Психогенетика

количественно и применить к полученным результатам генетико-ста-

тистический анализ. По совокупности таких данных можно судить о

роли генетических факторов в происхождении индивидуальных осо-

бенностей функциональной активности отдельных областей коры как

в состоянии покоя, так и в процессе деятельности. Итоги конкретных

исследований изложены в гл. XIII и XIV.

СИСТЕМНЫЙ УРОВЕНЬ

В широком понимании живая система представляет собой сово-

купность взаимосвязанных элементов, которые обладают способнос-

тью к совместному функционированию и приобретению свойств, не

присущих отдельным входящим в ее состав элементам. В настоящее

время принято считать, что мозг представляет собой «сверхсистему»,

состоящую из множества систем и сетей взаимосвязанных нервных

клеток и структурных образований более высокого уровня.

Морфологически в строении мозга выделяются два типа систем:

микро- и макросистемы. Первые представляет собой совокупность

популяций нервных клеток, осуществляющих относительно элемен-

тарные функции. Примером микросистем могут служить нейронный

модуль (вертикально организованная колонка нейронов и их отрост-

ков в коре больших полушарий) или гнезда взаимосвязанных нейро-

нов и глиальных клеток в подкорковых структурах. Предполагается,

что таким микроансамблям свойственна преимущественно жесткая ге-

нетически детерминированная форма конструкции и активности [176].

Сходные по своим функциям микроансамбли, или микросисте-

мы, объединяются в макросистемы, сопоставимые с отдельными струк-

турными образованиями мозга. Например, отдельные зоны коры

больших полушарий, имеющие разное клеточное строение (цитоар-

хитектонику), представляют собой разные макросистемы. Сюда же от-

носятся системы подкорковых и стволовых образований, корково-под-

корковые системы мозга [139].

Современная наука располагает методами, позволяющими экспе-

риментально изучать некоторые аспекты функционирования мозго-

вых систем. Речь идет об уже упоминавшихся ранее электрофизиоло-

гических методах: электроэнцефалограмме и вызванных потенциалах.

Исходно энцефалограмма характеризует специфику функциональной

активности той зоны мозга, где она регистрируется. Однако наряду с

этим разработаны способы оценки взаимосвязанности локальных по-

казателей биоэлектрической активности мозга при регистрации ее в

разных отделах. В основе данного подхода лежит простая логика: если

мозг работает как целое (система), то изменения в активности от-

дельных элементов системы должны иметь взаимосвязанный характер.

Подробнее речь о них пойдет в гл. XIII, здесь же подчеркнем, что

электрофизиологические показатели взаимодействия разных зон коры

18*

275

в покое и при реализации той или иной деятельности демонстрируют

значительную межиндивидуальную вариативность. Последнее дает ос-

нование ставить вопрос о роли факторов генотипа и среды в проис-

хождении этой вариативности. Другими словами, используя генети-

ко-статистический анализ, можно выявить причины межиндивиду-

альной вариативности не только локальных электрофизиологических

показателей, но и производных от них показателей, отражающих сте-

пень взаимосвязанности последних, т.е. работу мозговых систем.

2. ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ НЕРВНОЙ И ЭНДОКРИННОЙ

СИСТЕМ В РЕГУЛЯЦИИ ГЕНЕТИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ

Представления о взаимодействии нервной и эндокринной систем

в регуляции генетических процессов на уровне целого организма сло-

жились в 50-60-х годах в исследованиях видного отечественного ге-

нетика М.Е. Лобашева и его последователей В.В. Пономаренко и

Н.Г. Лопатиной [98]. Согласно данным представлениям, каждый ге-

нетический процесс в организме, начиная с клетки, протекает не

изолированно, а в тесной зависимости от других сопряженных с ним

процессов. Иначе говоря, он всегда находится под контролем ряда

соподчиненных систем, начиная от генной системы клетки, в кото-

рой этот процесс происходит, и далее — систем клеток, ткани, орга-

на и, наконец, организма.

Каждая из систем реагирует на внешние по отношению к ней

факторы как целое. В результате такого контроля протекание различ-

ных генетических процессов в разных клетках организма в пределах

созданных в эволюции механизмов оказывается адаптивным по отно-

шению к внешней среде и взаимосвязанным для разных клеток и си-

стем организма.

Ведущую роль в установлении взаимосвязи генетических процес-

сов на уровне целостного организма играет взаимодействие нервной

и эндокринной систем. Это взаимодействие настолько согласованно,

что иногда говорят о единой нейроэндокринной системе, подразуме-

вая объединение нервной и эндокринной систем в процессах регуля-

ции жизнедеятельности организма.

Нейроэндокринная регуляция есть результат взаимодействия нервной и

эндокринной систем. Она осуществляется благодаря влиянию высшего веге-

тативного  центра  мозга — гипоталамуса — на  расположенную  в  мозге  желе-
зу — гипофиз,  образно  именуемую  «дирижером  эндокринного  оркестра».  Ней-
роны  гипоталамуса  выделяют  нейрогормоны  (рилизинг-факторы),  которые,

поступая  в  гипофиз,  усиливают  (либерины)  или  тормозят  (статины)  биосин-
тез  и  выделение  тройных  гормонов  гипофиза.  Тройные  гормоны  гипофиза,  в
свою  очередь,  регулируют  активность  периферических  желез  внутренней  сек-

реции (щитовидной, надпочечников, половых), которые в меру своей активно-
сти изменяют состояние внутренней среды организма и оказывают влияние
на поведение.

276

Гипотеза нейроэндокринной регуляции процесса реализации ге-

нетической информации предполагает существование на молекуляр-

ном уровне общих механизмов, обеспечивающих как регуляцию ак-

тивности нервной системы, так и регуляторные воздействия на хро-

мосомный аппарат. При этом одной из существенных функций нервной

системы является регуляция активности генетического аппарата по

принципу обратной связи в соответствии с текущими нуждами орга-

низма, влиянием среды и индивидуальным опытом. Другими слова-

ми, функциональная активность нервной системы может играть роль

фактора, изменяющего активность генных систем.

Экспериментальные доказательства в пользу гипотезы были получены в

опытах на мышах. В частности, было установлено, что изменение генной ак-

тивности в клетках роговицы глаза может возникать по условно-рефлектор-
ному принципу, т.е. в ответ на условный сенсорный стимул, ранее связанный
с болевым раздражителем.

Схема эксперимента была такова. У мышей вырабатывали оборонитель-

ный условный рефлекс на световой сигнал, подкрепляемый электрическим
током. Под действием электрического тока в роговице глаза уменьшается

частота  делений  ядра  клетки  (митозов)  и  вызванных  рентгеновским  излуче-
нием  структурных  изменений  (аберраций)  хромосом.  После  выработки  ус-
ловного  рефлекса  изолированное  действие  условного  раздражителя  (свето-

вого  стимула)  вызывало  изменения  показателей,  характеризующих  уровень
митозов  в  клетке  и  частоту  хромосомных  аберраций,  аналогичные  действию
тока.  Предъявление  дифференцировочного  раздражителя  (стимула,  близкого

по своим параметрам к условному) не оказывало влияния ни на частоту ми-
тозов, ни на частоту хромосомных аберраций [98].

Регулирующую роль нервной активности в реализации генети-

ческой информации подтвердили также исследования Л.В. Крушинс-

кого с сотрудниками [87]. Они установили, что проявление ряда ге-

нетически детерминированных поведенческих актов зависит от уров-

ня возбуждения ЦНС. Экспериментально была выявлена отчетливая

положительная связь между общей возбудимостью животного, про-

явлением и степенью выраженности генетически обусловленных обо-

ронительных рефлексов у собак. Иначе говоря, при низкой возбуди-

мости нервной системы определенные генетически детерминирован-

ные формы поведения могут и не обнаруживаться, но они проявляются

по мере повышения нервной возбудимости.

О регулирующем влиянии уровня активности мозга на процессы

реализации генетической информации свидетельствуют, кроме того,

прямые корреляции между содержанием РНК в нейронах и уровнем

возбуждения нервной системы. Во многих исследованиях было пока-

зано, что сенсорная стимуляция, обучение, двигательная тренировка

и другие воздействия, повышающие возбудимость нервной системы,

сопровождаются увеличением содержания РНК в нервной ткани. Ус-

тановлено также, что экспрессия генов у животных может меняться в

зависимости от степени информационного разнообразия окружаю-

277

щей среды: она тем выше, чем более обогащенной в ходе развития

является среда (28].

Таким образом, имеются основания полагать, что нервное воз-

буждение, вызванное воздействиями среды, может существенно вли-

ять на активность генов клеток, тканей, органов и организма в целом.

Главным, хотя, возможно и не единственным, звеном, осуществ-

ляющим взаимодействие между ЦНС и генетической системой, явля-

ются гормоны. Во-первых, уровень активности гормонов зависит от

функционального состояния ЦНС. Как уже отмечалось, взаимодей-

ствие гипоталамуса и гипофиза обеспечивает ЦНС возможность вли-

ять на уровень гормонов, которые производятся железами внутренней

секреции (надпочечниками, щитовидной, половыми). Во-вторых, гор-

моны рассматриваются как специфические индукторы функциональ-

ной активности генов [34, 105]. Экспериментально установлена воз-

можность гормональной регуляции экспрессии и активности генов.

Гормоны выступают в качестве посредников в регуляции транскрип-

ции генов. Иначе говоря, гормоны, хотя, возможно, и не только они,

служат материальным связующим звеном между ЦНС (мозгом) и ген-

ной системой организма.

Особенно наглядно роль гормонов в регуляции генной активности

выступает в исследованиях влияния эмоционального стресса на гене-

тические процессы.

Стресс представляет собой неспецифическую реакцию, обусловливаю-

щую привлечение энергетических ресурсов для адаптации организма к но-

вым  условиям.  При  действии  стрессогенного  стимула  сигналы  из  анализа-
торных  отделов  коры  поступают  в  гипоталамус.  Гипоталамус  передает  сиг-
нал  гипофизу,  в  результате  чего  возрастает  синтез  гормонов  и  их  выброс  в

кровь.  Существуют  три  основные  «эндокринные  оси»,  участвующие  в  реакци-
ях  такого  типа:  адрено-кортикальная,  соматотропная  и  тироидная.  Они  связа-
ны  с  активизацией  надпочечников  и  щитовидной  железы.  Показано,  что  эти

оси могут быть активизированы посредством многочисленных и разнообраз-
ных психологических воздействий.

В работах видного генетика Д. К. Беляева и его сотрудников [11, 12]

установлено, что у мышей под воздействием эмоционального иммо-

билизационного стресса, т.е. стресса, вызванного ограничением дви-

жения, существенно изменяется способность к воспроизведению по-

томства. Причем, как оказалось, мыши различных генетических ли-

ний по-разному реагируют на стресс. Об этом свидетельствует тот факт,

что при сравнении показателей воспроизводства в обычных условиях

и при стрессе меняются ранги животных разных генотипов в отноше-

нии воспроизводительной функции. Иными словами, животные, бо-

лее продуктивные в обычных условиях, становятся менее продуктив-

ными при стрессе, и наоборот. Следовательно, стресс изменяет внут-

рипопуляционную генетическую изменчивость, и селективная ценность

278

животных разных генотипов в нормальных условиях и при стрессе

оказывается неодинаковой.

Установлено также, что эмоциональный стресс влияет на частоту

рекомбинационного процесса, а также на индукцию доминантных

аллелей. В прямых исследованиях продемонстрировано влияние гор-

монов коры надпочечников (кортикостероидного комплекса) на экс-

прессивность и проявляемость (пенетрантность) некоторых конкрет-

ных генов у мышей. Имеются также доказательства влияния некото-

рых гормонов, в первую очередь стероидов, на активность генома в

мозге. Исследователи полагают, что возникшие при стрессе под влия-

нием гормонов изменения генной активности могут наследоваться.

По мнению Д. К. Беляева, совокупность этих данных свидетель-

ствует о наличии прямой и обратной связи между мозгом и генами.

Ключевая роль здесь принадлежит стрессу, играющему роль внутрен-

него механизма регуляции наследственной изменчивости и эволюци-

онного процесса. По отношению к организму как к целому стресс

выступает в качестве фактора, изменяющего активность генома. Стрес-

сирование модифицирует и интегрирует деятельность четырех уров-

ней: генного, эндокринного, нервного и психического. С точки зре-

ния Д.К. Беляева, эмоциональный стресс является важнейшим регу-

лятором активности генов не только в индивидуальном развитии, но

и в эволюции.

3. ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ МЕТАБОЛИЗМА ЦНС

И ИНДИВИДУАЛЬНО-ПСИХОЛОГИЧЕСКИЕ РАЗЛИЧИЯ

По

современным

представлениям,

генетическая

изменчивость

структур и функций мозга может влиять на межиндивидуальную из-

менчивость психики человека. Учитывая множественность факторов,

которые модулируют уровень функциональной активности нервной

системы и множественность биохимических звеньев, опосредующих

эти влияния, есть все основания полагать, что генетически обуслов-

ленные различия в психике могут иметь свои истоки на разных уров-

нях реализации индивидуальных особенностей генотипа.

В общем виде уровни проявления и изучения генетической измен-

чивости мозга можно схематически представить так, как показано на

рис. 12.1.

По-видимому, существует значительный полиморфизм по мно-

гим структурным и регуляторным генам, в результате которого воз-

никают генетически обусловленные различия в деятельности фер-

ментных систем организма в целом и мозга в частности. Эти различия

определяют индивидуальные особенности метаболизма в ЦНС. Так,

например, установлена генетическая детерминированность индиви-

дуальных различий по уровню активности для некоторых ферментов,

связанных с обменом медиаторов (моноаминооксидазы, катехола-

279

Рис. 12.1. Возможные уровни исследования генетической изменчивости

функции мозга [по: 159].

Сплошной контур — уровень, на котором может наблюдаться генетическая из-
менчивость; пунктирный контур — метод исследования.

минотрансферазы и др.). Причем есть указания, что биохимическая

изменчивость

ферментов

определенным

образом

связана

с -

индивидуальными особенностями биоэлектрической активности мозга

(см. гл. XIII).

Уже есть прямые экспериментальные доказательства того, что

наследственный биохимический полиморфизм мозга может быть

связан с индивидуальными особенностями психики и поведения.

Так, в известных исследованиях М. Закермана [460] изучалась тен-

денция человека к поиску или избеганию новых переживаний, а так-

же стремление к физическому и социальному риску. Эту склонность

определяют как «поиск ощущений». С помощью специального опрос-

ника можно оценить потребности человека в новизне, сильных и

острых ощущениях, толерантность к однообразной, монотонной де-

ятельности и т.д.

280

При оценке внутрипарного сходства 233 пар МЗ и 138 пар ДЗ

близнецов по шкале «поиска ощущений» были получены корреля-

ции 0,60 для первых и 0,21 для вторых. Коэффициент наследуемости

составил 0,78.

Установлено, что индивидуальный уровень потребности в ощу-

щениях имеет свои биохимические предпосылки или корреляты. Сте-

пень потребности в ощущениях отрицательно связана с уровнем сле-

дующих

биохимических

показателей:

моноаминооксидазы

(МАО),

эндорфинов и половых гормонов.

Функция моноаминооксидазы заключается в контроле и ограничении

уровня некоторых медиаторов, в частности норадреналина, дофамина. Эти

медиаторы

обеспечивают

функционирование

нейронов

катехоламиноэрги-

ческой системы, имеющей отношение к регуляции эмоциональных состоя-
ний индивида. Если содержание МАО в нейронах оказывается сниженным

(по  сравнению  с  нормой),  то  ослабляется  биохимический  контроль  за  дей-
ствием  указанных  медиаторов.  Эндорфины — продуцируемые  в  мозге  био-
логически  активные  вещества  (эндогенные  пептиды) — снижают  болевую

чувствительность и успокаивающе влияют на психику человека. Половые
гормоны (андрогены и эстрогены) связаны с процессами маскулинизации
и феминизации.

Другими словами, индивиды, у которых имеет место наследственно

обусловленное снижение МАО, эндорфинов и половых гормонов, с

большей вероятностью будут склонны к формированию поведения

риска. Есть некоторые свидетельства того, что помимо перечисленных

имеются и другие биохимические различия между индивидами с раз-

ным уровнем потребности в ощущениях. Этот пример позволяет наде-

яться, что в дальнейшем будут обнаружены генетически обусловлен-

ные биохимические различия, создающие условия для формирования

других устойчивых индивидуально-психологических особенностей.

Основания для такого прогноза существуют, и они связаны, в

первую очередь, с развитием новых научных направлений. К числу

последних относится биохимическая генетика мозга, в задачу кото-

рой входит изучение общих закономерностей метаболизма в ЦНС.

Однако еще основоположник концепции биохимической индивиду-

альности Р. Уильяме [153] подчеркивал исключительное разнообра-

зие биохимической изменчивости человека, указывая, что в одном

индивиде редко воплощаются все средние значения. Изучение инди-

видуальных различий в метаболизме стало особенно актуальным в связи

с появлением такой области исследований, как фармакогенетика.

Фармакогенетика — область изучения генетических и биохимических фак-

торов, обусловливающих индивидуальные различия в чувствительности к ле-
карственным препаратам. Например, через некоторое время после введения

одинаковой дозы препарата его уровень в крови у разных людей может раз-
личаться более чем в 20 раз, причем эти различия имеют весьма устойчивый
характер [7, 348].

281

По представлениям Р. Пломина и Р. Дитриха [365], прогресс в

изучении генетических предпосылок формирования индивидуально-

психологических особенностей человека связан с дальнейшим син-

тезом психогенетики и нейрофармакогенетики. Причем наряду с вы-

явлением общих усредненных закономерностей необходимо изучать

межиндивидуальную изменчивость на популяционном уровне. В ко-

нечном счете это должно привести к созданию особого междисцип-

линарного направления в исследовании человека — «психонейрофар-

макогенетики».

Установление общих закономерностей в совокупности с межин-

дивидуальной изменчивостью биохимических механизмов представ-

ляет собой перспективу исследований в генетике мозга, поскольку

ведет к раскрытию глубинных опосредующих механизмов (норматив-

ных и индивидуализированных), наиболее тесно связанных с прямы-

ми продуктами действия генов. Однако следует иметь в виду, что ус-

пехи в изучении генетического полиморфизма, влияющего на мозг,

вряд ли позволят исчерпывающим образом объяснить все стороны

поведения человека, поскольку детерминанты поведения и психики

не могут быть сведены к набору биохимических «ключей».

* * *

Роль генетических факторов в формировании ЦНС изучается на

клеточном, морфофункциональном и системном уровнях. Первый свя-

зан с генетической детерминацией функций клеточных элементов и

нервной ткани, второй — морфологических и функциональных осо-

бенностей отдельных образований, из которых состоит головной мозг,

третий — организации функциональных систем, лежащих в основе

поведения и психики. Каждый генетический процесс в организме про-

текает не изолированно, а под контролем ряда соподчиненных сис-

тем — генной системы клетки, систем ткани, органа и, наконец,

организма.

Гипотеза

нейроэндокринной

регуляции

процесса

реализации

генетической информации предполагает существование на моле-

кулярном уровне общих механизмов, обеспечивающих как регуля-

цию активности нервной системы, так и регуляторные воздействия

на хромосомный аппарат. Важными посредниками, осуществляю-

щими взаимодействие между ЦНС и генной системой, являются

гормоны.

По-видимому, существуют генетически обусловленные биохими-

ческие различия в метаболизме ЦНС, которые создают предпочти-

тельные условия для формирования некоторых устойчивых индивиду-

ально-психологических особенностей.

282

Г л а в а X I I I

ПРИРОДА МЕЖИНДИВИДУАЛЬНОЙ

ВАРИАТИВНОСТИ БИОЭЛЕКТРИЧЕСКОЙ

АКТИВНОСТИ МОЗГА:

ЭЛЕКТРОЭНЦЕФАЛОГРАММА

Биоэлектрическая активность мозга включает разные виды фено-

менов, но в генетических исследованиях нашли применение два ос-

новных: электроэнцефалограмма (ЭЭГ) и вызванные потенциалы (ВП).

1. ЭЛЕКТРОЭНЦЕФАЛОГРАФИЯ КАК МЕТОД

ИССЛЕДОВАНИЯ. ОПИСАНИЕ И АНАЛИЗ

ЭЛЕКТРОЭНЦЕФАЛОГРАММЫ

Электроэнцефалография — метод регистрации и анализа электро-

энцефалограммы (ЭЭГ), т.е. суммарной биоэлектрической активнос-

ти мозга.

Описание ЭЭГ включает ряд параметров: частоту волн, их ампли-

туду, индекс выраженности, спектральные плотности ритмов и неко-

торые другие.

По частоте волн различают следующие типы ритмических составляющих

ЭЭГ: дельта-ритм (0,5-4 Гц); тэта-ритм (5-7 Гц); альфа-ритм (8-13 Гц) —

основной  ритм  ЭЭГ,  преобладающий  в  состоянии  покоя;  бета-ритм  (15-35  Гц);
гамма-ритм  (выше 35 Гц).  Другая  важная  характеристика  электрических  по-
тенциалов  мозга — амплитуда,  т.е.  величина  колебаний.  Амплитуда  и  частота

колебаний связаны друг с другом. Амплитуда высокочастотных бета-волн у
одного и того же человека может быть почти в 10 раз ниже амплитуды более
медленных альфа-волн.

Наряду с этим нередко используется показатель выраженности ритма,

именуемый индексом. Он характеризует (в %) долю, занимаемую в записи
ЭЭГ данным ритмом. Наиболее часто он употребляется для оценки выражен-

ности альфа-ритма. Высокий альфа-индекс говорит о преобладании в ЭЭГ
альфа-ритма, низкий — о его слабой выраженности.

С появлением автоматического частотного и спектрального мето-

дов анализа ЭЭГ исследователи получили возможность проводить со-

поставления не только по параметрам альфа-ритма, как правило, до-

минирующего в общем паттерне ЭЭГ, но и по другим частотным ди-

апазонам.

При регистрации ЭЭГ важное значение имеет расположение электродов,

причем  электрическая  активность,  одновременно  регистрируемая  с  разных
точек  головы,  может  сильно  различаться.  Международная  федерация  обществ
электроэнцефалографии  приняла  так  называемую  систему  «10-20»,  позволя-

ющую точно указывать расположение электродов. При этом для удобства

283

регистрации весь череп разбивают на области, обозначенные буквами: F —
лобная, О — затылочная область, Р — теменная, Т— височная, С — область

центральной борозды. Нечетные номера точек отведения относятся к левому,
четные — к правому полушарию. Буквой 2 обозначаются отведения по сред-
ней линии, разделяющей полушария.

Для записи ЭЭГ используют два основных метода: биполярный и моно-

полярный. При первом оба электрода помещаются в электрически активные
точки скальпа; при втором один из электродов располагается в точке, кото-

рая  условно  считается  электрически  нейтральной  (мочка  уха,  сосцевидные
отростки  и  др.).  В  случае  биполярной  записи  регистрируется  ЭЭГ,  представ-
ляющая  собой  результат  взаимодействия  двух  электрически  активных  точек

(например, лобного и затылочного отведений); в случае монополярной запи-
си—активность какого-то одного отведения относительно электрически ней-
тральной точки (например, затылочного отведения относительно мочки уха).

Традиционно существуют два подхода к анализу ЭЭГ: визуальный

(клинический) и статистический. При визуальном анализе ЭЭГ элек-

трофизиолог, опираясь на доступные непосредственному наблюде-

нию признаки ЭЭГ, выделяет характерные особенности ЭЭГ, отли-

чающие данную запись от других. Таким образом оценивается выра-

женность и соотношение отдельных ритмических составляющих,

соответствие общепринятым стандартам нормы и т.д. Визуальный ана-

лиз ЭЭГ всегда строго индивидуален и имеет преимущественно каче-

ственный характер. Несмотря на принятые стандарты описания ЭЭГ,

ее визуальная интерпретация в значительной степени зависит от опы-

та электрофизиолога, его умения «читать» электроэнцефалограмму.

Статистические методы исследования ЭЭГ исходят из того, что

фоновая ЭЭГ стационарна и стабильна. Стационарными называются

процессы, статистические параметры которых с течением времени не

меняются. Установлено, что ЭЭГ сохраняет стационарность всего лишь

в пределах нескольких секунд. Дальнейшая обработка в подавляющем

большинстве случаев опирается на преобразование Фурье, смысл ко-

торого состоит в том, что волна любой сложной формы математичес-

ки идентична сумме синусоидальных волн разной амплитуды и часто-

ты. С помощью преобразования Фурье самые сложные по форме коле-

бания ЭЭГ можно свести к ряду синусоидальных волн с разными

амплитудами и частотами. Для выделения повторяющихся периоди-

ческих компонентов ЭЭГ используется автокорреляционная функция,

которая характеризует степень связи между отдельными временными

моментами одного и того же процесса и позволяет судить о преоблада-

нии в изучаемой записи периодических или случайных составляющих.

Специальной задачей является анализ спектров мощности разных

частот, которая зависит от амплитуд синусоидальных составляющих.

Спектр мощности представляет собой совокупность всех значений

мощности ритмических составляющих ЭЭГ, вычисляемых с опреде-

ленным шагом дискретизации (в размере десятых долей Гц). Спектры

могут характеризовать абсолютную мощность каждой ритмической

284

составляющей или относительную, т.е. выраженность мощности каж-

дой составляющей (в %) по отношению к общей мощности ЭЭГ в

анализируемом отрезке записи.

Спектры мощности ЭЭГ можно подвергать дальнейшей обработ-

ке, например, корреляционному анализу, при котором вычисляют

авто- и кросскорреляционные функции, а также когерентность. Пос-

ледняя характеризует меру синхронности частотных диапазонов ЭЭГ

в двух различных отведениях. Когерентность изменяется в диапазоне

от +1 (полностью совпадающие участки спектра) до 0 (абсолютно

различные). Такая оценка проводится в каждой точке непрерывного

частотного спектра или как средняя в пределах частотных поддиапа-

зонов. При помощи вычисления когерентности можно определить,

какие структуры мозга более заинтересованы в данной деятельности,

где находится фокус активации и др. Благодаря этому спектрально-

корреляционный метод оценки ритмических составляющих ЭЭГ и их

когерентности является в настоящее время одним из наиболее рас-

пространенных.

ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ ЗНАЧЕНИЕ ЭЭГ И ЕЕ

СОСТАВЛЯЮЩИХ

Существенным является вопрос о функциональном значении от-

дельных составляющих ЭЭГ. Наибольшее внимание исследователей

здесь всегда привлекал альфа-ритм — доминирующий ритм ЭЭГ по-

коя у человека.

Альфа-ритм непосредственно связан с эволюционным усложнением мозга

и филогенетически отражает высшие уровни его организации. Он отсутству-

ет  у  млекопитающих  со  слабо  развитым  неокортексом.  Считается,  что  актив-
ность,  близкая  по  типу  к  альфа-ритму,  появляется  у  человекообразных  обезь-
ян,  но  полностью  этот  ритм  со  всеми  специфическими  функциональными  осо-

бенностями  формируется  лишь  у  человека.  Таким  образом,  альфа-ритм
развивается  как  специфический  сапиентный  (присущий  человеку  как  виду)
признак,  который  отражает  особенности  активности  мозга,  присущие  только

человеку.

Существует

немало

предположений,

касающихся

функциональ-

ной роли альфа-ритма. Основоположник кибернетики Н.Винер и вслед

за ним ряд других исследователей считали, что этот ритм выполняет

функцию временного сканирования («считывания») информации и

тесно связан с механизмами восприятия и памяти. Предполагается,

что альфа-ритм отражает реверберацию возбуждений, кодирующих

внутримозговую информацию и создающих оптимальный фон для

процесса приема и переработки афферентых сигналов. Его роль зак-

лючается в своеобразной функциональной стабилизации состояний

мозга и обеспечении готовности к реагированию. Предполагается так-

же, что альфа-ритм связан с действием селектирующих механизмов

285

мозга, выполняющих функцию резонансного фильтра и таким обра-

зом регулирующих поток сенсорных импульсов [183].

В покое в ЭЭГ могут присутствовать и другие ритмические состав-

ляющие, но их значение лучше всего выясняется при изменении функ-

циональных состояний организма [46]. Так, дельта-ритм у здорового

взрослого человека в покое практически отсутствует, но доминирует

в ЭЭГ на четвертой стадии сна, которая получила свое название по

этому ритму (медленноволновый сон, или дельта-сон). Напротив, тэта-

ритм тесно связан с эмоциональным и умственным напряжением. Его

иногда так и называют «стресс-ритм» или «ритм напряжения» [143,

313]. У человека одним из ЭЭГ симптомов эмоционального возбужде-

ния служит усиление тэта-ритма с частотой колебаний 4—7 Гц, со-

провождающее переживание как положительных, так и отрицатель-

ных эмоций. При выполнении мыслительных заданий может усили-

ваться и дельта-, и тэта-активность. Причем усиление последней

составляющей положительно соотносится с успешностью решения

задач [313]. По своему происхождению тэта-ритм связан с кортико-

лимбическим взаимодействием. Предполагается, что усиление тэта-

ритма при эмоциях отражает активацию коры больших полушарий со

стороны лимбической системы.

Переход от состояния покоя к напряжению всегда сопровождает-

ся реакцией десинхронизации, главным компонентом которой слу-

жит высокочастотная бета-активность. Умственная деятельность у взрос-

лых сопровождается повышением мощности бета-ритма, причем зна-

чимое

усиление

высокочастотной

активности

наблюдается

при

умственной деятельности, включающей элементы новизны, в то вре-

мя как стереотипные, повторяющиеся умственные операции сопро-

вождаются ее снижением. Установлено также, что успешность выпол-

нения вербальных заданий и тестов на зрительно-пространственные

отношения положительно связана с высокой активностью бета-диа-

пазона ЭЭГ левого полушария. По некоторым предположениям, эта

активность связана с отражением деятельности механизмов сканиро-

вания структуры стимула, осуществляемой нейронными сетями, про-

дуцирующими высокочастотную активность ЭЭГ [183].

СТАБИЛЬНОСТЬ ИНДИВИДУАЛЬНЫХ ОСОБЕННОСТЕЙ ЭЭГ

Известно, что рисунок (паттерн) ЭЭГ отличается значительной

межиндивидуальной вариативностью как по ее общему виду, так и по

отдельным признакам. Иначе говоря, несмотря на наличие некоторых

общих для всех людей признаков (например, единого спектрального

состава ЭЭГ), при соблюдении одинаковых условий регистрации эн-

цефалограммы у разных испытуемых существенно различаются.

В то же время индивидуально-специфический паттерн ЭЭГ каж-

дого человека, сложившись к 15—18 годам, сохраняется на протяже-

286

нии всей жизни; некоторые изменения появляются только в пожилом

возрасте (преимущественно у женщин). Начиная с первых работ по

энцефалографии, отмечалась устойчивость и общего типа ЭЭГ, и ее

отдельных параметров (альфа-индекса, средней частоты и др.). По-

вторные регистрации ЭЭГ, сделанные в одних и тех же условиях с

интервалом в недели, месяцы и даже годы, свидетельствуют о высо-

кой внутрииндивидуальной воспроизводимости паттерна ЭЭГ у од-

ного и того же человека. С развитием способов анализа ЭЭГ появились

работы, демонстрирующие стабильность и более сложных ее характе-

ристик, в первую очередь отдельных спектральных составляющих и

спектра ЭЭГ в целом [33, 46].

Коэффициенты

корреляции,

характеризующие

воспроизводимость

параметров ЭЭГ при регистрации с интервалом от одного до четырех

месяцев, могут достигать: максимальный — 0,96 для альфа-ритма, а

минимальный — 0,51 для ритма бета-1. Вообще наибольшая стабиль-

ность ЭЭГ, как правило, наблюдается у индивидов с высокой альфа-

активностью. Это хорошо согласуется с мнением о том, что индиви-

дуальная специфика ЭЭГ определяется главным образом параметра-

ми альфа-активности.

Однако более дифференцированный подход позволяет считать,

что и индивидуализированность (межиндивидуальная вариативность)

ЭЭГ, и стабильность (внутрииндивидуальная вариативность) различ-

ны в разных параметрах ЭЭГ и в разных зонах регистрации. Так, ока-

зывается, что наибольшие межиндивидуальные вариации наблюда-

ются по общей амплитуде ЭЭГ и выраженности альфа-ритма, в мень-

шей степени — по выраженности медленной и быстрой составляющих.

Выраженность альфа-ритма варьирует от практически полного его

отсутствия до сплошного монотонного альфа-ритма с правильными,

почти синусоидальными колебаниями. Амплитуда ЭЭГ варьирует от

сильно уплощенной кривой до высокоамплитудных колебаний пре-

имущественно в альфа-диапазоне. Между этими крайними типами

существуют многочисленные промежуточные варианты. Энергетичес-

кие показатели ЭЭГ характеризуются чрезвычайно высоким разма-

хом изменчивости: коэффициенты вариации в зависимости от зоны

регистрации варьируют от 30-40% для бета-ритма до 50-80% для

альфа-ритма.

При

этом

максимальные

значения

индивидуализи-

рованности и индивидуальной изменчивости характерны для альфа-

ритма в затылочных зонах. Кроме того, высоко индивидуализирова-

ны показатели альфа-ритма и бета-ритма в левой височной зоне

[6, 139].

По-видимому, существуют также весьма значительные межинди-

видуальные и межзональные различия в степени внутрииндивидуаль-

ной воспроизводимости ритмов ЭЭГ. Другими словами, у разных лю-

дей в различных зонах регистрации параметры ЭЭГ могут характери-

зоваться разной степенью воспроизводимости от записи к записи.

287

В анализе периодической структуры локальной ЭЭГ используется

автокорреляционная функция. На основе вычисления автокорреляци-

онных функций строятся индивидуальные автокоррелограммы, отра-

жающие соотношение периодических и случайных ритмических ком-

понентов, а также может быть определен коэффициент периодично-

сти ЭЭГ—К n/с. (отношение мощностей периодической и случайной

составляющих). По этому показателю существуют устойчивые инди-

видуальные различия: у одних испытуемых преобладает периодичес-

кая составляющая, у других — случайная.

При оценке межзонального взаимодействия ЭЭГ применяется

анализ когерентности. Установлено, что средний уровень когерентно-

сти, вычисленный для симметричных точек двух полушарий или двух

точек одного полушария, является достаточно устойчивой и мало из-

меняющейся по времени характеристикой при условии, что функци-

ональное состояние человека в процессе проведения эксперимента

существенно не меняется [46]. У разных испытуемых даже с сильно

различающимися спектрами мощности ЭЭГ (например, с альфа-рит-

мом или без него) вариативность среднего уровня когерентности двух

точек мозга для спокойного бодрствования не превышает 20%. Иначе

говоря, у всех здоровых людей с разными типами ЭЭГ имеется некий

достаточно стабильный минимальный средний уровень связей элект-

рической активности различных точек мозга. Средний уровень коге-

рентности по отдельным ритмам (дельта, тэта, альфа, бета) в состо-

янии покоя также характеризуется относительно высокой внутриин-

дивидуальной воспроизводимостью.

В совокупности все эти данные позволяют отнести общий паттерн

ЭЭГ в покое, основные частотно-энергетические параметры ЭЭГ по-

коя отдельных зон коры, а также показатели взаимодействия этих зон

(когерентность) к числу индивидуально устойчивых свойств головно-

го мозга. Последнее дает основание для проведения генетических ис-

следований, целью которых является выяснение роли генотипа и сре-

ды в их формировании.

2. РОЛЬ ГЕНОТИПА В ФОРМИРОВАНИИ

ИНДИВИДУАЛЬНЫХ ОСОБЕННОСТЕЙ ЭЭГ

Перед изложением основных данных, касающихся роли факторов

генотипа в происхождении индивидуальных особенностей ЭЭГ, це-

лесообразно отметить следующие моменты:

1. Общее число работ, посвященных изучению генетической обус-

ловленности ЭЭГ, невелико, особенно по сравнению с исследовани-

ями наследуемости интеллекта и других психологических признаков.

Начиная с первых исследований, проведенных с 30-х годов и по сей

день включительно, их насчитывается немногим более сорока [105,

106, 132, 431].

288

Эти работы выполнены преимущественно методом близнецов (за

исключением нескольких семейных исследований). Однако количе-

ство обследованных пар во многих случаях невелико: 10—20 пар близ-

нецов того и другого типа. Не всегда в экспериментах участвовали

близнецы обоих типов, иногда — только МЗ близнецы. Наиболее пред-

ставительное исследование МЗ близнецов, выросших вместе и разлу-

ченных (42 и 35 пар соответственно), было проведено под руковод-

ством Т. Бушара [208]. Сильно варьирует в работах и возрастной диапа-

зон близнецов — от 5 до 60 лет. Ввиду того что с возрастом меняется

паттерн ЭЭГ и может изменяться характер генотип-средовых отноше-

ний, это вносит дополнительные искажения в результаты.

2. Регистрация ЭЭГ относится к числу экспериментальных мето-

дов, которые, в отличие от стандартизованных психологических тес-

тов, допускают различные вариации в проведении обследований. Так,

в обследовании близнецов применяли и монополярный, и биполяр-

ный варианты записи ЭЭГ, причем нередко использовались разные

отведения, не всегда строго соответствующие позициям по системе

«10—20». Особенно это касается первых исследований, выполненных

в период становления электроэнцефалографии, когда требования к

условиям регистрации ЭЭГ еще не оформились. (Система «10-20»

была предложена X. Джаспером только в 1958 г.) За истекшее время

существенно усовершенствовалась не только техника регистрации,

но и способы анализа ЭЭГ: от визуального сопоставления и ручной

обработки перешли к автоматическому спектральному анализу и вы-

числению на этой основе новых показателей ЭЭГ. Все перечисленное

создает свои трудности в сопоставлении работ, выполненных в раз-

ные годы.

3. В силу того что во многих, особенно ранних, исследованиях

принимало участие сравнительно небольшое число близнецовых пар,

авторы нередко ограничивались оценкой конкордантности общего

рисунка ЭЭГ или вычислением внутриклассовых корреляций в груп-

пах МЗ и ДЗ близнецов по отдельным параметрам ЭЭГ. Более сложные

методы генетико-статистического анализа стали применяться лишь в

последних работах, и таких исследований пока очень мало.

ОБЩИЙ ПАТТЕРН ЭЭГ КАК ОБЪЕКТ ГЕНЕТИЧЕСКОГО

ИССЛЕДОВАНИЯ

Устойчивость индивидуальных особенностей ЭЭГ побудила мно-

гих исследователей уже на первых этапах развития электроэнцефалог-

рафии искать наследственные причины возникновения индивидуаль-

ного биоэлектрического паттерна мозга в целом. Нужно отметить, что

весьма немногочисленные генетические исследования ЭЭГ как фено-

мена проводились в двух направлениях. В одном из них изучалось на-

следование паттерна ЭЭГ в целом, и тогда ЭЭГ выступает как каче-

19-1432

289

ственный (в генетическом смысле) признак, подобный, например,

цвету глаз. В рамках другого направления оценивался вклад генотипа и

среды в межиндивидуальную вариативность отдельных количествен-

ных параметров, совокупность которых характеризует тот или иной

вариант ЭЭГ.

Ранние генетические исследования ЭЭГ как целостной характе-

ристики касаются в основном индивидуально-типичной картины био-

электрической активности в состоянии покоя. Большая их часть вы-

полнена с применением близнецового метода. При этом и в ранних,

и в некоторых более поздних работах исследователи пользовались

методом «слепой» классификации электроэнцефалограмм, зарегист-

рированных у близнецов или других родственников, когда квалифи-

цированный специалист из общей массы отбирал ЭЭГ со сходным и

несходным рисунком, а затем оценивал их идентичность у родствен-

ников по степени совпадения «слепой» классификации с фактичес-

кими данными. С помощью этого метода была установлена почти пол-

ная идентичность рисунка ЭЭГ у МЗ близнецов и гораздо меньшее

сходство — у ДЗ.

Особого внимания заслуживает тот факт, что у МЗ близнецов,

разлученных с раннего детства, наблюдается весьма высокое сходство

паттернов ЭЭГ [208, 299]. На основе данных наблюдений было сдела-

но заключение о значительной роли наследственных факторов в де-

терминации индивидуальных особенностей рисунка ЭЭГ, взятого в

целом, При этом роль генотипа в определении целостного паттерна

ЭЭГ оказалась столь очевидной, что некоторые исследователи даже

предлагали использовать ЭЭГ наряду с некоторыми анатомо-морфо-

логическими особенностями для определения зиготности близнецов.

Общий паттерн ЭЭГ обнаруживает генотипическую обусловлен-

ность не только в состоянии спокойного бодрствования. Есть данные,

что и во сне, когда ЭЭГ существенно изменяется (по характеру этих

изменений выделяется пять стадий сна), можно констатировать опре-

деленное влияние генотипа на общий рисунок ЭЭГ. Исследование ЭЭГ

во время сна выявило значительное внутрипарное сходство динамики

показателей ЭЭГ МЗ близнецов во сне. Причем МЗ близнецы обнару-

живают конкордантность по периодической смене основных стадий

сна, у ДЗ близнецов такого совпадения не наблюдается. При изучении

внутрипарного сходства паттернов ЭЭГ во время 2-й стадии сна (на-

личие в ЭЭГ «сонных веретен») и 4-й стадии (наличие дельта-ритма)

было установлено значительно большее сходство МЗ близнецов по

сравнению с ДЗ, коэффициенты наследуемости составляют 0,82 и

0,62 соответственно [317]. В отношении 5-й стадии — «парадоксально-

го сна» (наличие в ЭЭГ высокочастотного бета-ритма, характерного

для активного бодрствования) — данные менее однозначны. Возмож-

но, однако, что это результат низкой воспроизводимости паттерна

ЭЭГ в данной стадии сна от ночи к ночи.

290

Психогенетика - часть 18