Психогенетика

7-9
10-12

13-15
16-18

Д.Н. Крылов и др., 1972

МЗ и ДЗ
близне-

цы, около 10
пар
на каждый воз- 19-21

F-T, Р-0 с
обоих полуша-

рий

Звук, свет

Генетически обусловлены: величина ос-блокады на
действие света. Обусловлены средой: величина и

длительность α-блокады на действие звука

Е.В. Уварова, Т.Г. Хама-
ганова, 1976

Тот же

Тот же и 4-6

Те же

Ритмическая фото-
стимуляция

Относительно высокая роль наследственных фак-
торов в изменчивости показателей реакции усвое-

ния ритма отмечается главным образом в 10—12 и
16-18 лет

Н.Б. Маньковский и др.,
1976

Семьи
долгожи-

телей, 16 семей
(180 человек)

20-104

F, Р, Т, О моно-
и биполярно

Ритмическая фото-
стимуляция

Уровень усвоения ритма имеет высокий процент
повторяемости среди родственников долгожите-

лей

МЗ, 10 пар;

По латентному периоду и длительности

И. В. Равич-Щербо и др.,
1969

ДЗ, 10 пар

7-19
6-29

Т-О слева

Звук, звук + кар-
тинка (условная

ЭЭГ-реакция)

α-блокады в реакции на картинку МЗ близнецы
несколько более сходны, чем ДЗ. В реакциях на
звук такой разницы не наблюдается

МЗ, 12 пар;

Н.Ф. Шляхта, 1972

ДЗ, 8 пар

14-16

Те же

Более высокое сходство МЗ близнецов, чем ДЗ,
по средней длительности и латентному периоду

условной ЭЭГ-реакции

МЗ, 15 пар;

Н.Ф. Шляхта, Т.А. Пан-
телеева, 1978

ДЗ 15

14-16

Те же

Те же + ритмичес-
кая фотостимуля-

ция

Генетически обусловлены: длительность α-блокады
на первое предъявление звука, величина условно-

рефлекторной α-блокады и ее длительность (r

= 0,578-0,791; r

= 0,026-0,380); показатели

реакции перестройки ритма (r

= 0,483-0,738;

= 0,113-0,466)

Г.А. Шибаровская, 1978

МЗ, 30 пар;

ДЗ, 26 пар

10-11

Те же

Звук; звук + свет

Генетически обусловлены: длительность α-блока-

ды на первое предъявление звука, скорость угаса-
ния ориентировочной реакции на звук, длитель-
ность условно-рефлекторной блокады α-ритма

= 0,497- 0,755; r

= 0,031-0,372)

МЗ, 9 пар;

Н.Ф. Шляхта, 1981

ДЗ, 13 пар

18-25

Т— О с обоих

полушарий

Звук; звук + кар-

тинка; ритмическая
фотостимуляция

В основном низкое сходство МЗ и ДЗ по парамет-

рам ориентировочной и условной α-блокады

307

Рис. 13.6. Изменения ЭЭГ под влиянием алкоголя в парах МЗ близнецов

(I — один член пары; II — второй член пары) [159].

а — взрослые  мужчины — члены  МЗ  близнецовой  пары  с  хорошо  развитым  заты-
лочным  альфа-ритмом.  Введение  алкоголя  в  дозе  1,2  г/кг  веса  приводит  к  относи-
тельно  небольшому  увеличению  альфа-активности  через  120  мин;  б — взрослые
МЗ  близнецы  мужского  пола  с  относительно  плохо  выраженными  альфа-волнами
в  ЭЭГ  покоя;  через  120  мин  после  приема  1,2  г/кг  этанола  альфа-ритм  порази-
тельно усилился.

нарастает несходство в изменениях ЭЭГ. Таким образом, высокую на-

следуемость обнаруживает перестройка амплитудно-частотных пара-

метров ЭЭГ под влиянием алкоголя.

Кроме того, динамика изменений ЭЭГ зависит от особенностей

ЭЭГ покоя. Лица с выраженным и стабильным альфа-ритмом в состо-

янии покоя демонстрировали небольшие изменения после приема

алкоголя. Лица, ЭЭГ которых в покое отличалась меньшей выражен-

ностью альфа-волн, обнаруживали наиболее сильную реакцию на ал-

коголь. Их альфа-волны приобретали большую выраженность и регу-

лярность (рис. 13.6). МЗ близнецы с таким типом реагирования, в от-

личие от ДЗ, демонстрировали высокую конкордантность. Эти и

некоторые другие данные позволяют полагать, что существуют силь-

ные генетически детерминированные различия между людьми в реак-

циях мозга на алкоголь [159, 440].

308

* * *

Общий паттерн ЭЭГ, а также основные количественные парамет-

ры ЭЭГ относятся к числу индивидуально устойчивых особенностей

человека, что дает основания изучать роль генотипа и среды в проис-

хождении межиндивидуальной вариативности по этим признакам. Ре-

зультаты большинства генетических работ свидетельствуют о значи-

тельном влиянии наследственных факторов на общий рисунок ЭЭГ.

Для нескольких редко встречающихся вариантов ЭЭГ установлен тип

наследования (аутосомно-доминантный), выделен ген, ответственный

за один из этих вариантов (низковольтная ЭЭГ).

При анализе ритмических составляющих ЭЭГ показано значитель-

ное влияние генотипа на параметры альфа-ритма, но с существенны-

ми межзональными и межполушарными различиями. Использование

автоматического спектрального анализа ЭЭГ позволяет выявить вы-

сокую степень наследственной обусловленности и для других ритмов

ЭЭГ. Установлено, что как структура спектра ЭЭГ покоя, так и соот-

ношение случайных и периодических составляющих в нем испытыва-

ют на себе значительное влияние со стороны генотипа.

Генетическая обусловленность характерна не только для ЭЭГ в

состоянии покоя, но и для реактивных изменений, возникающих при

сенсорной стимуляции, а также при приеме алкоголя.

Оценки наследственной обусловленности ЭЭГ могут варьировать

в зависимости от зоны регистрации и исследуемого параметра ЭЭГ,

уровня бодрствования и возраста испытуемых.

Г л а в а X I V

ПРИРОДА МЕЖИНДИВИДУАЛЬНОЙ
ВАРИАТИВНОСТИ БИОЭЛЕКТРИЧЕСКОЙ
АКТИВНОСТИ МОЗГА:
ВЫЗВАННЫЕ ПОТЕНЦИАЛЫ

1. ВЫЗВАННЫЕ ПОТЕНЦИАЛЫ КАК МЕТОД ИЗУЧЕНИЯ

ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ АКТИВНОСТИ МОЗГА. ОПИСАНИЕ

И СПОСОБЫ АНАЛИЗА ВЫЗВАННЫХ ПОТЕНЦИАЛОВ

Вызванные потенциалы (ВП) — биоэлектрические колебания,

возникающие в нервных структурах в ответ на внешнее раздражение и

находящиеся в строго определенной временной связи с началом его

действия. Стимулами могут служить относительно элементарные, под-

дающиеся количественной оценке раздражители, например, вспыш-

ки определенной интенсивности, шахматные поля с разным разме-

309

ром ячейки (зрительные ВП), звуковые тоны заданной частоты и ин-

тенсивности (слуховые ВП), слабые удары электрическим током из-

вестных параметров (соматосенсорные ВП) [134].

Наряду с этим существующие способы выделения сигнала из шума

позволяют отмечать в записи ЭЭГ изменения потенциала, достаточно

строго связанные во времени с любым фиксированным событием, в

том числе субъективным, «внутренним». Благодаря этому выделился

еще один круг физиологических явлений — событийно-связанные по-

тенциалы (ССП). Примерами их служат: колебания, связанные с ак-

тивностью двигательной зоны коры больших полушарий (моторный

потенциал, или потенциал, связанный с движением); потенциал, свя-

занный с намерением произвести определенное действие (так назы-

ваемая Е-волна); потенциал, возникающий при пропуске ожидаемо-

го стимула.

Сенсорные вызванные потенциалы представляют собой последователь-

ность позитивных и негативных колебаний, регистрируемых, как правило, в

интервале 0-500 мс.  Событийно-связанные  потенциалы  включают  и  поздние
колебания  в  интервале  до  1000  мс  и  более.  Количественные  методы  оценки
ВП  и  ССП  предусматривают  в  первую  очередь  оценку  амплитуд  и  латентнос-

тей.  При  описании  их  компонентного  состава  в  большинстве  случаев  указы-
вают  полярность  компонента  (отрицательный,  негативный — N;  положитель-
ный,  позитивный — Р)  и  его  порядковый  номер  от  начала  ответа  или  времен-

ные параметры. (Напр., позитивное колебание в интервале 300-600 мс
обозначается как Р

или Р

300

Как правило, компоненты ВП делят на экзогенные и эндоген-

ные. Первые отражают активность специфических проводящих путей,

по которым в кору поступают афферентные сигналы, и зон, в кото-

рых они обрабатываются. Вторые более тесно связаны с активностью

неспецифических ассоциативных систем мозга. Длительность тех и дру-

гих оценивается по-разному для разных модальностей. Например, в

зрительной системе экзогенные компоненты ВП регистрируются в

течение первых 100 мс с момента стимуляции.

В интерпретации компонентов и параметров ВП и ССП в настоя-

щее время широко используется понятийный аппарат информацион-

ного подхода, при котором вся совокупность реакций такого типа

трактуется как отражение процессов приема и переработки информа-

ции (рис. 14.1) [62].

ИНДИВИДУАЛЬНАЯ СПЕЦИФИЧНОСТЬ И СТАБИЛЬНОСТЬ ВП И ССП

Высокая межиндивидуальная изменчивость свойственна всем ви-

дам электрофизиологических реакций, связанных с внешними воз-

действиями: сенсорным вызванным потенциалам, потенциалам моз-

га, связанным с движением (ПМСД), волне ожидания. Коэффициен-

ты корреляции, характеризующие сходство общей конфигурации

310

Рис. 14.1. Схематизированные эндогенные компоненты слуховых

вызванных потенциалов:

а — ответ на релевантный задаче стимул; б — ответ на иррелевантный стимул
[по: 132, гл. IV].

сенсорных ВП различных модальностей и ПМСД в парах неродствен-

ников, подобранных по полу и возрасту, составляют в среднем 0,2-0,3

[132, 209, 308], что говорит о выраженных различиях в ВП и ССП

любых двух людей. Коэффициенты корреляции, полученные у одних

и тех же испытуемых при регистрации ВП и ССП в разные дни, ко-

леблются от 0,6 до 0,9 в зависимости от вида стимула.

Факторами,

определяющими

индивидуальное

своеобразие

ВП,

предположительно

являются

уникальные

особенности

морфологии

ЦНС и различных показателей ее функционирования: биохимичес-

ких, электрофизиологических и пр. ЭЭГ взрослого человека высоко

индивидуализирована;

устойчивым

индивидуально-специфическим

признаком является соотношение «сигнал-шум», на основе которого

происходит отделение ВП от фоновой электроэнцефалограммы. Ин-

дивидуально специфична и относительно стабильна пространствен-

ная картина биоэлектрических колебаний.

Существенным фактором в межиндивидуальной изменчивости ВП

и ССП являются половые различия. Наиболее изучены в этом отно-

шении сенсорные ВП. У женщин отмечаются более короткие латент-

ные периоды и более высокая амплитуда зрительных, слуховых и со-

матосенсорных ВП [132, 134].

Вместе с тем имеются данные, подтверждающие возможность гене-

тического контроля половых различий по амплитудам ВП [цит. по: 132].

При параллельном сопоставлении зрительных и слуховых ВП трех групп

испытуемых — здоровых мужчин и женщин, а также пациентов с кари-

311

отипом 45Х0 (фенотипически это женщины) — были выявлены большие

значения амплитуд в двух последних группах. По-видимому, в отсут-

ствии Y-хромосомы формирование ВП идет по женскому типу.

Несмотря на то что во многих исследованиях отмечается индивиду-

альное своеобразие ВП и ССП, не выделено каких-либо особых типов

этих реакций, свойственных тем или иным группам людей, как это,

например, было показано Ф. Фогелем применительно к ЭЭГ (см. гл. XIII).

Однако были установлены достоверные различия в амплитудах и латен-

тностях зрительных и слуховых ВП у индивидов с разными вариантами

ЭЭГ. С точки зрения Ф. Фогеля, это говорит о связи индивидуальных

различий в переработке информации с генетически обусловленным

признаком — паттерном ЭЭГ. Такой подход открывает новую перспек-

тиву для изучения биологических основ поведения в целом.

Тем не менее в общем определенные принципы деления ВП на

типы по каким-либо фиксированным особенностям этих реакций не

выделены. Как правило, индивидуальные различия сводятся к осо-

бенностям компонентного состава ВП и различиям в амплитудах и

латентностях.

Исключение составляет феномен «увеличения—уменьшения» (augmenting-

reducing) [217, 218]. Он заключается в следующем: с увеличением интенсив-

ности  стимула  амплитуда  ВП  сначала  увеличивается,  а  затем,  несмотря  на
продолжающееся  усиление  стимула,  либо  стабилизируется,  либо  снижается.
Однако  указанная  закономерность  проявляется  по-разному  у  разных  испыту-

емых.  Наиболее  отчетливо  индивидуальные  различия  обнаруживаются  при
высоких  значениях  интенсивности  стимуляции:  у  испытуемых-«увеличителей»
амплитуда  ВП  продолжает  увеличиваться,  у  испытуемых-«уменьшителей» —

уменьшаться.  Таким  образом,  индивидуально-специфическим  признаком  здесь
служит  крутизна  возрастания  линии,  отражающей  зависимость  амплитуды  ВП
от  интенсивности  стимула.  Ретестовая  надежность  данного  показателя  отно-

сительно велика, корреляции между результатами повторных исследований
одних и тех же испытуемых составляют 0,6-0,8.

Предполагается, что этот феномен отражает функционирование механиз-

мов  индивидуальной  адаптации  при  переработке  сенсорного  опыта.  Он  об-
наруживает  связь  с  некоторыми  психологическими  показателями:  интеллек-
том,  когнитивными  стилями,  особенностями  темперамента  и  личностными

характеристиками.  Например,  тенденция  к  ослаблению  ответа  связана  с  ин-
тровертированностью  и  более  низкими  значениями  по  шкале  «поиска  ощу-
щений».  Кроме  того,  феномен  «увеличения-уменьшения»  связан  с  биохими-

ческой  индивидуальностью  человека,  в  частности  с  особенностями  метабо-
лизма  медиаторов  из  группы  катехоламинов [460]. По  мнению  М.  Закермана,
сильная  индивидуальная  выраженность  «охранительных»  механизмов  прояв-

ляется на уровне электрофизиологических реакций в виде ослабления отве-
тов, а в поведении — в склонности к избеганию стимуляции.

В заключение следует сказать, что ВП представляют собой уни-

кальный инструмент для изучения генотип-средовых соотношений в

индивидуальных особенностях физиологических механизмов перера-

ботки сенсорной информации. Они сочетают в себе все условия, не-

312

обходимые для такого исследования: 1) ВП в целом рассматриваются

как электрофизиологический коррелят информационного процесса;

2) компонентная структура ВП соотносима с отдельными этапами,

или стадиями, процесса переработки информации; 3) благодаря ре-

гиональной специфичности ВП дают возможность оценить вклад ге-

нотипа в особенности функционирования различных зон мозга; 4) ВП

относятся к числу индивидуально-специфических реакций, парамет-

ры которых характеризуются непрерывной изменчивостью, что по-

зволяет ставить вопрос о роли генотипа в происхождении этой из-

менчивости и использовать для его решения методы биометрического

анализа.

2. ВП И ССП КАК ОБЪЕКТЫ ГЕНЕТИЧЕСКОГО

ИССЛЕДОВАНИЯ

СЕНСОРНЫЕ ВЫЗВАННЫЕ ПОТЕНЦИАЛЫ
Первые генетические исследования ВП появились в 60-х годах, с

тех пор их было проведено в общей сложности около 20 [см.: 132,431).

В подавляющем большинстве они выполнены методом близнецов, и

для них характерны те же особенности, которые отличают генетичес-

кие исследования ЭЭГ, т.е. относительно небольшое количество пар

и большой возрастной диапазон испытуемых, а также разные условия

регистрации ЭЭГ и стимуляции.

В то же время в ряде работ используются сходные принципы по-

становки исследования и последующей обработки данных. Так, в не-

скольких случаях оценка внутрипарного сходства в парах МЗ и ДЗ близ-

нецов проводилась по волновой форме ВП, т.е. по цифровому ряду,

описывающему конфигурацию ВП с шагом дискретизации в несколько

миллисекунд. Полученные цифровые ряды или их фрагменты в каж-

дой паре близнецов подвергали корреляционному сопоставлению. Для

получения усредненных по группам значений коэффициентов корре-

ляции использовались z-преобразования индивидуальных коэффици-

ентов с последующим усреднением их. Оценка достоверности разли-

чий между усредненными значениями z может проводиться с помо-

щью

Т-критерия

Стьюдента,

применяется

также

однофакторный

дисперсионный анализ и некоторые другие варианты анализа. Сопос-

тавление волновых форм дает наиболее общую оценку сходства по-

тенциалов, однако не учитывает, за счет каких именно компонентов

возникает сходство. Необходимо также иметь в виду, что при доста-

точно сходной форме двух ВП небольшой сдвиг латентных периодов

может значительно снизить коэффициенты внутрипарного сходства.

В связи с функциональной неоднородностью ВП особое значение

имеет генетический анализ отдельных компонентов ВП и их парамет-

ров. Использование некоторых формальных критериев позволяет выя-

313

вить наиболее характерную для данных условий последовательность

компонентов ВП. При этом латентные периоды вычисляются от мо-

мента подачи стимула до пика соответствующего компонента. Оценка

амплитуд может проводиться как от средней линии, так и от пика до

пика. Возможно также использование более сложных алгоритмов вы-

числения амплитудных параметров ВП [244, 316], а также топографи-

ческое картирование параметров ВП [338].

Генетический анализ ВП целесообразно начинать с оценки пар-

ной конкордантности МЗ и ДЗ близнецов по компонентной структу-

ре ВП, а уже затем в парах конкордатных близнецов устанавливать

меру генотипической обусловленности амплитудно-временных пара-

метров ВП. В большинстве работ оценка сходства проводилась с по-

мощью

коэффициентов

корреляции

соответствующих

показателей.

В некоторых исследованиях наследуемость отдельных параметров оце-

нивалась с помощью методов биометрической генетики с разложе-

нием фенотипической дисперсии на компоненты и подбором моде-

лей [132, 346].

Анализ гено- и паратонической обусловленности ВП и ССП це-

лесообразно проводить отдельно в трех ракурсах в зависимости от:

1) особенностей стимула (модальности, интенсивности, качествен-

ных характеристик); 2) особенностей экспериментальной ситуации;

3) анализируемого компонента (его параметров и места в общей струк-

туре ВП) и области его регистрации. Рассмотрим указанные направ-

ления анализа.

ВЛИЯНИЕ ОСОБЕННОСТЕЙ СТИМУЛА

Наиболее существенной характеристикой стимула является его

модальность, т.е. принадлежность к определенной сенсорной системе.

По этому признаку выделяются зрительные, слуховые и соматосен-

сорные ВП. Закономерно возникает вопрос: какое влияние оказывают

факторы генотипа на формирование межиндивидуальной изменчиво-

сти ВП в каждой модальности?

Роль факторов генотипа и среды наиболее изучена для зритель-

ных, слуховых и, в меньшей степени, соматосенсорных ВП. Влияния

генотипа неоднократно выявлялись в изменчивости ВП на вспышки

умеренной интенсивности и звуковые тоны и щелчки в основном в

диапазоне 60—80 дБ. Наиболее полное исследование было проведено

Э. Льюисом с соавторами [316]. В нем принимали участие 44 пары МЗ,

44 пары ДЗ близнецов и 46 пар HP от 4 до 40 лет и фактически впер-

вые было показано, что генотип вносит свой вклад в изменчивость

волновой формы и амплитудных параметров ВП на зрительные и слу-

ховые стимулы (рис. 14.2).

В этой работе анализировались также соматосенсорные ВП на элек-

трокожное раздражение правого указательного пальца с интенсивно-

314

стью, в 2 раза превышающей субъективный порог. По волновой форме

соматосенсорных ВП статистически достоверных различий между МЗ

и ДЗ получено не было. Изучение амплитудных показателей позволило

выявить генетические влияния в изменчивости соматосенсорных ВП,

но они все равно оказались меньше, чем в зрительных и слуховых ВП.

Следующей характеристикой стимула является его интенсивность.

В каждой модальности стимулы могут быть слабыми, умеренными и

сильными, соответственно амплитуда ВП изменяется в зависимости

от интенсивности стимула. Если стимулы (вспышка, звуковой тон)

слабые, то ВП имеют небольшую амплитуду. При усилении стимула

амплитуда компонентов ВП возрастает, но только до определенного

предела, различного у разных индивидов. По данному признаку они

делятся на «уменьшителен» и «увеличителей»: у первых этот предел

наступает раньше, чем у вторых.

Закономерно возникает вопрос: зависят ли проявления генетичес-

кого контроля ВП от силы раздражителя? Судя по некоторым дан-

ным, генетическая обусловленность амплитуды проявляется по-раз-

315

ному в ответах на стимулы различной силы [ 132, гл. IV]. В слуховых ВП

увеличение интенсивности раздражителя приводит к более отчетли-

вому проявлению генотипического контроля амплитуд. Различия в фак-

торах, формирующих изменчивость ВП на тоны 80 дБ и 105 дБ, ана-

лизировались Б.И. Кочубеем [84]. Влияние генотипа отчетливо сказы-

валось в амплитудах компонентов N

(интервал 100-200 мс):

показатели наследуемости составили 0,46 и 0,79 в реакции на тон 80

дБ и 0,58 и 0,81 в реакции на тон 105 дБ.

Эта проблема исследовалась также применительно к зрительным

и слуховым ВП в связи с изучением генетического контроля феноме-

на «увеличения—уменьшения» [217, 218]. Изучение внутрипарного

сходства динамики ВП при изменении интенсивности стимулов

(вспышки) у 33 пар МЗ и 34 пар ДЗ близнецов дало внутриклассовые

корреляции, свидетельствующие об увеличении наследуемости амп-

литуды ВП на световые стимулы по мере возрастания яркости стиму-

ла. В табл. 14.1 приведены данные для амплитудных показателей, вы-

численных в интервале 76-112 мс. Из этих данных следует, что по

Таблица 14.1

Наследуемость амплитудных параметров зрительных ВП

Амплитудные
показатели

Коэффициенты
корреляции МЗ

Коэффициенты
корреляции ДЗ

Показатель
наследуемости

При разных интен-
сивностях стимула:

1-й уровень

-0,20

-0,21

0,00

2-й уровень

0,31

0,07

0,25

3-й уровень

0,40

0,02

0,39

4-й уровень

0,51

-0,04

0,52

Средние амплитуды:

100

- N

140

0,59

0,36

0,35

140

- P

200

0,57

0,10

0,52

Крутизна наклона кри-
вой при росте интен-
сивности стимула:

100

- N

140

0,51

-0,04

0,52

140

- P

200

0,56

-0,10

0,60

Примечание.

Таблица

составлена

по

данным

М.

Бухсбаума [217].

Уровни интенсивности стимула даны по возрастающей; наследуемость оценива-
лась по Хольцингеру (именно этот коэффициент использовал М. Бухсбаум).

316

Рис. 14.3. Зрительные ВП двух пар МЗ близнецов в ответ на четыре уровня

световой интенсивности.

В каждой паре ВП одного близнеца представлен сплошной линией, второго —
пунктирной. Отметьте сходство латентностей пиков, волновой формы и измене-
ний по мере роста интенсивности стимула. В паре 1 — слева — компонент Р

100

140

заметно возрастает по мере роста интенсивности стимула (augmenting), в паре 2
тот же компонент уменьшается (reducing) [217].

мере возрастания интенсивности влияние генотипа в амплитуде зри-

тельных ВП проявляется все более отчетливо.

Как подчеркивает автор, на втором или третьем уровне интенсив-

ности происходило деление испытуемых на «увеличителей» и «умень-

шителей», т.е. сохраняющих или изменяющих тип реагирования на

усиление интенсивности стимула (рис. 14.3). Внутрипарное сопостав-

ление наклона прямой, отражающей зависимость амплитуды ВП от

силы раздражителя, выявило существенно большее сходство МЗ близ-

нецов по сравнению с ДЗ. Таким образом, установлено, что крутизна

наклона прямой, отражающей зависимость амплитуды ВП от силы

раздражителя, в значительной степени контролируется генотипом.

Генетическая детерминация индивидуальных различий по фено-

мену «увеличения—уменьшения» подтвердилась и в семейных иссле-

дованиях. Было установлено, что межиндивидуальные различия по

данному признаку на 51-68% объясняются генетическими влияния-

ми. Кроме того, по этому признаку наблюдается ассортативность в

подборе супружеских пар, корреляции между супругами составляют

0,32 [218].

Психофизиологическая

сущность

феномена

«увеличения—уменьшения»

не совсем ясна и требует более глубокого изучения. Не исключено, что в его

317

основе лежат некоторые общебиологические механизмы, отражающие «про-
пускную способность» нервной системы при обработке информации. По-ви-

димому,  такие  механизмы  ограничивают  способность  человека  и  животных
адекватно  реагировать  на  стимулы  при  слишком  значительном  увеличении
их  интенсивности.  Ограничения  в  «пропускной  способности»  сенсорных  ка-

налов ЦНС, накладываемые указанными механизмами, индивидуально вариа-
тивны, и в их межиндивидуальную вариативность вносят существенный вклад
генетические факторы.

Так или иначе, но в изменчивости и зрительных, и слуховых ВП

усиление интенсивности стимула приводит к более отчетливому про-

явлению генетической обусловленности амплитудных параметров.

Кроме модальности и интенсивности, стимулы могут различаться

и другими особенностями — качественными и количественными. На-

пример, зрительные стимулы могут иметь одинаковые физические

параметры (освещенность), но разный рисунок и/или содержание.

В частности, зрительные стимулы в виде шахматных полей, имея оди-

наковую общую освещенность, будут иметь разный вид, определяе-

мый размером ячейки. При этом ВП на шахматные паттерны с ячей-

ками разных размеров также будут существенно различаться [134].

Изучение генетической обусловленности параметров ВП на сме-

няющие друг друга шахматные поля с разными ячейками (обращае-

мый шахматный паттерн) было проведено К.Б. Булаевой с соавтора-

ми [219] в семейном исследовании. При анализе сходства между роди-

телями и детьми, а также между сиблингами была установлена

наследуемость амплитуд и латентностей ранних компонентов (интер-

вал 0-100 мс) зрительных ВП на обращаемый шахматный паттерн.

Показатели наследуемости для разных компонентов ВП варьирует от

0,28 до 0,88.

Вызванные потенциалы изменяют свои параметры при предъяв-

лении стимулов не только разной формы, но и разного содержания.

Влияние содержательных особенностей стимула на генотип-средовые

соотношения в изменчивости ВП исследовали Т.М. Марютина и

Т.Г. Ивошина [109] у взрослых близнецов применительно к 7 вариан-

там стимулов (рис. 14.4).

По порядку предъявления это были: вспышка; симметричная геометри-

ческая фигура, не имеющая названия; комбинация букв ДМО; хаотический
набор элементов, из которых складывалось изображение дома; слово ДОМ;

рисунок дома; шахматное поле с ячейкой 20 минут. ВП регистрировались
монополярно из 6 зон (0

, C

, T

, Т

, F

по системе «10-20»). В зависимости

от особенностей стимула менялись амплитуды и латентности компонентов

ВП. Оценка внутрипарного сходства проводилась по волновой форме, латен-
тностям и амплитудам всех компонентов ВП.

По совокупности полученных данных было подсчитано 336 коэф-

фициентов наследуемости, для сравнения ВП на разные стимулы ис-

318

пользовалась обобщенная ха-

рактеристика — процент тех

позиций, по которым внутри-

парное сходство МЗ и ДЗ близ-

нецов различалось статисти-

чески достоверно. Такой при-

ем

позволил

выявить

интересный факт: максимум

генетических влияний был ус-

тановлен для параметров ВП

на вспышку и шахматное поле

(60 и 62% соответственно), ми-

нимум — для ответов на се-

мантические стимулы (рису-

нок дома и слово ДОМ — 31

и 29%). Стимулы 2, 3, 4 полу-

чили по 48, 50 и 45% соответ-

ственно.

Разложение фенотипичес-

кой дисперсии латентных пе-

риодов ВП обнаружило значи-

тельную долю генетической

изменчивости в ответах на

вспышку и шахматное поле.

В ответах на семантические

стимулы, напротив, отчетли-

во выступает влияние система-

тической среды (табл. 14.2).

Таким образом, роль гене-

тической и средовой изменчи-

вости в формировании инди-

видуальных особенностей зрительных ВП существенно зависит от со-

держания стимула. Предполагается, что в основе этих различий лежит

разное физиологическое обеспечение элементарных сенсорных про-

цессов и перцептивной деятельности, формирующейся в ходе освое-

ния социального опыта.

Итак, степень генетической обусловленности ВП проявляется по-

разному в зависимости от модальности стимула, его интенсивности,

графических и семантических особенностей. Иначе говоря, даже в

психофизиологическом феномене — ВП, принадлежащем, условно

говоря, к «индивидному» биологическому уровню в структуре инди-

видуальности, соотношение генетических и средовых влияний зави-

сит от особенностей переработки информации, т.е. от когнитивного

уровня.

319

Рис. 14.4. Зрительные ВП затылочной

области в парах МЗ и ДЗ близнецов.

Толстой линией обозначены ВП од-

ного близнеца, тонкой — ВП другого

близнеца. Числа — коэффициенты кор-

реляции,

иллюстрирующие

динамику

внутрипарного сходства ВП по волно-

вой форме в целом (0—512 мс) в зави-

симости от вида стимула [132, гл. IV].

Таблица 14.2

Коэффициенты внутриклассовой корреляции и разложение (в %)

фенотипической дисперсии латентных периодов компонентов ВП

затылочной области при предъявлении разных стимулов [132, гл. IV]

Сти-
мулы

Компо-
ненты

МЗ

ДЗ

(n=

100

0,73* 0,45

—

2,73 0,25 : 0,50

120

0,56* -0,32

—

0,84 0,50 : 0,75

140

0,68* 0,07

—

0,40 0,75 : 0,90

200

0,80* -0,03

—

1,75 0,50 : 0,25

250

0,67 0,26

—

1,35 0,50 : 0,75

100

0,31 -0,07

—

3,44 0,10 : 0,25

120

0,67* 0,18

—

6,46 0,025 :

140

0,65* 0,19

—

0,44 0,75 : 0,90

200

0,88* 0,48

—

1,35 0,50 : 0,75

250

0,18 0,46* —

—

100 —

—

100

0,55*
*

-0,24

—

4,43 0,10 : 0,25

120

0,35 -0,38

—

0,12 0,90 : 0,95

140

-0,06 -0,14

—

0,73 0,50 : 0,75

200

0,49* 0,48

—

0,69 0,50 : 0,75

250

0,37 0,08

—

0,08 0,95 : 0,99

100

0,32 0,03

—

2,80 0,10 : 0,25

120

0,52 0,31

—

0,17 0,90 : 0,95

140

0,27 0,21

—

3,23 0,10 : 0,25

200

0,31 0,65** —

—

2,65 0,25 : 0,50

250

0,45 0,56* —

—

1,72 0,25 : 0,50

Примечание. * — р < 0,05; ** — р < 0,01; полужирным шрифтом выделены те r

МЗ

которые статистически значимо отличаются от r

ДЗ

ВЛИЯНИЕ ОСОБЕННОСТЕЙ ЗАДАЧИ

Известно, что субъективное отношение испытуемого к стимулу,

например сосредоточение внимания и отвлечение внимания, меняет

рисунок и параметры ВП. Возникает вопрос: как влияет этот субъек-

тивный фактор на природу межиндивидуальной вариативности ВП?

Коль скоро важную роль в формировании механизмов произвольной

регуляции играет жизненный опыт индивида, то есть основания пред-

полагать определенное влияние средовых факторов на параметры ВП,

полученные в подобных условиях.

320

В первых исследованиях внимания методом ВП использовались

простые поведенческие модели, например счет стимулов. При этом

было установлено, что произвольное привлечение внимания испыту-

емых к стимулу сопровождается увеличением амплитуды компонен-

тов ВП и сокращением их латентностей. Аналогичные изменения па-

раметров ВП характерны и для ориентировочной реакции (непроиз-

вольного привлечения внимания к стимулу). Напротив, по мере

привыкания испытуемого к стимулу наблюдается снижение амплитуд

и увеличение латентностей ВП.

Исследование ВП у близнецов 8—12 лет в ситуации ориентировоч-

ной реакции и при счете вспышек, предъявляемых с частотой 1 раз в 5 с,

показало, что при привлечении внимания испытуемых к стимулу по

сравнению с ситуацией привыкания к стимулу имеет место значитель-

ное увеличение генотипического контроля в вариативности амплитуд и

латентностей большинства компонентов ВП [132, гл. IV]. В ситуации при-

выкания только 17% показателей обнаружили зависимость от генотипа,

при счете вспышек генетический контроль обнаруживался в 43% случа-

ев, в условиях ориентировочной реакции — в 69%. Генетико-дисперси-

онный анализ показал, что при привлечении внимания испытуемых к

стимулу наряду с генетическими влияниями присутствуют влияния систе-

матической среды преимущественно в латентностях поздних компонентов

(в интервале 200—300 мс). При пассивном отвлечении внимания от сти-

мула в показателях ВП увеличивается доля влияний случайной среды.

Сходные результаты были получены при изучении слуховых ВП

на тоны 1000 Гц интенсивностью 80 дБ в условиях ориентировочной

реакции [80]. В амплитудах ранних компонентов ВП N

, Р

(в интерва-

ле 100-200 мс) отчетливо выступает влияние генотипа, в амплитудах

более поздних компонентов ВП N

, Р

(в интервале 200—350 мс) —

влияние факторов систематической среды.

Предполагается, что изменение параметров ВП при привлечении

внимания к стимулу в условиях ритмической стимуляции происходит

за счет общего усиления неспецифической подкорковой активации.

Это позволяет предположить, что более жесткий генотипический кон-

троль параметров ВП в ситуации внимания связан с модифицирую-

щим действием восходящей подкорковой активации.

В онтогенезе формирование механизмов произвольной регуляции пер-

цептивной деятельности, в том числе внимания, происходит постепенно и

определяется  совершенствованием  механизмов  управляемой  корковой  ак-
тивации,  механизмы  которой  в  общих  чертах  складываются  только  к 9-10  го-
дам  [143].  При  таком  длительном  периоде  созревания  логично  ожидать  оп-

ределенного  вклада  средовых  воздействий  в  изменчивость  механизмов,  обес-
печивающих  процессы  управляемой  корковой  активации.  Последнее  отчасти
объясняет,  почему  ВП  в  ситуациях  привлечения  внимания  к  стимулам,  отра-

жая особенности активации в этих условиях, обнаруживают, с одной стороны,
возросшую степень генетической обусловленности, а с другой — отчетливую
зависимость от влияний систематической среды.

21 – 1432

321

Таблица 14.3

Наследуемость параметров слуховых ВП в ситуации равновероятного

представления стимулов (oddball paradigm) [no: 431]

Автор,
год публи-
кации

Испытуемые,
возраст
(в годах)

Параметры
ВП

Использо-
ванные
методы
оценивания

Основные
результаты

В. Севилло
(W.Survillo),
1980

6 пар МЗ
6 пар HP
9-13

латентные
периоды
компонен-
тов Р

, N

, Р

критерий
Манна-
Уитни

для N

, Р

: конкор-

дантность МЗ и HP
почти одинакова;
для N

, Р

конкор-

дантность МЗ выше
чем HP

Дж.Полич
(J. Polich),
Т. Бенс
(T.Burns),
1987

10 пар МЗ
20 пар HP
18-30

амплитуда
и латент-
ный период
Р

на

редкие
тоны

междуклас-
совая
корреляция
Пирсона

для амплитуды Р

МЗ

= 0,64;

НР

= -0,2; для ла-

тентного периода
Р

: r

МЗ

= 0,89;

НР

= -0,44

Т. Роджерс
(Т. Rogers),
И. Деари
(I. Deary),
1991

10 пар МЗ
10 пар ДЗ
18-60

амплитуда
и латентный
период Р

на редкие
тоны

внутри-
классовая
корреляция

для амплитуды Р

МЗ

= 0,50;

ДЗ

= 0,35;

для латентного
периода Р

МЗ

= 0,63; r

ДЗ

= - 0,2

С. О'Коннер
с соавт.
(S. О'Соnnеr
et al.),
1994

59 пар МЗ
39 пар ДЗ
22-46

амплитуда
и латент-
ный период
Р

на

редкие
тоны

генетичес-
кие модели

для амплитуды Р

наследуемость от
41 до 60%; латент-
ный период не
наследуем

Начиная с 60-х годов для изучения тонких нейрофизиологических

механизмов избирательного внимания широко используют особый

вариант эксперимента (oddball paradigm), в котором проводится срав-

нение ВП на два вида звуковых стимулов, различающихся по частоте

тона и вероятности появления стимула [72, 134, 288]. Звуковые тоны

поступают через наушники в левое или правое ухо, а испытуемому

предлагается реагировать (нажимать на кнопку) на редко встречаю-

щиеся (целевые) стимулы и игнорировать часто встречающиеся (не-

322

Психогенетика - часть 20