Психогенетика

целевые).

ответах

на

редко

встречающиеся

(целевые)

сти-

мулы

возрастает

амплитуда

ран-

него

компонента

(в

интерва-

ле 80-180

мс)

существенно

возрастает

позднее

позитивное

колебание — волна Р

или Р

300

(в

интервале 250-600 мс).

По

современным

представлениям,

эти

компоненты

отражают

про-

цессы

переработки

сенсорной

информации

принятия

реше-

ния

при

мобилизации

селектив-

ного

внимания

(см.

рис.

14.1).

Причем,

их

амплитуды

латен-

тности

индивидуально

специ-

фичны и достаточно стабильны.

Известны

четыре

генетичес-

ких

исследования

слуховых

ВП

при

выполнении

подобного

за-

дания (табл. 14.3). Они не рав-

ноценны

по

составу

испытуе-

мых и способах оценки сходства

близнецов,

это

надо

учиты-

вать

при

сопоставлении

резуль-

татов. Тем не менее все они в

той

или

иной

степени

свиде-

тельствуют

влиянии

генотипа

на

параметры

компонентов

ВП,

регистрируемых

ответ

на

це-

левые стимулы.

Наиболее

представительным

из

них

является

исследование

О'Коннера

соавторами [346].

Оно было проведено с привлечением большой выборки близнецов,

авторы использовали при анализе ВП современный метод картиро-

вания и генетический метод подбора моделей. При анализе ВП на

нецелевые стимулы была установлена генотипическая обусловлен-

ность латентного периода экзогенного компонента N

, в лобно-ви-

сочных отделах левого полушария (рис. 14.5). Оценки наследуемости

находятся в пределах 0,43-0,63 и обнаруживают вклад как аддитив-

ных, так и доминантных компонентов. Оценка наследуемости ампли-

туды N

на эти же стимулы была близка к уровню достоверности и

достигала его в отведении C

(H = 0,60). Таким образом, изменчи-

вость амплитудно-временных параметров экзогенного компонента N

21*

323

Рис. 14.5. Распределение по коре боль-

ших полушарий статистически значи-

мо наследуемых показателей ВП.

Локализация круга указывает отведения,
для которых: r

МЗ

отличалась от 0 с вероят-

ностью Р < 0,003; r

МЗ

> r

ДЗ

с вероятностью

Р < 0,01.
Диаметр круга пропорционален коэффи-

циенту наследуемости Н

. Масштаб —

в центре рисунка. Аддитивный компо-
нент— пустой круг, доминантный ком-

понент — заполненный круг. Круг, наме-

ченный пунктиром, указывает отведение
P

исключенное

из

анализа

а — для компонента N

в ответах на не-

сигнальные стимулы; б — для компонента

в ответах на сигнальные стимулы.

в ответах на нецелевые (часто встречающиеся) стимулы в значитель-

ной степени формируется под влиянием генотипа.

При оценке параметров эндогенного компонента Р

300

в ответах на

целевые (редко встречающиеся) стимулы были получены отчетливые

доказательства наследственной обусловленности амплитуд этого ком-

понента преимущественно в задних отделах коры больших полушарий.

Генетический анализ показал, что наследуемость колеблется в преде-

лах от 0,41 до 0,60. При этом влияния наследственных факторов на

латентный период Р

300

установлено не было (рис. 14.5).

Таким образом, природа межиндивидуальной вариативности ам-

плитудных и временных параметров ВП на сенсорные стимулы (вспыш-

ки и тоны) меняется не только от интенсивности или содержатель-

ных особенностей стимула, но и в зависимости от условий задачи.

Сосредоточение внимания" на стимуле и необходимость принятия ре-

шения (при выделении целевых стимулов) в целом приводят к увели-

чению доли генетической дисперсии в параметрах ВП.

ГЕНОТИПИЧЕСКАЯ ОБУСЛОВЛЕННОСТЬ ОТДЕЛЬНЫХ

ПАРАМЕТРОВ И КОМПОНЕНТОВ ВП

Есть основания считать, что индивидуальная изменчивость обшей

конфигурации ВП, как и рисунка ЭЭГ в целом, в значительной сте-

пени определяется генетическими влияниями. Неоднократно было

показано, что изменчивость волновой формы зрительных и слуховых

ВП зависит от генотипа, причем наследуемость колеблется в доволь-

но широких пределах, в среднем составляя 0,5 [132, 316]. Латентные

периоды отдельных компонентов сенсорных ВП на простые стимулы

(вспышки и тоны) также, по-видимому, в значительной степени де-

терминируются факторами генотипа.

Что можно сказать об источниках изменчивости амплитудных па-

раметров ВП? По одним данным амплитуды контролируются гено-

типом в меньшей степени, чем латентности [108], по другим, напро-

тив, влияние факторов генотипа более отчетливо выступает именно

в амплитудах ВП. Например, в исследовании Дж. Раста [384] оценка

наследуемости составляла 80-880% для амплитуд всех компонентов

слухового ВП. Для латентностей оценка наследуемости была ниже —

0,35-81%. В то же время, по данным Б.И. Кочубея [84], существуют

различия в наследуемости амплитуд ранних и поздних компонентов

слуховых ВП: для первых коэффициент генетической детерминации

составляет 73-83%, для вторых — 36%. Относительно высокий уро-

вень генетического контроля был обнаружен в показателях динами-

ки амплитудных параметров ВП при изменении интенсивности сти-

мула в процессе изучения феномена «увеличения-уменьшения» [217].

В целом больше данных говорит в пользу генетической обусловлен-

ности амплитудных параметров ВП.

324

Таким образом, почти все изученные показатели ВП — волновая

форма, отражающая пространственно-временное распределение актив-

ных генераторов электрической активности, латентные периоды, ха-

рактеризующие временной режим распространения возбуждения в ЦНС,

и амплитуды, представляющие число активно работающих генераторов

и меру их согласованности, — в той или иной степени контролируют-

ся генотипом. С позиций информационного подхода эти данные по-

зволяют сделать вывод: межиндивидуальная вариативность скорост-

ных и энергетических аспектов приема и переработки элементарной

сенсорной информации зависит от генотипической вариативности.

Однако компоненты ВП и ССП различаются по своему проис-

хождению и функциональному значению. В связи с этим возникает

вопрос: какова роль генотипа в изменчивости отдельных компонен-

тов, в первую очередь экзогенных и эндогенных? Считается, что пер-

вые определяются внешними факторами — параметрами стимула, тогда

как вторые — преимущественно внутренними, такими, как инструк-

ция, мотивация, уровень бодрствования и т.д.

Известно, что сенсорная стимуляция поступает в проекционные

зоны коры по коротким путям с минимальным числом, переключений.

Однозначно предопределенный характер этих связей говорит в пользу

их генотипической обусловленности и дает основания ожидать высо-

кий уровень генетического контроля в параметрах компонентов ВП,

отражающих активность этих структур. В то же время передача возбуж-

дения в неспецифических системах мозга может быть высоко вариа-

тивной и меняться в зависимости от внесенсорных факторов. В связи с

этим есть основания полагать, что роль факторов генотипа в межин-

дивидуальной изменчивости эндогенных (поздних, неспецифических)

компонентов ВП может оказаться ниже, чем в экзогенных (ранних,

специфических).

Однако генотип-средовые соотношения в изменчивости отдель-

ных компонентов ВП и их параметров изучены мало, а имеющиеся

данные противоречивы. Сравнительный анализ ранних и поздних фраг-

ментов волновой формы сенсорных ВП в одних случаях не выявил

существенных различий в их генетической обусловленности, в дру-

гих, вопреки ожиданиям, был установлен относительно больший ге-

нетический вклад в дисперсию поздних компонентов ВП.

При анализе вариативности амплитуд и латентностей ВП отчет-

ливых различий между ранними и поздними компонентами также не

выявлено. По одним данным генетические влияния сильнее выраже-

ны в поздней части ответа, по другим — равно обнаруживаются в

изменчивости всех компонентов ВП, по третьим — генетические вли-

яния преобладают в параметрах! ранних компонентов ВП [84, 132,

244, 316]. Сравнительный анализ наследуемости экзогенных и эндо-

генных компонентов ВП проводился в исследованиях, выполненных

с применением oddball paradigm. Однако ожидаемых различий в фак-

325

торах, формирующих изменчивость ранних экзогенных и поздних эн-

догенных компонентов слуховых ВП, обнаружено не было.

Таким образом, несмотря на теоретически прогнозируемые раз-

личия в наследуемости экзогенных и эндогенных компонентов ВП,

экспериментальные данные говорят о том, что генотип-средовые со-

отношения в вариативности амплитудно-временных параметров экзо-

генных (ранних специфических) и эндогенных (поздних, неспецифи-

ческих) компонентов ВП и ССП приблизительно одинаковы.

ВЛИЯНИЕ ГЕНОТИПА НА ПАРАМЕТРЫ ВП

В РАЗНЫХ ЗОНАХ КОРЫ БОЛЬШИХ ПОЛУШАРИЙ

При любых условиях ВП и ССП, зарегистрированные в разных

зонах коры больших полушарий, имеют свои особенности. Например,

в проекционных зонах лучше выражены ранние, экзогенные компо-

ненты, в ассоциативных, напротив, преобладают поздние, эндоген-

ные компоненты. Эта особенность делает ВП и ССП незаменимым

инструментом при оценке генетического вклада в изменчивость функ-

циональной активности отдельных зон коры мозга.

Однако данных о региональных особенностях генетической детер-

минации ВП пока очень мало. В исследовании Э. Льюиса с соавторами

генетическая детерминация зрительных, слуховых и соматосенсорных

ВП обнаруживалась приблизительно одинаково по всей коре больших

полушарий, независимо от зоны [316]. Но наряду с этим, как и при

изучении наследуемости параметров ЭЭГ, получены факты, свиде-

тельствующие о существенных межзональных различиях в проявле-

нии генетической обусловленности отдельных компонентов ВП и их

параметров. Например, выявлены межзональные различия в генети-

ческой обусловленности зрительных ВП на вспышки, регистрируе-

мые из трех зон. Установлено, что генетический контроль обнаружи-

вается в 43, 52 и 20% показателей при регистрации ответов из трех

зон: соответственно затылочной, вертекса и лобной области левого по-

лушария [132, гл. IV]. В другом исследовании были установлены межпо-

лушарные различия в наследуемости параметров зрительных ВП на сти-

мулы разного типа: в целом параметры ВП в левом полушарии меньше

зависят от генотипа по сравнению с аналогичными ответами правого,

причем наиболее четко это обнаруживается при сравнении ответов ви-

сочных зон левого и правого полушарий [132, гл. IV]. Убедительные до-

казательства топографических различий наследуемости амплитудно-вре-

менных параметров ВП представлены в работе О'Коннера с соавторами

(см. рис. 14.5), причем показано, что «фокус наследуемости» амплитуды

локализован в задних отделах коры больших полушарий.

Чем можно объяснить тот факт, что дисперсия фенотипически

сходных показателей ВП в разных зонах коры мозга имеет разную

структуру? Из нейрофизиологических исследований известно, что

326

компоненты ВП в разных зонах коры больших полушарий могут иметь

различающиеся источники. Иными словами, они, во-первых, могут

формироваться за счет действия различных генераторов и, во-вторых,

испытывать на себе разные влияния со стороны неспецифических

систем мозга. Можно предположить, что нейрофизиологические ме-

ханизмы, отвечающие за компоненты ВП разных зон, по-разному

зависят от генотипа, и благодаря этому возникают межзональные раз-

личия в генетической обусловленности ВП.

Есть некоторые основания полагать, что доля генетической из-

менчивости в параметрах ВП разных зон варьирует в определенной

зависимости от эволюционного возраста структуры и времени ее со-

зревания в онтогенезе. Так, ВП в эволюционно более молодых пере-

дних отделах коры (височные и фронтальные области), по-видимому,

в меньшей степени зависят от генетической изменчивости. Однако

эти предположения требуют дальнейшего изучения.

ПОТЕНЦИАЛЫ МОЗГА, СВЯЗАННЫЕ С ДВИЖЕНИЕМ

Среди событийно-связанных потенциалов особое место занимают

потенциалы мозга, связанные с движением (ПМСД). Изучение ПМСД

позволяет выявить скрытую последовательность процессов, происхо-

дящих в коре мозга при подготовке и выполнении движения, и хро-

нометрировать эти процессы, т.е. установить временные границы их

протекания [104, 237].

Впервые комплекс колебаний, отражающий процессы подготов-

ки, выполнения и оценки движения, был зарегистрирован в 60-х го-

дах. Оказалось, что движению предшествует медленное отрицатель-

ное колебание — потенциал готовности (ПГ). Он начинает развивать-

ся за 1,5-0,5 мс до начала движения. Этот компонент регистрируется

преимущественно в центральных и лобно-центральных отведениях

обоих полушарий. Принято считать, что ПГ возникает в моторной

коре и связан с процессами планирования и подготовки движения. Он

относится к классу медленных негативных колебаний потенциала мозга,

возникновение которых объясняют активацией нейрональных элемен-

тов соответствующих участков коры.

За 500-300 мс до начала движения ПГ становится асимметрич-

ным — его максимальная амплитуда наблюдается в прецентральной

области, контралатеральной движению. Примерно у половины взрос-

лых испытуемых на фоне этого медленного отрицательного колеба-

ния незадолго до начала движения регистрируется небольшой по ам-

плитуде положительный компонент — Р

. Следующее по порядку бы-

стро нарастающее по амплитуде отрицательное колебание N

, так

называемый моторный потенциал (МП), начинает развиваться за

150 мс до начала движения и достигает максимальной амплитуды над

областью, в которой находятся корковые центры управления движу-

327

Рис. 14.6. Схема потенциалов, связанных с реализацией двигательного

действия.

Одной вертикальной стрелкой обозначено начало движения, двумя — сигнал об-
ратной связи. Компонент Р

, обозначен пунктирной линией, поскольку выделяет-

ся не у всех испытуемых. Одна стрелка — начало движения, две — сигнал обрат-
ной связи [104].
ПГ — потенциал готовности; УНВ — условная негативная волна.

щейся конечностью. Примерно через 200 мс после начала движения

возникает положительный компонент Р

. Завершается этот комплекс

потенциалов появлением компонентов N

и Р

(рис. 14.6).

Еще один электрофизиологический феномен по своей сути бли-

зок потенциалу готовности. Речь идет об отрицательном колебании

потенциала, регистрируемого в передних отделах коры мозга в период

между действием предупреждающего и пускового (требующего реак-

ции) сигналов. Это колебание имеет ряд названий: Е-волна, волна

ожидания, условная негативная волна (УНВ). Е-волна возникает пос-

ле предупредительного сигнала, ее длительность растет с увеличени-

ем интервала между первым и вторым стимулами. Амплитуда Е-волны

возрастает прямо пропорционально скорости двигательной реакции

на пусковой стимул. Она увеличивается при напряжении внимания и

повышении волевого усилия, что свидетельствует о связи этого элек-

трофизиологического явления с механизмами произвольной регуля-

ции двигательной активности и поведения в целом.

Обнаруживая индивидуальную специфичность и стабильность, эти

потенциалы дают возможность оценить вклад генетических факторов

в изменчивость биоэлектрических коррелятов индивидуальных осо-

бенностей организации и построения движений.

Генетическое исследование ПМСД было проведено С.Б. Малыхом

[104] на близнецах 18-30 лет (по 25 пар МЗ и ДЗ близнецов). Особен-

ность этой работы — изучение генетической обусловленности ПМСД

в трех психологически различающихся ситуациях: в первой требова-

лось произвольно (без предварительного сигнала) нажимать на кноп-

ку; во второй и третьей надо было прогнозировать появление звуко-

вых стимулов, организованных в ряд с фиксированной последова-

тельностью и разной вероятностью. Испытуемому сообщалось, что

звуки в правом и левом наушниках организованы в блоки, а именно:

328

звук слева может встречаться по 2

или 3 раза подряд, а справа — по 2

или 4 раза подряд. Надо было пред-

сказать появление звука в правом

или левом наушнике, сообщая о

характере прогноза нажатием на

одну из двух кнопок, расположен-

ных справа. Описанная организация

стимульного ряда позволяла полу-

чать прогноз событий, наступающих

с вероятностью р = 1,0 и р = 0,5.

ПМСД получали усреднением

ЭЭГ, зарегистрированной монопо-

лярно в зонах F

, F

, C

, С

. Для каж-

дого из четырех отведений у одного

испытуемого было получено по три

потенциала: при простых произ-

вольных движениях без внешнего

сигнала (1), при нажатии кнопки в

ситуации прогноза двух равноверо-

ятных сигналов (2) и в ситуации

заведомо истинного прогноза (3).

В ситуации (1) анализировались

потенциал готовности (ПГ), ком-

поненты P

, N

, Р

, N

, Р

отра-

жавшие соответственно процессы

подготовки, реализации и оценки

произведенного движения, В ситуациях (2) и (3) помимо указанных

компонентов ПМСД регистрировалась условная негативная волна

(УНВ), появлявшаяся между нажатием кнопки и ожидаемым сигна-

лом обратной связи (т.е. звуком, который подтверждал или не под-

тверждал прогноз), сменявшаяся после предъявления звука положи-

тельным компонентом Р

300

(рис. 14.7). Два последних компонента отра-

жают процессы ожидания и оценки прогноза. Генетический анализ

включал оценку внутрипарного сходства амплитуд и латентных пери-

одов всех выделенных компонентов с помощью внутриклассовой кор-

реляции.

Анализ влияний генотипа и среды на изменчивость потенциалов

мозга, связанных с реализацией двигательного действия, дал доста-

точно пеструю картину (табл. 14,4). Для того чтобы выделить наиболее

общие тенденции, по каждому признаку был подсчитан процент тех

позиций, в которых обнаруживался генетический контроль. Оказа-

лось, что в амплитудных параметрах генетический контроль обнару-

живается чаще (63,2% всех случаев), чем во временных (21%). Прав-

да, латентности компонентов ПМСД измеряются менее надежно,

329

Рис. 14.7. ПМСД, УНВ и Р

300

зарегистрированные в отведении

у пары МЗ близнецов в трех эк-

спериментальных ситуациях [104].

Одной стрелкой отмечено начало дви-

жения,

двумя — сигнал

обратной

связи.

чем в сенсорных ВП, из-за отсутствия внешнего сигнала, от которого

обычно ведется счет времени. Возможно, это и сказалось на оценке

наследуемости.

Выявились также определенные межзональные различия: менее всего

генетический контроль выступает в показателях ПМСД левой лобной

области (26,3%), в остальных трех зонах он выше (от 44,7 до 50%).

Наиболее важным представляется тот факт, что вклад генетичес-

кой и средовой составляющих существенно меняется в зависимости

от характера деятельности испытуемого. Чаще всего влияние генотипа

обнаруживается в ситуации прогноза равновероятных событий (53,6%

всех исследованных признаков), реже всего (20%) — при простых

произвольных движениях, и промежуточное положение (46,4%) за-

нимает ситуация с заведомо истинным прогнозом. Таким образом,

при осуществлении прогнозирования генетический контроль обнару-

живается чаще, чем при простых произвольных движениях, не явля-

ющихся ответом на внешний стимул и осуществляемых по субъектив-

ной команде (см. табл. 14.4).

Закономерно возникает вопрос: почему ПМСД, сопровождающие

по фенотипическому проявлению одно и то же движение, обнаружи-

вают столь разную степень генетической обусловленности? Объясне-

ние этого факта видится в разном функциональном значении данного

движения в изучаемых ситуациях. При простом произвольном нажа-

тии кнопки испытуемый сам инициирует движение. Иначе говоря, в

соответствии с инструкцией цель действия — само нажатие на кнопку.

Во второй ситуации целью является прогноз, а движение становится

лишь средством достижения этой цели. Поскольку двигательные акты

в первом и втором случаях различаются, прежде всего по степени

произвольности и осознаваемости и, следовательно, по уровню ней-

рофизиологического обеспечения, постольку изменение роли гено-

типа в вариативности соответствующих ПМСД можно объяснить, по-

видимому, отражением в их параметрах активности разных функцио-

нальных систем.

* * *

Конфигурация ВП, а также их основные количественные пара-

метры относятся к числу индивидуально устойчивых особенностей

человека, что дает основания изучать роль генотипа и среды в проис-

хождении межиндивидуальной вариативности по этим признакам.

В целом имеющиеся в литературе данные свидетельствуют о суще-

ственном влиянии генотипа на межиндивидуальную вариативность

вызванных и событийно-связанных потенциалов. Генетическую обус-

ловленность обнаруживают сенсорные (зрительные и слуховые) ВП,

а также потенциалы мозга, связанные с движением.

330

Таблица 14.4

Наличие генетической составляющей в вариативности амплитудно-временных характеристик компонентов

потенциала в трех экспериментальных ситуациях [104]

Амплитуды

Временные характеристики

Комп
о-

нент

ПГ

УНВ —

—

300

—

Примечание.

Прочерки

означают

отсутствие

компонента,

знаком «+» выделены

признаки,

на

межиндивидуальную

вариативность

которых влияют генотипические факторы.

331

Однако соотношение генетических и средовых детерминант в из-

менчивости ВП может меняться в зависимости от модальности сти-

мула, его интенсивности и семантических особенностей. Более отчет-

ливо она проявляется при возрастании интенсивности стимула. В отве-

тах на семантические стимулы влияние генотипа сказывается меньше,

чем в ответах на элементарные сенсорные стимулы. Привлечение не-

произвольного (ориентировочная реакция) и произвольного внима-

ния к стимулу также способствует увеличению доли генетической со-

ставляющей вариативности ранних компонентов ВП. Наряду с этим в

параметрах поздних компонентов ВП при мобилизации внимания об-

наруживается влияние систематической среды.

Степень генетической обусловленности ПМСД зависит от харак-

тера деятельности испытуемого. Она меньше, когда движение являет-

ся целью, и больше, когда оно выступает в качестве средства для

достижения цели.

Все это означает, в свою очередь, что, во-первых, принадлеж-

ность исследуемого признака к так называемому биологическому (в дан-

ном случае нейрофизиологическому) уровню не означает его безус-

ловной генетической детерминированности и, во-вторых, психоло-

гические факторы, включаясь в реализацию такого признака, могут,

существенно не меняя его фенотипического проявления, изменять

детерминанты его фенотипической дисперсии,

Г л а в а X V

ГЕНОТИП-СРЕДОВЫЕ СООТНОШЕНИЯ

В ИЗМЕНЧИВОСТИ ПОКАЗАТЕЛЕЙ

ВЕГЕТАТИВНЫХ РЕАКЦИЙ

Традиционным объектом психофизиологических исследований яв-

ляются показатели функционирования физиологических систем орга-

низма (сердечно-сосудистой, дыхательной, мышечной, выделительной),

которые закономерно изменяются при психической деятельности. Как

правило, показатели активности этих систем отличаются индивидуаль-

ной специфичностью и достаточно устойчивой воспроизводимостью при

повторных регистрациях в одинаковых условиях, что дает основание

ставить вопрос о роли генотипа в происхождении этих различий.

Исследования

генетических

основ

изменчивости

вегетативных

функций несистематичны, проведены в разной логике и с различны-

ми методами регистрации тех или иных реакций, а потому объеди-

нить их в единую систему знаний о происхождении индивидуальных

различий этого уровня в структуре индивидуальности весьма сложно.

Такое положение дел, естественно, не может не вызвать сожаления,

332

так как особенности функционирования вегетативной системы тесно

связаны с динамикой функциональных состояний человека, ее пока-

затели используются при изучении эмоционально-волевой сферы и

интеллектуальной деятельности человека [436, 84, 203].

1. НАСЛЕДУЕМОСТЬ ПОКАЗАТЕЛЕЙ

КОЖНО-ГАЛЬВАНИЧЕСКОЙ РЕАКЦИИ

Изучение кожно-гальванической реакции (КГР) впервые нача-

лось в конце XIX в., когда почти одновременно французский невро-

патолог К.Форе и российский физиолог И.Р. Тарханов зарегистриро-

вали; первый — изменение сопротивления кожи при пропускании

через нее слабого тока, второй — разность потенциалов между разны-

ми участками кожи.

Электрическая активность кожи обусловлена главным образом активно-

стью так называемых эккринных потовых желез в коже человека, которые в

свою  очередь  находятся  под  контролем  симпатической  нервной  системы.
Главная  функция  этих  желез  —терморегуляция,  т.е.  поддержание  постоянной
температуры  тела,  Однако  эккринные  железы,  расположенные  на  ладонях  и

подошвах ног, а также на лбу и под мышками, реагируют в основном на экст-
ренные внешние раздражители и стрессогенные воздействия, поэтому КГР,
как правило, регистрируют с кончиков пальцев или ладоней.

В психофизиологии электрическую активность кожи используют

как показатель «эмоционального» потоотделения. КГР возникает так-

же в ответ на изменения во внешней среде (как компонент ориенти-

ровочной реакции) и имеет большую амплитуду при большей нео-

жиданности, значимости и интенсивности стимула. При повторных

предъявлениях стимула КГР постепенно снижается, этот процесс на-

зывается привыканием. Следует, однако, иметь в виду, что подлинная

природа КГР до сих пор неясна,

Амплитуда и скорость привыкания КГР имеют высокую межин-

дивидуальную вариативность и при соблюдении постоянства условий

регистрации обнаруживают относительно высокую воспроизводимость,

что позволяет исследовать роль генотипа в межиндивидуальной дис-

персии данных показателей. Первые исследования роли факторов ге-

нотипа в происхождении индивидуальных особенностей КГР прово-

дились в 60-70-х годах. Их результаты оказались противоречивыми. Так,

С. Ванденберг и его коллеги не выявили достоверных различий МЗ и

ДЗ близнецов по амплитуде КГР на разные стимулы [435]. У. Хьюм,

изучая наследуемость параметров КГР на звуки и холодовое воздей-

ствие, обнаружил умеренный вклад наследственных влияний в из-

менчивость амплитуды и скорости привыкания КГР на звук 95 дБ,

для тех же параметров КГР на холодовое воздействие влияний гено-

типа установить не удалось [292].

333

Тем не менее по мере накопления данных становилось все очевид-

нее, что индивидуальные параметры КГР относятся к числу генети-

чески обусловленных характеристик (табл. 15.1). В целом ряде исследо-

ваний было установлено: МЗ близнецы по сравнению с другими пара-

ми близких родственников имеют более высокое внутрипарное сходство

по таким показателям КГР, как амплитуда, латентный период и ско-

рость привыкания, что дало основание говорить о влиянии генотипи-

ческих факторов на межиндивидуальную изменчивость и этих показа-

телей, и реакции в целом. МЗ близнецы также более схожи, чем ДЗ,

по показателям времени восстановления КГР после воздействия и

скорости роста КГР до максимального значения [203].

Наиболее полное генетическое исследование КГР было проведе-

но Д.Ликкеном с соавторами [327]. Параметры КГР на громкие звуко-

вые стимулы исследовались на большой выборке близнецов, часть

которых с раннего детства воспитывалась в разных семьях. Анализиро-

вались следующие показатели: максимальная амплитуда КГР, сред-

няя амплитуда КГР в первых четырех пробах, показатели снижения

амплитуды по мере привыкания и ряд других. При этом учитывались

не только абсолютные значения амплитуды КГР, но и относитель-

ные, которые определялись как частное от деления амплитуды каж-

дой отдельно взятой реакции данного испытуемого к максимальному

значению амплитуды, зафиксированной у него через 3 с после перво-

го предъявления звукового сигнала интенсивностью 110 дБ.

Было обнаружено, что дисперсия параметров КГР в значительной

степени обусловлена генотипом (табл. 15.2). Коэффициенты корреля-

ции, характеризующие внутрипарное сходство МЗ близнецов, превы-

шали оценки внутрииндивидуальной стабильности КГР. Воспроизво-

димость параметров КГР характеризуется коэффициентами корреля-

ции от 0,5 до 0,6. Иначе говоря, сходство КГР у МЗ близнецов оказалось

даже выше, чем сходство КГР у одного и того же человека при по-

вторных регистрациях. У ДЗ близнецов аналогичные коэффициенты

были значительно ниже. Причем наиболее значительные различия были

получены для абсолютных показателей, в этом случае сходство ДЗ

близнецов было намного ниже, чем МЗ. Подобная разница позволяет

относить абсолютные значения параметров КГР к категории призна-

ков, которые Д. Ликкен назвал эмерджентными. Они определяются не

семейным сходством, а уникальными особенностями сочетания ге-

нов конкретного генотипа [326].

При использовании относительных значений сходство МЗ близне-

цов примерно в два раза превышало сходство ДЗ, что свидетельствует

об аддитивном действии генов. С точки зрения авторов, различия в

характере генетических влияний — эмерджентный для абсолютных и

аддитивный для относительных оценок амплитудных параметров

КГР — объясняются разной природой данных показателей. При этом

подразумевается, что абсолютная амплитуда КГР определяется боль-

334

Таблица 15.1

Наследуемость параметров КГР (по данным разных авторов)

Автор,
год публикации

Испытуемые, возраст
(в годах)

Стимулы

Параметры КГР

Генетический
анализ

Основные
результаты

С. Ванденберг и др.
(С. Vandenberg et al.),
196

вспышка,
стук, звонок

сопротивлениеКОХИ дисперсионный

анализ

КГР не наследуема

B.Xьюм (W.Hume),
1973

звук 95 дБ,
1000 Гц.
холодовое

амплитуда,
скорость привыка-
ния КГР

внутриклассовые
корреляции

умеренная наследуемость КГР на звук;
отсутствие наследуемости КГР на хо-
лодовое воздействие

П. Звольский
(P.Zvolsky et al.), 1976

15 пар МЗ
19 пар ДЗ
18-19

звуки разной
силы, покой,
стресс

площадь под
кривой КГР

внутриклассовые
корреляции

наследуемость КГР на звук в покое:
Н = 0,5 и при испуге: Н = 0,4

Б. Кочубей, 1983

22 пары МЗ
21 пара ДЗ
17-29

звуки 80 дБ,
105 дБ, 1000 Гц

амплитуда, ла-
тентный период,
интенсивность
привыкания

дисперсионный
анализ

все показатели наследуемы
G составляет для амплитуды 50-63%,
для латентного периода 82— 73%, для
интенсивности привыкания 74-56%

Д. Ликкен (D. Lykken
et al.), 1988

36 пар МЗ близнецов,
выросших вместе
43 пары ДЗ
42 пары разлученных МЗ
близнецов
16-56

звук 110 дБ

амплитуда,
интенсивность
привыкания
(абсолютная,
относительная)

метод подбора
моделей

все показатели наследуемы
аддитивное наследование для относи-
тельных показателей, неаддитивное —
для абсолютных

Т. Бушар (Т. Bouchard
et al.), 1990

17 мужских пар
19 женских пар МЗ, рос-
ших вместе
20 мужских пар
23 женские пары разлу-
ченных МЗ близнецов
16-56

звук 110 дБ

амплитуда,
интенсивность
привыкания

внутриклассовые
корреляции

у мужчин наследуемость амплитуды
КГР выше: r

МЗ

(разлученных) 0,82;

у женщин ниже: r

МЗ

(разлученных)

0,30

335

Таблица 15.2

Наследуемость параметров КГР [по данным 327]

Коэффициенты корреляции Доли вариативности

средовая

Показатели

МЗ

ДМ

(36

пар]

МЗ

(43

пары)

ДЗ
(42 пары)

генети-
ческая общая инди-

виду-
альная

Абсолютные:крутизна
наклона
кривой, характери-
зующей привыкание
КГР

0,72

0,54

0,05

70,3

5,2

24,5

число предъявлений
стимула до исчезно-
вения ответа

0,42

0,43

0,13

40,7

58,3

средняя амплитуда
КГР из первых
четырех проб

0,62

0,52

0,10

59,1

40,9

максимальная ампли-
туда КГР

0,45

0,37

0,13

56,0

44,0

Относительные:относит
ельная ампли-
туда КГР (отношение
средней к максималь-
ной)

0,66

0.58

0,35

54,1

ИД

34,8

Примечание. МЗВ — монозиготные близнецы, воспитанные вместе; МЗР — разлу-
ченные монозиготные близнецы.

шим числом факторов и отражает не только реактивность ЦНС на

внешнее воздействие, но и некоторые побочные эффекты (напри-

мер, она зависит от числа потовых желез в месте приложения элект-

рода и др.). При вычислении относительных величин посторонние

влияния исключаются, что и приводит к изменению соотношения

компонентов наследуемости.

Вместе с тем, по данным Д. Ликкена, в изменчивость параметров

КГР существенный вклад вносит и индивидуальная среда (табл. 15.2),

что, по-видимому, неслучайно, поскольку динамика КГР тесно свя-

зана с ориентировочно-исследовательской активностью индивида и

особенностями его эмоционального реагирования, которые в онтоге-

незе претерпевают существенные изменения.

336

2. НАСЛЕДУЕМОСТЬ ПОКАЗАТЕЛЕЙ ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ

СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ

Показатели работы сердечно-сосудистой системы используются в

психофизиологии как источник информации об изменениях, проис-

ходящих в организме в связи с различными психическими процесса-

ми и состояниями.

Индикаторы активности сердечно-сосудистой системы включают: часто-

ту сердечных сокращений (ЧСС); силу сокращений сердца, т.е. силу, с кото-

рой сердце накачивает кровь; минутный объем сердца — количество крови,
проталкиваемое сердцем в одну минуту; артериальное давление (АД); реги-
ональный кровоток — показатели локального распределения крови.

В целом ряде исследований, выполненных на близнецах, было

показано влияние генотипа на индивидуальные особенности ЧСС, а

также давления крови в состоянии покоя и при различных нагрузках

(табл. 15.3).

По данным разных авторов, оценки наследуемости ЧСС и кровя-

ного давления варьируют в широких пределах: для показателей ЧСС

от 0 до 70%, для показателей давления от 13 до 82% (систолического)

и от 0 до 64% (диастолического), составляя в среднем 50% [84, 141,

200, 201], Степень наследственной обусловленности показателей кро-

вяного давления, по-видимому, может изменяться с возрастом: отме-

чается тенденция к снижению влияния наследственных факторов на

уровень диастолического давления у взрослых при переходе от моло-

дого к зрелому возрасту (от 68 к 38%), что происходит за счет увели-

чения влияния несистематической среды. Вероятно, существуют так-

же половые различия в наследуемости показателей систолического и

диастолического давления, но однозначно определить характер этой

зависимости пока не представляется возможным.

Ввиду того, что показатели работы сердечно-сосудистой системы

существенно и закономерно изменяются в условиях деятельности,

особый интерес представляют исследования природы межиндивиду-

альной дисперсии реактивных изменений ЧСС, давления и других

показателей такого рода, точнее их изменений, которые возникают в

ходе выполнения различных задач.

Одно из наиболее развернутых исследований в этом плане было

проведено Е.И. Соколовым с соавторами [141]. У 24 пар МЗ близнецов

и 19 пар ДЗ они регистрировали показатели давления (систолическо-

го, диастолического и общего), ЧСС, а также показатели кровена-

полнения сосудов головного мозга (реографический индекс). Пере-

численные показатели регистрировались в трех экспериментальных

ситуациях: покое, при психоэмоциональной нагрузке и через 10 мин

после нее. Нагрузка — интеллектуальная деятельность в условиях де-

фицита времени с действием отвлекающего раздражителя (свет, звук).

22-1432

337

Таблица 15.3

Наследуемость показателей работы сердечно-сосудистой системы (по данным разных авторов)

Автор,

год публикации

Испытуемые, возраст

(в годах)

Условия

Показатели

Генетический

анализ

Основные

результаты

Дж. Мазер и др.
(J. Mather et al.), 1961

34 пары МЗ
19 пар ДЗ
29

Покой

QRS -QT— интерва-
лы в ЭКГ, ЧСС

дисперсионный
анализ

по QRS-QT— интервалам МЗ более по-
хожи, чем ДЗ; по ЧСС сходство оди-
наково

С Ванденберг
(С. Vandenberg et al.),
1965

вспышка,
стук, звонок

ЧСС

дисперсионный
анализ

МЗ более похожи, чем ДЗ

А. Шапиро и др.
(A. Shapiro et al.),
1968

12 пар МЗ
12 пар ДЗ
25

тест Струпа,
болевые сти-
мулы

давление, ЧСС

дисперсионный
анализ

МЗ более похожи, чем ДЗ

В. Хьюм (W. Hume),
1973

покой, звук
95 дБ, 1000
Г

ЧСС

внутриклассовые
корреляции

отсутствие наследуемости ЧСС

В. Клисорас и др.
(V. Klissouras et al.),
1973

23 пары МЗ
16 пар ДЗ
9-52

физическая
нагрузка

ЧСС

внутриклассовые
корреляции

показатель наследуемости 0,58

Л. Сергиенко, 1975

24 пары МЗ
26 пар ДЗ
12-17

физическая
нагрузка

ЧСС

внутриклассовые
корреляции

показатель наследуемости 0,58

П. Звольский и др.
(P.Zvolskyetal.), 1976

15 пар МЗ
19 пар ДЗ
18-19

покой, напря-
жение (стресс

частота пульса

внутриклассовые
корреляции

наследуемость не зависит от ситуации;
Н в диапазоне 0,6—0,9

М. Фейнлейб и др.
(М. Feinleib et al.),
1977

250 пар МЗ
264 пары ДЗ
42-56

Покой

давление

дисперсионный
анализ

показатели наследуемости для систо-
лического давления 0,60; для диасто-
лического — 0,61

338

Психогенетика - часть 21