегрегация по этому признаку происходит по закону Менделя.

В результате была предложена простая генетическая модель, в соответ-

ствии с которой предполагалось, что рукость определяется действием

одного гена, имеющего две различные формы (два аллеля): один аллель

R — доминантный, кодирует праворукость, второй l — рецессивный,

кодирует леворукость. Ребенок, унаследовавший аллели R от обоих ро-

дителей, будет праворуким, равно как и ребенок с генотипом Rl (R— от

одного из родителей, l — от другого). Леворукими будут дети с геноти-

пом ll, которые унаследовали аллель l от обоих родителей.

350

Эта модель, однако, не может объяснить тот факт, что, по раз-

ным данным, от 45 до 54% детей двух леворуких родителей являются

праворукими. Модель предсказывает, что все дети таких родителей

должны быть леворукими, поскольку единственный аллель, который

леворукие родители могут передать своим детям, это аллель l. Пред-

принимались попытки усовершенствовать данную модель введением

понятия пенетрантности, В частности, предлагалось считать, что ма-

нифестация рецессивного гена зависит от случайных факторов, а воз-

можно, и от действия других генов.

Более сложная модель была предложена Дж. Леви и Т. Нагилаки

[315], Они предположили, что рукость является функцией двух генов.

Один ген с двумя аллелями определяет полушарие, которое будет

контролировать речь и ведущую руку. Аллель L определяет локализа-

цию центров речи в левом полушарии и является доминантным, а

аллель l — локализацию центров речи в правом полушарии и является

рецессивным. Второй ген определяет то, какой рукой будет управлять

речевое полушарие — на своей стороне (ипсилатеральной) или про-

тивоположной (контрлатеральной). Контрлатеральный контроль ко-

дируется доминантным аллелем С, а ипсилатеральный — рецессив-

ным аллелем с. Индивид с генотипом LlCC, например, будет правшой

с центром речи в левом полушарии. У индивида с генотипом Llcc

центры речи также будут расположены в левом полушарии, но он

будет левшой. Эта модель предполагает, что рукость конкретного че-

ловека связана с характером его межполушарной асимметрии и ти-

пом двигательного контроля. Ключевым допущением данной модели

было предположение, что позиция руки при письме (прямая или вы-

вернутая/инвертированная) может служить фенотипическим прояв-

лением специфического генотипа. Индивиды, использующие инвер-

тированное положение руки при письме, с точки зрения авторов, не

имеют перекреста пирамидного тракта, т.е. для них характерен ипси-

латеральный тип организации моторного контроля. Напротив, инди-

виды с обычной (прямой) позицией руки при письме в строении

пирамидного тракта имеют перекрест, который приводит к ипсилате-

ральному контролю.

В последние годы модель Дж. Леви и Т. Нагилаки неоднократно

подвергалась критике. Было показано, что она вступает в противоре-

чие с некоторыми фактами. Например, клинические данные, полу-

ченные у 131 пациента, не дают основания считать, что существует

связь между положением руки при письме и локализацией центра речи,

определяемой по пробе Вада. Известно также, что многие левши мо-

гут использовать для письма как прямую, так и инвертированную

позицию руки. Кроме того, модель не получила должного статисти-

ческого подтверждения в семейных исследованиях [196].

Для точного установления специализации полушарий по отношению к

речи используют метод Вада — избирательный «наркоз полушарий». В одну

351

из сонных артерий на шее (слева или справа) вводят раствор снотворного
(амитал-натрий). Каждая сонная артерия снабжает кровью лишь одно полу-

шарие,  поэтому  с  током  крови  снотворное  попадает  в  соответствующее  по-
лушарие  и  оказывает  на  него  свое  действие.  Наибольшие  изменения  в  рече-
вой  активности  наблюдаются  тогда,  когда  под  воздействием  оказывается  по-

лушарие, в котором локализован центр речи.

Помимо этого были предложены и другие модели наследуемости

леворукости (табл. 16.1).

Известный английский психолог М. Аннет [184, 185] на протяже-

нии двадцати лет разрабатывает оригинальную генетическую модель

латерализации, коренным образом отличающуюся от модели Леви и

Нагилаки. Она высказала гипотезу о том, что большинство людей имеют

ген, который называется фактором «правостороннего сдвига» (rs+).

Если человек имеет этот ген, то он предрасположен стать правшой с

левополушарной локализацией центров речи. При его отсутствии и

наличии пары его рецессивных аллелей (rs—) человек может стать как

правшой, так и левшой в зависимости от обстоятельств (например,

от условий внутриутробного развития).

В соответствии с гипотезой М. Аннет, в человеческой популяции

существует сбалансированный полиморфизм, связанный с распрос-

транением доминантного гена «правостороннего сдвига» и его рецес-

сивного аллеля. Более того, с ее точки зрения, влияние этих генов

распространяется не только на рукость (правшество или левшество),

но и на церебральное доминирование, т.е. общее доминирование того

или иного полушария головного мозга. Она считает, что выбор пред-

почитаемой руки является лишь одним из результатов церебральной

латерализации, а поскольку невозможно оценить степень латерали-

зации непосредственно, то наиболее простым оказывается использо-

вание косвенных способов, среди которых ведущее место занимает

оценка рукости.

М. Аннет разработала своеобразный тест, позволяющий оценить

степень использования руки, — тест перекладывания колышек. В этом

тесте испытуемый должен перекладывать колышки из одной ячейки в

другую, причем ячейки расположены на двух параллельных панелях,

Поскольку он выполняет это задание на время и поочередно левой и

правой рукой, постольку, сравнивая результаты, можно оценить раз-

личия в эффективности действия одной и другой рукой. Таким обра-

зом, показателем мануальной асимметрии здесь служит время выпол-

нения теста: доминирующая рука работает быстрее. Используя глав-

ным образом этот тест, она провела многочисленные исследования

мануальной асимметрии у детей и подростков с нарушениями рече-

вого развития (в частности, с дизлексией) и у здоровых в связи с

успешностью выполнения разных тестов на умственное развитие. Эти

исследования позволили М. Аннет сделать некоторые весьма суще-

ственные дополнения к ее теории.

352

Таблица 16.1

Модели наследуемости леворукости (по данным разных авторов)

Автор, год
публикации

Тип модели

Основные

Варианты
фенотипов

М. Аннет
(М. Annett)
1964

генетическая
однолокусная
(диаллель-
ная) R и l

аллель R — правору-
кость
аллель l — леворукость

праворукие (гено-
типы RR, Rl)
леворукие (гено-
тип ll)

Дж. Леви,
Т. Нагилаки
(J. Levy,
Т. Nagylaki)
1972

генетическая
двулокусная
четырехал-
лельная

аллель L — центр речи
в левом полушарии
аллель l — в правом
аллель С — контрлате-
ральный контроль ру-
кости
аллель с — ипсилате-
ральный

восемь феноти-
пов, различаю-
щихся по локали-
зации центра
речи, ведущей
руке и позиции
руки

М. Аннет
(М. Annett)
1978, 1985,
1995

генетическая
однолокусная
диаллельная
rs+ и rs—

аллель rs+ — сдвиг ла-
терализации вправо
аллель rs— — ситуатив-
ная детерминация ру-
кости под влиянием
эпигенетических фак-
торов

при rs+ rs+ (гено-
типах: rs+ rs—)
праворукие инди-
виды
при генотипе
rs—rs— как право-
рукие, так и лево-
рукие (пропорции
могут варьировать)

И. Макманус
(I. McManus)
1985

генетическая
однолокусная
диаллельная
D и С

аллель D — правору-
кость
аллель С — ситуативное
определение рукости
под влиянием эпигене-
тических факторов
аллель D не доминан-
тен по отношению к
аллелю С

100% DD
75% DC
50% СС
индивиды с веду-
щей правой рукой

К. Леланд и
др. (К. Laland
et al.)
1995

генотип-
культурная
модель

генетическая передача
происходит по модели
И. Макмануса
культурные влияния
смещают генетическую
диспозицию в том или
ином направлении

рукость индивида
определяется:
1) его генотипом;
2) фенотипом ру-
кости его родите-
лей

23-1432

353

Предполагается, что ген правого сдвига приводит к развитию асиммет-

рии, тормозя в раннем онтогенезе развитие, во-первых, височной области

(planum temporale) в  правом  полушарии,  во-вторых,  левой  заднетеменной  об-
ласти  коры  в  левом  полушарии.  Благодаря  этому  левая  височная  область
получает  возможность  преимущественного  участия  в  процессах  фонологи-

ческой обработки, а правая заднетеменная — в процессах зрительно-про-
странственного анализа.

В соответствии с такими представлениями гомо- и гетерозиготные

состояния гена правого сдвига могут привести к существенным изме-

нениям в особенностях функционирования каждого полушария, при-

чем наибольшими преимуществами в когнитивной сфере будут обла-

дать гетерозиготы по этому гену (табл. 16.2). Гомозиготы по доминант-

ному гену (rs+) будут испытывать особенно сильный эффект сдвига,

Таблица 16.2

Прогнозируемые эффекты латерализации на основе теории

«правостороннего сдвига» [по: 185]

Выборки

Уровни анализа

111

1. Генетический:

генотип

га— —

rs+—

rs++

распространенность
(в популяции)

18,5%

49%

32,5%

2. Церебральный:

преимущество левого
полушария

отсутствует умеренное

сильное

дефицит функций пра-
вого полушария

отсутствует умеренный

сильный

3. Когнитивный:

вероятность нарушений
фонологических спо-
собностей

присутствует отсутствует отсутствует

вероятность нарушений
зрительно-простран-
ственных способностей

отсутствует умеренная

сильная

4. Поведенческий:

доминирование правой
руки

отсутствует умеренное

сильное

процент людей, пишу-
щих левой рукой*

34%

* Примечание. Проценты вычислены отдельно для каждой из трех выборок, имею-
щих генотипы rs— —, rs+— , rs+ +.

354

Психогенетика - часть 22