Психогенетика

Таблица 11.2

Коэффициенты наследуемости времени простой двигательной

реакции (ВР) [по: 132; гл. VI]

Количество

пар

Год

АВТОР

публика-

ции

работы

Стимул

Возраст

близнец

ов

(годы)

МЗ

ДЗ

С. Вандерберг 1962

(S. Vandenberg)

Зритель-

ные

14-16

0,22

Й. Шванцара 1966

— "—

6-16

156 0,70

(J. Svancara)

Л. Гедда и др. 1970

(L. Giedda еt al.)

— —

10-11

0,87

П. Коми и др. 1973

(P. Komi et al.)

— —

10-14

0,86

В.И. Елкил, 1974

С.Л. Хоружева.

— —

8-16

0,40

Л.П. Сергиенко 1975

— "—

12-17

0,86

Й. Шванцара 1966

(J. Svancara)

Звуковы

6-16

156 0,03

Н.Ф. Шляхта 1975

_"_

14-16

0,0

Т.В. Василец 1975

— "—

7-12

0,60

Т. А. Пантелеева 1978

— " — 18-28

0,76-

0,86*

* ВР регистрировалась при четырех интенсивностях звука.

Особенно отличаются от остальных исследований работы Т.В. Василец

и  Т.Д.  Пантелеевой.  В  первой  из  них  интенсивность  стимулов  задавалась  в
единицах  индивидуального  слухового  порога.  В  свое  время  этот  прием  пред-
ложил  В.Д.  Небылицын  [118].  Он  позволяет  уравнивать  физиологическую  эф-

фективность стимула для разных испытуемых (хотя в физических единицах
стимулы у них будут различны).

Во второй работе было использовано необычное движение: перенос руки

с  клавиши,  находившейся  на  колене  сидящего  испытуемого,  на  клавишу,  рас-
положенную  на  уровне  плеча.  Такое  движение  позволяло  зарегистрировать
активность m.biceps и,  благодаря  этому,  разложить  суммарное  время  реакции

на  ряд  составляющих,  образующих  премоторное  и  моторное  время.  У  испы-
туемых  вырабатывали  автоматизированный  двигательный  навык  реакции
выбора  из  двух  альтернатив  и  оценивали  генотип-средовые  соотношения  в

вариативности  каждого  компонента  движения.  Выяснилось,  что  в  начале  ра-
боты,  на  этапе  врабатывания,  влияния  генотипа  обнаруживаются  только  в  двух
из  пяти  показателей;  когда  же  навык  автоматизировался,  генетически  детер-

минированными оказались все пять.

Психологические и нейрофизиологические механизмы движения на этих

двух этапах различны: в периоде врабатывания движение осуществляется по

17*

259

механизмам осознанной произвольной саморегуляции, на этапе же автома-
тизации навыка произвольность, осознанность движения сведена к миниму-

му. Очевидно, есть основания полагать, что «вмешательство» сознательного
контроля снижает удельный вес генотипической составляющей в дисперсии
параметров двигательной реакции.

Попытка более детально изучить динамику генотип-средовых соотноше-

ний при изменении отдельных звеньев контура саморегуляции (задачи, моти-
вации и др.) была предпринята С.Н. Иванченко и С.Б. Малыхом [35а]. Во всех

шести  сериях  экспериментов,  различавшихся  условиями  деятельности  испы-
туемого,  независимо  от  изменения  их  схем,  наибольший  вес  имеет  в  целом
индивидуальная  среда.  При  этом  обнаружились  половые  различия:  у  девочек

большую  роль  играет  общесемейная  среда,  у  мальчиков — индивидуальная.
Это — интересная  попытка  понять,  за  счет  каких  компонентов  функциональ-
ной  системы  меняется  структура  фенотипической  дисперсии  ВР;  неопреде-

ленность  же  результатов,  возможно,  является  следствием  смешения  факто-
ров,  задаваемых  экспериментатором  (изменение  мотивации  и  т.д.),  с  есте-
ственно  наступающей,  по  мере  работы,  тренировкой  двигательной  реакции  и,

следовательно, изменением ВР.

Двигательные реакции интенсивно использовались при изучении

свойств нервной системы. Их «переделка», т.е. изменение знака пред-

варительно выработанной реакции на противоположный (положитель-

ного на тормозный и наоборот), — один из стандартных способов

диагностики подвижности нервных процессов.

В упомянутых работах Т.А. Пантелеевой и Т.В. Василец были полу-

чены данные о влиянии генотипа на индивидуальные особенности

двигательной переделки в разных методических вариантах.

В изложенной выше экспериментальной схеме Т.А. Пантелеевой

переделка производилась после автоматизации предыдущей реакции

выбора (и, кроме того, в данном случае интенсивность звуковых сти-

мулов так же, как в работе Т.В. Василец, задавалась в единицах инди-

видуального порога). Результаты показали, что генетический компо-

нент обнаруживается в самой первой реакции после получения инст-

рукции реагировать иначе, чем до нее, и затем — после автоматизации

нового навыка. Можно предположить, что физиологические особен-

ности человека, обозначаемые термином «подвижность нервных про-

цессов», детерминируют в данном случае именно первую реакцию

после получения инструкции к изменению навыка; затем включается

осознанная произвольная саморегуляция — активная ориентировоч-

ная деятельность, и повторяется картина выработки навыка, имев-

шая место до переделки.

В экспериментах Т.В. Василец ВР измерялась более традиционным

способом — нажатием на кнопку в ответ на звуковой сигнал. Специ-

фика этой работы заключалась, во-первых, в том, что, как уже гово-

рилось, интенсивность звука задавалась в децибелах к индивидуаль-

ному порогу и, во-вторых, темп подачи стимулов тоже индивидуали-

зировался, поскольку отсчитывался от так называемого критического

интервала — предельного для данного испытуемого темпа, при кото-

260

ром он еще выполняет данную деятельность без ошибок. Кроме того,

переделка производилась после предварительной тренировки. Все это

должно было максимально уравнять действие различных побочных

факторов, поскольку элиминировалось влияние интенсивности сти-

мула и индивидуального темпа, и обнаружить эффект самой передел-

ки, т.е. психологических процессов, обеспечивающих изменение ре-

акции в соответствии с новой инструкцией.

Эксперименты проведены с близнецами двух возрастных групп: 7-

11 лет и 33-55 лет, по 20 пар МЗ и ДЗ в каждой. Результаты таковы:

а) само изменение латентных периодов реакции в ходе переделки по

сравнению с их величинами до ее начала не обнаруживает генотипи-

ческих влияний ни у старших, ни у младших; б) если о трудности пере-

делки судили не по латентным периодам, а по количеству допущенных

ошибок, то генетический компонент констатировался в старшей груп-

пе; в) при оценке индивидуальных особенностей переделки по обоб-

щенному показателю, включающему и скорость, и точность реакций,

генетическая обусловленность обнаруживается только у детей 7—11 лет.

Генотипическая обусловленность двигательной переделки (действия

переключения) была получена и в работе Н.Ф. Талызиной с соавто-

рами [144] на небольшой выборке близнецов: r

мз

= 0,74; r

дз

= 0,31,

откуда h

= 0,86. Это — одна из немногих в психогенетике работ,

реализованных в русле определенной психологической концепции, в

данном случае — теории планомерного формирования умственных

действий П.Я. Гальперина, позволяющей определенным образом ана-

лизировать динамику действия в процессе его становления, функцио-

нирования и изменения. Использовав метод контрольного близнеца,

авторы показали, что действие переключения и переделка сигнально-

го значения стимулов — не одно и то же и что при разных способах

формирования действия переключения его скорость может зависеть и

не зависеть от подвижности нервных процессов. Иначе говоря, выяв-

лены «те преобразования деятельности, которые ведут к перестройке

ансамблей психофизиологических функций», т.е. мы опять сталкива-

емся с ситуацией, когда фенотипически идентичные действия могут

иметь совсем разные внутренние механизмы и, соответственно, раз-

ные причины межиндивидуальной вариативности.

По-видимому, эти работы подтверждают сказанное выше: счита-

ющийся «простым» и потому удобным для психогенетического иссле-

дования признак, а именно двигательная реакция, есть тоже при-

знак-«событие»: в зависимости от уровня саморегуляции (произволь-

ной или автоматизированной), от обобщенности операций и т.д. его

изменчивость может определяться разными факторами.

Как уже говорилось, двигательные реакции удобны для психоге-

нетического изучения и тем, что позволяют достаточно четко изме-

нять условия их реализации и тем самым выяснять влияние различных

факторов на генотип-средовые соотношения. К таким факторам отно-

261

сится, например, тренировка движений: изменит ли она внутрипар-

ное сходство МЗ и ДЗ близнецов и, соответственно, коэффициент

наследуемости?

Ответ на этот вопрос находим в давней, но до сих пор часто цити-

руемой работе К. Макнемара [337], который провел исследование на

близнецах старшего школьного возраста (17 пар МЗ и 48 пар ДЗ)

(табл. 11.3). Выполнялись 5 двигательных тестов, диагностирующих глав-

ным образом тонкие двигательные координации и имеющих доста-

точно высокую ретестовую надежность (0,79-0,94).

Таблица 11.3

Коэффициенты внутриклассовой корреляции по успешности

выполнения двигательных тестов [337]

Тренировка

№

п/п

Тесты

Близнецы Фон

до

после

МЗ

0,956

0,899

0,894

Ротор

ДЗ

0,508

0,450

0,614

МЗ

0,866

Тремор

ДЗ

0,246

—

МЗ

0,830

Скорость вращения

ручного вала

ДЗ

0,447

—

МЗ

0,639

0,620

0,608

Упаковка катушек

ДЗ

0,508

0,413

0,592

МЗ

0,767

0,861

0,817

Сортировка карт

ДЗ

0,512

0,612

0,538

Тренировка для всех испытуемых была стандартной и проходила

блоками: по 10 упражнений в первом тесте (всего он выполнялся 70 раз)

и по 4 упражнения — в четвертом и пятом тестах (всего в каждом по

28 выполнений). Абсолютные оценки успешности выполнения теста

повысились, естественно, у всех близнецов (хотя результаты ДЗ выше,

чем МЗ), но внутрипарное сходство существенно изменилось только

у ДЗ, причем в одном тесте (четвертом) повышение внутрипарного

сходства ДЗ привело к снижению коэффициента наследуемости прак-

тически до нуля. Однако обратим внимание на то, что и в фоновых

измерениях наследуемость оценок, получаемых в этом тесте, была

самой низкой (h

= 0,26). Интересно, что повышение внутрипарного

сходства ДЗ происходит главным образом к концу тренировки: в пер-

262

вом и четвертом тестах в первом блоке внутрипарные корреляции ДЗ

равны 0,445 и 0,375 соответственно, а в седьмом тесте —0,601 и 0,549.

В пятом тесте сходство снижается в парах и МЗ, и ДЗ. Таким образом,

тренировка, меняя абсолютные оценки успешности, в двух случаях из

трех не ликвидирует генетический компонент фенотипической из-

менчивости этих признаков, т.е. обучение, тренировка не превращают

признак из «наследственно обусловленного» в «средовой».

К стандартизованным двигательным тестам относится и диагнос-

тика индивидуальной выраженности так называемого «закона силы» —

сокращения ВР при усилении стимула.

Чем больше разница между ВР на минимальный и максимальный стиму-

лы, тем круче падение кривой, графически изображающей эту закономер-

ность,  и  тем  больше  коэффициент «b» в  уравнении  регресии  у = а + bх,
описывающей  эту  закономерность  математически.  В  дифференциальной  пси-
хофизиологии  благодаря  работам  В.Д.  Небылицына  [109,  110]  этот  показа-

тель используется для оценки чувствительности: чем выше последняя, тем
выше физиологическая эффективность стимула (особенно слабого) и тем
короче ВР на него.

Исследования «закона силы» у близнецов трех возрастных групп

(8—11, 13—16 и 33-56 лет) показали наличие выраженного генети-

ческого контроля и одновременно его снижение у подростков по срав-

нению с двумя другими группами: коэффициент наследуемости (по

Холзингеру) равен 0,89; 0,45; 0,93 в трех группах соответственно. Не-

высокая наследуемость вариативности «b» у подростков была ранее

показана Н.Ф. Шляхтой: r

мз

= 0,466, r

дз

= 0,301, h

= 0,33; в исследо-

вании же другой группы взрослых близнецов (правда, на небольшой

выборке) коэффициент Холзингера оказался равным 0,93 [97].

Снижение генетических влияний в подростковом возрасте авторы

связывают с гормональной перестройкой. Изменяется не только ко-

эффициент наследуемости, но и абсолютные значения коэффициен-

та «b»: в этой группе близнецов они оказываются ниже, чем в двух

других группах — и младшей, и старшей (это означает меньшую вы-

раженность «закона силы», т.е. ускорение реакции при усилении сти-

мула у подростков меньше). Уменьшение роли генетических факторов

в пубертатном возрасте показано и для некоторых нейрофизиологи-

ческих признаков [89, 162].

Таким образом, наследственность существенно определяет разли-

чия между людьми не только по признакам, являющимся разовыми,

«дискретными» измерениями конкретной психологической функции

(например ВР, баллы IQ), но и по их индивидуальной динамике,

формирующейся при изменении условий деятельности, т.е. по вариа-

тивности в проявлениях некоторых закономерностей.

Наконец, последняя характеристика, относящаяся к этой группе

показателей, — индивидуальный темп (иногда его обозначают как

263

«персональный» или «личный» темп). Его оценки получаются в самых

разных методических вариантах: как темп постукивания (теппинг-тест),

предпочитаемый на слух темп (например, задаваемый метрономом),

темп выполнения любых ритмичных действий — обычных в повсед-

невной жизни (ходьба, письмо) или в специальной эксперименталь-

ной задаче (например, в реакции выбора из нескольких альтернатив

или времени опознания). В зависимости от задачи работы оценивается

удобный («оптимальный») или максимальный темп.

Одна из первых фундаментальных работ в данной области принад-

лежит немецкой исследовательницей. Фришайзен-Кёлер [263], кото-

рая на большой выборке, включавшей и близнецов (правда, с очень

широким возрастным разбросом — от б до 59 лет), и родителъско-

детские пары, показала наследственную обусловленность и временную

стабильность самых разных темповых характеристик: теппинга, ходь-

бы, устного счета и др. Оказалось, что теппинг, предпочитаемый на

слух ритм, и темп некоторых повседневных двигательных действий

(ходьба, счет и т.д.) значительно определяются наследственностью.

Оценки, получаемые в теппинг-тесте, как правило, внутрипарно

более сходны у МЗ близнецов, чем у ДЗ; правда, коэффициенты на-

следуемости широко варьируют: от 0,32 до 0,87 [см.: 132; гл. VI]. В ра-

боте И. Фришайзен-Кёлер [263] было получено отчетливое сходство

по этим оценкам родителей и детей: у двух «быстрых» родителей 56%

детей — тоже «быстрые», 4% — «медленные», остальные — «сред-

ние», если же оба родителя «медленные», то ни один ребенок не

обнаруживает высокого темпа, 7 \% — «медленные» и 29% — «средние».

В работе Т.А. Пантелеевой и Н.Ф. Шляхты у близнецов 13-16 лет

также были получены доказательства наследуемости теппинга: кор-

реляции в парах МЗ в обоих случаях существенно выше, чем у ДЗ:

0,779 и 0,151 для «удобного» темпа, 0,687 и 0,246 — для максимально

возможного [97].

По предельному темпу выполнения некоторых эксперименталь-

ных заданий МЗ также имеют более высокие корреляции, чем ДЗ.

В работе Т. Г. Хамагановой и соавторов [162] у близнецов пяти возра-

стных групп (7—9, 11—12, 13—15, 16—18 лет и 19-21 год) оценивался

индивидуальный темп работы с корректурной таблицей; коэффици-

енты наследуемости соответственно равны 0,79; 0,82; 0,42; 0,84; 0,79

(обратим внимание на то, что и здесь старший подростковый возраст

имеет минимальный коэффициент —феномен, уже отмечавшийся

выше).

Другая форма эксперимента, когда испытуемому задается все ус-

коряющийся темп решения некоторой несложной задачи и оценива-

ется тот минимальный интервал между предъявлениями стимулов,

при котором человек еще успевает правильно реагировать на них,

позволила Т.В. Василец обнаружить отчетливое влияние наследствен-

ности и на эту характеристику. В ситуации реакции выбора из трех

264

альтернатив в двух возрастных группах близнецов — 7—11 лет и 33—

55 лет (по 20 пар МЗ и ДЗ близнецов в каждой) внутрипарное сход-

ство предельного темпа было существенно выше у МЗ: r

мз

= 0,677 и

ДЗ

= 0,028 у младших; 0,896 и -0,164 соответственно у старших, т.е. у

людей, не менее 10 лет живущих врозь и имеющих достаточно разный

жизненный опыт [97].

Наследуемость именно максимального темпа выполнения некото-

рых несложных двигательных задач у детей 7-8 лет (35 пар МЗ, 29 пар

ДЗ близнецов) получена и Т.А. Мешковой [113]; разложение феноти-

пической дисперсии выделило 37—78% генетической вариативности,

в то время как в дисперсиях тех же оценок, но полученных в условиях

«удобного» темпа, за исключением одной задачи (из пяти), генети-

ческого компонента не обнаружено. Вариативность обобщенных тем-

повых оценок для двух групп двигательных задач, из которых одна

включала простые двигательные автоматизмы типа теппинг-теста, а

вторая — более сложные движения, также оказалась больше завися-

щей от наследственности в ситуации максимального темпа (особенно

в первой из этих групп) и только от среды (общесемейной и индиви-

дуальной) — при «удобном» темпе деятельности. Самые выраженные

влияния наследственности — в вариативности обобщенных оценок

максимального темпа выполнения простых двигательных автоматиз-

мов (80,5% дисперсии). Аналогичные оценки более сложных движе-

ний определяются в примерно равной степени (30-35%) наследствен-

ностью, общей и индивидуальной средой.

Таким образом, в этой группе признаков, характеризующих темп

двигательных реакций человека, соотношение генетических и средо-

вых детерминант зависит, очевидно, и от типа движения (простое

или сложное), и от предельных скоростных возможностей человека.

4. ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЕ ОБЕСПЕЧЕНИЕ ДВИЖЕНИЙ

Последнюю группу составляют признаки, относящиеся к физио-

логическим системам обеспечения движений: характеристики дыха-

ния и кровообращения, особенности функционирования мышечного

аппарата, аэробная и анаэробная работоспособность и т.д. Далеко не

все они исследованы с точки зрения генетической; некоторые будут

рассмотрены в главах, посвященных психофизиологическим призна-

кам. Мы же сейчас коротко рассмотрим данные об одном интеграль-

ном показателе физических способностей, а именно о максимальном

потреблении кислорода (МПК), поскольку они могут служить хоро-

шей моделью для изучения других физиологических характеристик.

МПК говорит о работоспособности систем, обеспечивающих кисло-

родом организм, в том числе и мышечную деятельность.

Относительно МПК известно следующее: его среднепопуляци-

онная величина - около 40 ± 4-5 мл/мин/кг, оно не меняется суще-

265

ственно с возрастом (во всяком случае, в пределах детства и юноше-

ства), мало поддается тренировке (очевидно, возможен прирост не

более чем на 20-30%). Вместе с тем у спортсменов международного

класса его величина достигает 70-80 мл/мин/кг; понятно, что эта

величина оказывается некоторой особой индивидуальной чертой, а

не результатом тренировки. Исследования, проведенные методом

близнецов и суммированные В.Б. Шварцем, дали оценки наследуе-

мости 0,66—0,93, и, кроме того, обнаружено сходство в парах роди-

тели Х дети [97]. Автор приходит к выводу, что, хотя тренировки

могут поднять МПК, «пределы роста, по-видимому, лимитированы

индивидуальным генотипом» [там же; с. 159].

Таким образом, МПК оказывается прогностичным признаком,

своеобразным «генетическим маркёром» для отбора, например, в оп-

ределенные виды спорта.

Генетически заданным оказался и другой механизм энергетичес-

кого обеспечения мышечной активности — анаэробные процессы; по

данным разных авторов, коэффициент наследуемости соответствую-

щих показателей колеблется в пределах 0,70-0,99.

Возможно, что именно аэробные и анаэробные процессы, будучи

генетически детерминированными, обусловливают и наследуемость

тех двигательных функций, реализация которых зависит от их эффек-

тивности. В целом же данный уровень (физиологическое обеспечение

движений) исследован, пожалуй, меньше всего.

* * *

Движения человека, их индивидуальные особенности — весьма

перспективный объект психогенетического исследования, позволяю-

щий достаточно четко задавать и фиксировать психологические усло-

вия реализации движения, менять стимульную среду, задачу, биоме-

ханику, исследовать разные уровни обеспечения движения и т.д. Од-

нако пока таких работ очень мало и они скорее ставят вопросы, чем

отвечают на них. С точки зрения психологической, среди продуктив-

ных гипотез выделяются, по-видимому, две: первая — об изменении

генотип-средовых соотношений в вариативности фенотипически од-

ного и того же движения при изменении механизмов его реализации,

т.е. включения его в различные функциональные системы; и вторая —

о динамике этих соотношений при переходе от индивидуального оп-

тимума к предельным возможностям данной функции.

266

ГЕНЕТИЧЕСКАЯ

ПСИХОФИЗИОЛОГИЯ

Генетическая психофизиология — новая область ис-

следований,

сложившаяся

на

стыке

психогенетики

дифференциальной психофизиологии.

Принято

считать,

что

генотипические

особеннос-

ти могут влиять на поведение человека и на его психи-

ку лишь постольку, поскольку они влияют на морфо-

функциональные

характеристики,

являющиеся

мате-

риальным субстратом психического. Вот почему одна

из главных задач генетической психофизиологии — изу-

чение

взаимодействия

наследственной

программы

раз-

вития и факторов окружающей среды в формировании

структурно-функциональных

комплексов

центральной

нервной системы (ЦНС) человека и других физиоло-

гических систем организма, которые участвуют в обес-

печении психической деятельности.

Теоретическим

основанием

для

постановки

иссле-

дований такого рода служит представление об инди-

видуальности

человека

как

целостной

многоуровневой

биосоциальной системе, в которой действует принцип

антиципации

(т.е.

предвосхищения)

развития.

Исходя

из этого принципа можно полагать, что первичный в

структуре индивидуальности генетический уровень ини-

циирует развитие сопряженных с ним морфологичес-

кого и физиологического уровней, а те в свою очередь

во взаимодействии со средой создают условия для воз-

никновения

психических

новообразований.

Таким

об-

разом,

исследование

генотипических

средовых

де-

терминант

психофизиологических

характеристик

ста-

новится звеном, связующим индивидуальный геном и

индивидуальные

особенности

психики

человека.

От-

сюда вытекает и стратегия исследований, а именно:

подход к изучению детерминации индивидуальных осо-

бенностей психики путем оценки роли генотипа в меж-

267

индивидуальной изменчивости существенных в этом плане психофи-

зиологических признаков.

При такой постановке вопроса закономерным и необходимым ста-

новится исследование роли факторов генотипа в формировании фи-

зиологических систем организма, и в первую очередь ЦНС.

Г л а в а X I I

ГЕНЕТИКА МОЗГА: МЕТОДИЧЕСКИЕ ПОДХОДЫ
И УРОВНИ АНАЛИЗА

1. РОВНИ АНАЛИЗА ГЕНЕТИЧЕСКОЙ

ДЕТЕРМИНАЦИИ ЦНС

При изучении строения и работы ЦНС как относительно самосто-

ятельные выделяются следующие уровни анализа: клеточный, мор-

фофункциональный и системный. Каждый уровень имеет собствен-

ные объекты исследования и изучает присущие этим объектам законо-

мерности функционирования. Соответственно вопрос о роли генотипа

в формировании ЦНС также должен рассматриваться применительно к

трем перечисленным уровням. Первый связан с генетической детерми-

нацией функций клеточных элементов и нервной ткани, второй — мор-

фологических и функциональных особенностей отдельных образований,

из которых состоит головной мозг, третий — организации функцио-

нальных систем, лежащих в основе поведения и психики.

НЕЙРОННЫЙ УРОВЕНЬ

«Строительные блоки» нервной системы — нервные клетки (ней-

роны). Главной особенностью нейронов является способность наруж-

ной мембраны генерировать нервные импульсы и через особое обра-

зование — синапс — передавать информацию от одного нейрона к

другому. Импульс передается через синапс с помощью особых биохи-

мических веществ-посредников (медиаторов). Синапсы и медиаторы

могут быть как возбуждающие, так и тормозные. Предположительно

мозг человека содержит 10

нейронов, причем по своей организации

и функциональному назначению нервные клетки обнаруживают чрез-

вычайное разнообразие. Нейроны химически, морфологически и фун-

кционально специализированы.

Как и любая живая клетка, каждый нейрон в ЦНС реализует гене-

тически

обусловленную

программу

жизнедеятельности,

выполняя

предназначенные ему задачи: обработку приходящих возбуждений и

генерацию собственного ответа. Для выполнения данных задач он нуж-

268

дается в ресурсах, а для пополнения ресурсов (запасов нейроактив-

ных веществ, «расходующихся» в процессах жизнедеятельности) не-

обходим определенный уровень их синтеза. Принято считать, что все

эти процессы находятся под контролем генотипа.

По

современным

представлениям,

функциональная

специализа-

ция нейронов складывается на молекулярно-генетическом уровне. Она

проявляется: во-первых, в формировании особых молекулярных об-

разований на поверхности нейрона (хеморецепторов), которые обла-

дают избирательной чувствительностью к действующим на нейрон

медиаторам и другим биологически активным веществам; во-вторых,

в особенностях секреторного аппарата нейрона, который обеспечива-

ет синтез медиаторов и соответствующих ферментов. Биохимическая

специализация возникает в результате взаимодействия генетической

программы нейрона и той информации, которая поступает из его

внешнего окружения [7, 80, 119, 126].

Однако подобные представления в значительной степени априор-

ны, потому что конкретные генетические механизмы, контролирую-

щие жизнедятельность нейронов и нервной системы в целом, еще

далеко не изучены. По некоторым данным, в мозге экспрессируется

не менее 2500 генов, но так или иначе охарактеризованы около 5% от

этого числа.

Каждый нейрон, имея, как и любая другая клетка, ядерный аппа-

рат, несет в себе полную генетическую информацию о морфофунк-

циональных особенностях организма, но в нейронах, как и в других

клетках организма, активируется лишь часть генетической информа-

ции. Однако число экспрессируемых в нейронах генов резко превыша-

ет число генов, экспрессируемых в клетках других тканей организма.

Мощность работы генетической информации в нейронах доказывает-

ся методом ДНК-РНК-гибридизации и путем прямого анализа синте-

зируемых белков [139].

Метод ДНК-РНК-гибридизации позволяет оценить число участков ДНК, с

которых в клетках данной ткани считывается генетическая информация. Для

этой  цели  из  клеток  выделяется  полный  набор  молекул  информационной
РНК,  которые  списаны  с  функционирующих  участков  ДНК,  т.е.  со  всего  набо-
ра  экспрессированных  генов.  В  смеси  с  полным  набором  ДНК  из  данных

клеток  выделенные  молекулы  информационной  РНК  вступают  в  комплемен-
тарные  сочетания  (гибридизируются)  с  гомологичными  им  участками  ДНК.
Определяя  объем  набора  участков  ДНК,  вступающих  в  гибридизацию,  можно

судить об активности генома.

Показано, что молекулы информационной РНК, выделенные из

клеток соматических тканей (печень, почки), вступают в гибридиза-

цию с относительно небольшим объемом ДНК (около 4—6%). Это

свидетельствует о том, что сравнительно небольшая специализиро-

ванная группа генов обеспечивает специфические особенности сома-

269

тических тканей. В то же время для тканей мозга аналогичное число

намного выше. По разным данным, оно колеблется в довольно широ-

ких пределах, в среднем составляя около 30%, т.е. в несколько раз

больше, чем в любом другом органе. Более того, в нервных тканях

разных отделов мозга, по-видимому, экспрессируется различное чис-

ло генов. Есть основания полагать, что наибольший объем экспресси-

руемых генов характерен для филогенетически молодых отделов моз-

га, в первую очередь для областей коры, связанных с обеспечением

специфически человеческих функций. Так, установлено, что в клет-

ках ассоциативных зон коры больших полушарий экспрессируется

приблизительно 35,6% уникальных последовательностей ДНК, а в

клетках проекционных зон — 30,8% [26, 139]. Не исключено, что имен-

но различия в объеме экспрессируемой генетической информации

лежат в основе функциональной специализации разных отделов мозга.

Одной из наиболее поразительных особенностей нервной систе-

мы является высокая точность связей нервных клеток друг с другом и

с различными периферическими органами. Создается впечатление,

что каждый нейрон «знает» предназначенное для него место. В процес-

се формирования нервной системы отростки нейронов растут по на-

правлению к своему органу — «мишени», игнорируя одни клетки,

выбирая другие и образуя контакты (синапсы) не в любом участке

нейрона, а, как правило, в его определенной области. Особенно зага-

дочной выглядит картина того, как аксонам (главным отросткам ней-

рона, через которые распространяются возникшие в нейроне импуль-

сы) приходится протягиваться на значительные расстояния, изме-

нять направление своего роста, образовывать ответвления прежде, чем

они достигнут клетки-«мишени».

В основе столь высокой точности образования связей лежит прин-

цип химического сродства, в соответствии с которым большинство

нейронов или их малых популяций приобретают химические различия

на ранних этапах развития в зависимости от занимаемого положения.

Эта дифференцированность выражается в наличии своеобразных хи-

мических меток, которые и позволяют аксонам «узнавать» либо ана-

логичную, либо комплементарную метку на поверхности клетки-«ми-

шени». Предполагается также, что в этом процессе важную роль игра-

ют

топографические

взаимоотношения

нейронов

временная

последовательность созревания клеток и их связей [83].

Согласно современным представлениям, значительную роль в про-

цессах развития нервной ткани играет временной режим экспрессии

генов, тесно связанный в своих механизмах с процессами межткане-

вых и межклеточных взаимодействий. Считается, что именно точные

сроки экспрессии специфических генов детерминируют формирова-

ние специфического соотношения определенных медиаторных или

гормональных продуктов в конкретные периоды развития. Жесткая

временная последовательность экспрессии генов лежит и в основе фор-

270

мирования морфологических особенностей мозга — структур и связей

между ними.

Методом ДНК-РНК-гибридизации было показано, что в онтоге-

незе по мере формирования нейрона возрастает объем активирован-

ной генетической информации. Данные, полученные путем гибриди-

зации общей ДНК с молекулами информационной РНК, показали,

что по мере роста усиливается активность, сложность генных эффек-

тов в нейронах. У эмбриона человека в возрасте 22 недель в нейронах

активны около 8% генов, а в нейронах взрослых — 25% и более [139].

Еще одной важной особенностью ранних этапов развития ЦНС

является генетически обусловленная избыточность в образовании ко-

личества нейронов, их отростков и межнейронных контактов. Говоря

другими словами, нейронов в ходе эмбриогенеза мозга возникает зна-

чительно больше, чем это характерно для взрослого индивида. Более

того, формирующиеся нейроны образуют заведомо большее, чем тре-

буется, количество отростков и синапсов. По мере созревания ЦНС

эта избыточность постепенно устраняется: нейроны, оказавшиеся не-

нужными, их отростки и межклеточные контакты элиминируются.

Гибель (выборочная элиминация) лишних нейронов, так называе-

мый апоптоз, служит устранению избыточных отростков и синапсов

и выступает как один из способов «уточнения» плана формирования

нервной системы. Кроме того, гибель нейронов ограничивает и тем

самым контролирует рост числа клеток. Она необходима для установле-

ния соответствия количества клеток в популяциях нейронов, связан-

ных друг с другом. Апоптоз — активный процесс, реализация которо-

го требует активации специфических генов.

Избыточность и элиминация нейронов выступают как два сопря-

женных фактора, взаимодействие которых способствует более точной

координации и интеграции растущей нервной системы.

У человека интенсивный и избыточный синаптогенез (образование кон-

тактов между нейронами) происходит в течение первых двух лет жизни. Ко-

личество  синапсов  в  раннем  онтогенезе  значительно  больше,  чем  у  взрос-
лых.  Постепенно  уменьшаясь,  их  число  доходит  до  типичного  для  взрослых
уровня  приблизительно  к 7-10  годам.  Сохраняются  же  (это  существенно)

именно  те  контакты,  которые  оказываются  непосредственно  включенными  в
обработку  внешних  воздействий,  т.е.  под  влиянием  опыта  происходит  про-
цесс  избирательной,  или  селективной,  стабилизации  синапсов.  В  силу  того,

что  избыточная  синаптическая  плотность  рассматривается  как  морфологи-
ческая  основа  усвоения  опыта,  эти  данные  свидетельствуют  о  высокой  по-
тенциальной  способности  к  усвоению  опыта  детей  раннего  возраста.  Кроме

того, можно полагать, что воспринимаемый благодаря этому на данном воз-
растном этапе опыт, образно говоря, «встраивается» в морфологию мозговых
связей, в известной мере определяя их богатство, широту и разнообразие.

С другой стороны, гипотеза генетического программирования пред-

полагает, что специфическое химическое «сродство» между оконча-

271

ниями аксонов и постсинаптической клеткой генетически запрограм-

мировано и однозначно приводит к формированию стабильных меж-

клеточных контактов и связей. Однако число синапсов ЦНС человека

оценивается цифрой 10

, в то время как геном содержит лишь 10

ге-

нов. Таким образом, маловероятно, что специфичность каждого от-

дельного синапса программируется отдельным геном или его опреде-

ленным участком. Более рациональным выглядит предположение, что

одним или несколькими генами кодируется медиаторная специфич-

ность нейронов, а их рост до органа-«мишени» контролируется одним

общим регуляторным механизмом. Такой эпигенетический механизм

мог бы производить тонкую настройку связей нейронной сети. Однако

реальные механизмы этого процесса пока не известны.

В заключение можно сказать, что исследования функций генети-

ческого аппарата нейрона и нервной системы в целом находятся в

начальной стадии. Тем не менее с начала 90-х годов XX в. ведется

систематическая работа по составлению всеобъемлющего каталога

генов, активных в мозге человека.

Очевидно, на этом пути еще предстоят значительные открытия,

которые, предположительно, будут связаны с решением следующих

вопросов:

- Какая часть генов из числа всех генов, экспрессирующихся в

мозге,

является

«мозгоспецифической»,

т.е.

активирующейся

только в мозге?

- Имеют ли «мозгоспецифические» гены общие черты, отличаю-

щие их от генов, которые активны в других тканях?

- Существуют ли особенности в составе мРНК нервных клеток

разных типов?

- Как осуществляется регуляция экспрессии «мозгоспецифичес-

ких» генов?

- Каковы структура и функции белков, кодируемых «мозгоспе-

цифическими» генами?

МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫЙ УРОВЕНЬ

Мозг современного человека высоко дифференцирован. Он состо-

ит из множества относительно мелких и крупных структурных образо-

ваний, объединенных в ряд морфофункциональных блоков. В соответ-

ствии с данными многих экспериментальных и клинических исследо-

ваний каждому из блоков приписываются разные функции.

Так, в стволе и подкорковых структурах мозга локализованы цен-

тры, регулирующие витальные функции организма. Кроме того, к их

функциям относятся: обеспечение тонизирующих и модулирующих

влияний на разные уровни ЦНС, формирование биологических по-

требностей и мотиваций, побуждающих организм к действию (голод,

жажда и др.), а также эмоций, сигнализирующих об успехе или не-

272

удаче в удовлетворении этих потребностей. Кора больших полушарий

играет определяющую роль в обеспечении высших психических фун-

кций человека. В самом общем виде она (1) осуществляет прием и

окончательную переработку информации, а также (2) организует на

этой основе сложные формы поведения, причем первая функция свя-

зана преимущественно с деятельностью «задних» отделов коры, а вто-

рая—с деятельностью «передних». Разные функции выполняют левое

и правое полушария. Например, у «правшей» центры, управляющие

ведущей правой рукой и речью, локализованы в левом полушарии.

Обобщенной морфологической характеристикой мозга служит его

вес. Индивидуальные различия абсолютного веса мозга взрослых лю-

дей очень велики. При средних значениях 1400—1500 г диапазон край-

них индивидуальных значений (из изученных) колеблется в пределах:

от 2012 г (у И.С. Тургенева) до 1017 г. (у А. Франса). Коэффициент

вариативности, по обобщенным данным, составляет приблизительно

8%. У мужчин вес мозга в среднем на 200 г больше, чем у женщин. Вес

мозга почти не зависит от размеров тела, но положительно коррели-

рует с размерами черепа.

Различия по весу мозга, по-видимому, в определенной степени обуслов-

лены генетическими факторами. Об этом свидетельствуют специально выве-

денные  линии  мышей — с  «высоким»  и  «низким»  весом  мозга.  У  первых  мас-
са  мозга  приблизительно  в  1,5  больше,  чем  у  вторых.  Попытки  установить
связь  между  весом  мозга  и  успешностью  обучения  мышей  однозначных  ре-

зультатов не дали.

Вариабельность борозд и извилин на поверхности мозга чрезвы-

чайно велика. Как подчеркивают морфологи, не обнаружено двух оди-

наковых экземпляров мозга с полностью совпадающим рисунком по-

верхности. Например, С.М. Блинков пишет: «Рисунок борозд и изви-

лин на поверхности коры больших полушарий мозга у людей столь же

различен, как их лица, и также отличается некоторым семейным сход-

ством» [17, с. 24]. Одни борозды и извилины, в основном наиболее

крупные, встречаются в каждом мозге, другие не столь постоянны.

Вариабельность борозд и извилин проявляется в их длине, глубине,

прерывистости и многих других более частных особенностях [17].

Индивидуальная специфичность характерна и для подкорковых об-

разований, глубоких структур мозга, а также проводящих путей, соеди-

няющих разные отделы мозга [139]. В то же время многообразие индиви-

дуальных различий в строении коры и других образований мозга всегда

находится в пределах общего плана строения, присущего человеку.

Индивидуальные различия в строении мозга дают основания для

попыток связать их с индивидуально-психологическими различиями.

Большое внимание уделялось поиску морфологических и цитоархи-

тектонических (клеточных) оснований индивидуальных особеннос-

тей умственного развития, в первую очередь одаренности. Было уста-

18-1432

273

новлено, что вес мозга не связан с умственным развитием человека.

Наряду с этим при анализе особенностей клеточного строения коры

больших полушарий обнаружили, что индивидуальным особенностям

психической деятельности соответствуют определенные соотношения

в развитии проекционных и ассоциативных областей.

Так, постмортальные исследования мозга людей, которые обла-

дали выдающимися способностями, демонстрируют связь между спе-

цификой их одаренности и морфологическими особенностями мозга,

в первую очередь — с размерами нейронов в так называемом рецеп-

тивном слое коры. Например, анализ мозга выдающегося физика

А. Эйнштейна показал, что именно в тех областях, где следовало ожи-

дать максимальных изменений (передние ассоциативные зоны левого

полушария, предположительно отвечающие за абстрактно-логичес-

кое мышление), рецептивный слой коры был в два раза толще обыч-

ного. Кроме того, там же было обнаружено значительно превосходя-

щее статистическую норму число так называемых глиальных клеток,

которые обслуживали метаболические нужды нейронов. Характерно, что

в других отделах мозга Эйнштейна особых отличий не выявлено [418].

Предполагается, что столь неравномерное развитие мозга связано

с перераспределением его ресурсов (медиаторов, нейропептидов и т.д.)

в пользу наиболее интенсивно работающих отделов. Особую роль здесь

играет перераспределение ресурсов медиатора ацетилхолина. Холинэр-

гическая система мозга, в которой ацетилхолин служит посредником

проведения нервных импульсов, по некоторым представлениям, обес-

печивает информационную составляющую процессов обучения [82].

Эти данные свидетельствуют о том, что индивидуальные различия в

умственной деятельности человека, по-видимому, связаны с особен-

ностями обмена веществ в мозге.

Структурная

индивидуализированность

мозга,

неповторимость

топографических особенностей у каждого человека складывается в

онтогенезе постепенно [171, 172]. Вопрос о том, как влияют генети-

ческие особенности на формирование индивидуализированности моз-

га, пока остается открытым. По-видимому, в формировании этих мор-

фологических характеристик играют роль генетические факторы. На-

пример, отмечается семейное сходство в рисунке борозд коры мозга.

Кроме того, при сравнении мозга МЗ близнецов обнаружено доволь-

но значительное сходство морфологических особенностей, причем в

левом полушарии больше, чем в правом [427].

Наряду с этим существуют традиционные и разработанные мето-

ды неинвазивного изучения функциональной активности мозга. Речь

идет о методах регистрации биоэлектрической активности мозга, в

первую очередь коры больших полушарий. Методы регистрации энце-

фалограммы и вызванных потенциалов позволяют зарегистрировать

активность отдельных зон коры больших полушарий, оценить инди-

видуальную специфичность этой активности как качественно, так и

274

Психогенетика - часть 17