Психогенетика

Лонгитюдные исследования, охватывающие иногда большие про-

межутки времени — до 30-40 лет, дают, несмотря на некоторую пе-

строту результатов, доказательства большей или меньшей, но все же

стабильности интеллектуальных особенностей, личностных черт и т.д.

Оценки стабильности имеют возрастную динамику: стабильность оце-

нок интеллекта растет, она тем выше, чем старше сопоставляемые

возраста и чем меньше интервал между ними [см.: Введение; 213].

Стабильными оказываются и такие черты, как экстра-интровер-

сия и нейротицизм, хотя в этой области существуют методические

трудности, снижающие информативность лонгитюдных исследований,

поскольку результаты могут говорить о стабильности самооценки, а

не исследованной черты [250]. Однако другие диагностические техни-

ки (Q-техника, экспертные оценки и т.д.) подтверждают стабиль-

ность личностных черт. Особенно информативны и здесь, очевидно,

обобщенные оценки, полученные так называемым «гетерометодом»,

т.е. объединением разных техник [213].

Таким образом, индивидуальные особенности и в когнитивной, и

в личностной сфере, закономерным образом изменяясь в процессе

развития, отличаются значительной внутрииндивидуальной устойчи-

востью, что позволяет ставить вопрос о роли факторов генотипа и

среды в происхождении этих особенностей на разных этапах онтоге-

неза.

4. ПОНЯТИЯ, МЕТОДЫ И МОДЕЛИ ВОЗРАСТНОЙ

ПСИХОГЕНЕТИКИ

Главным понятием психогенетики развития является «генетичес-

кое изменение». Оно характеризует изменения в эффекте действия

генов на разных стадиях онтогенеза. При этом выделяются два аспекта.

Первый связан с оценкой в разных возрастах относительной доли ге-

нетической вариативности в общей вариативности признака, что по-

зволяет оценить, как меняется наследуемость признака в ходе онтоге-

неза, второй — насколько связаны между собой генетические компо-

ненты дисперсии признака в разных возрастах [355].

В первом случае проводится сопоставление показателей наследуе-

мости у аналогичных групп родственников в разных возрастах, т.е.

используется вариант метода возрастных срезов, что обеспечивает

выделение возрастных различий в наследуемости признаков. В силу

того, что гены в развитии «включаются» и «выключаются», высокая

наследуемость признака в разных возрастах ничего не говорит о том,

разные или одни и те же гены обеспечивают этот эффект. Вот почему

второй аспект предполагает лонгитюдное исследование, в котором

определяется корреляция между генетическими компонентами дис-

персии изучаемой характеристики, полученными в разных возрастах

на одной и той же группе испытуемых. Этот способ дает возможность

24*

371

Рис. 17.2. А, В, С — варианты моделей психогенетики развития.

Генетическая вариативность (обозначена кругами) и генетическая ковариация
между младенчеством и зрелостью (обозначены перекрытием кругов) [по; 355].

оценить вклад генетических факторов в изменчивость возрастных пре-

образований, а также установить, насколько связаны между собой

генетические и средовые компоненты межиндивидуальной вариатив-

ности признака в разные периоды. Иначе говоря, для того чтобы су-

дить о преемственности или стабильности генетических и средовых

влияний, необходимо лонгитюдное исследование близнецов или сиб-

сов, которое позволит установить степень связи между генетическими

компонентами (межвозрастная генетическая корреляция) и средовы-

ми компонентами (межвозрастная средовая корреляция) фенотипи-

ческой дисперсии признака.

Таким образом, полная схема исследования в психогенетике раз-

вития с необходимостью включает эмпирическое исследование и на-

следуемости, и генетических корреляций. Сама по себе высокая на-

следуемость признака, полученная в разных возрастах, ни в коей мере

не свидетельствует о стабильности генетических влияний.

По представлениям Р. Пломина, эти две переменные — наследуе-

мость и степень генетической общности, определяемая величиной

генетической корреляции, — относительно независимы и могут обра-

зовывать разные варианты сочетаний (рис, 17.2), Модель А, например,

предполагает, что наследуемость признака с возрастом может оста-

ваться без изменений (левый столбик) или возрастать (правый), но

независимо от этого генетической преемственности при этом не об-

наруживается, т.е. генетические эффекты в раннем возрасте и зрелос-

ти абсолютно не связаны между собой. В моделях В и С, напротив,

допускаются варианты частичной (В) или (С) полной генетически

опосредованной преемственности в формировании признака. После-

дний вариант (с точки зрения Р. Пломина, наиболее вероятный) по-

лучил название амплификационной модели. Амплификационная мо-

372

дель реализации генетических влияний в онтогенезе предполагает, что

с возрастом, по мере созревания ЦНС и формирования индивидуаль-

но устойчивых способов переработки информации, возрастает наследу-

емость признака, при этом сохраняется высокая межвозрастная генети-

ческая корреляция, т.е. генетические эффекты, действовавшие в мла-

денчестве, высоко коррелируют с генетическими эффектами в зрелости.

Более детализованную модель предлагает Л. Ивс с соавторами [245].

В зависимости от времени начала экспрессии генов они выделяют две

альтернативы в генотипической детерминации развития. Первая пред-

полагает, что все гены находятся в действенном состоянии с момента

рождения и развитие есть модификация фенотипа средовыми влия-

ниями. В этом случае наследуемость признака в онтогенезе будет умень-

шаться, приближаясь к некой асимптотической величине, которая

есть функция исходной наследуемости и «условной памяти», ответ-

ственной за фиксацию средового опыта. Вторая исходит из того, что

гены постоянно синтезируют продукты, требуемые для информаци-

онной обработки. В таком случае наследуемость будет возрастать от

небольшой величины в момент рождения до высокой асимптотической

величины, которая является функцией исходной или первоначальной

наследуемости и постоянства экспрессии генов во время развития.

При анализе данных лонгитюдного исследования близнецов мо-

дель Ивса предполагает, что фенотип каждого индивида во времени

О, 1, 2...t выступает как функция аддитивных генетических эффектов

и уникального средового опыта. В каждый момент времени имеются

новые генетические эффекты и новые специфические средовые вли-

яния. Если принять, что все средовые эффекты являются случайно-

специфическими, а генетические эффекты действуют через интер-

венцию генного продукта, который может сохраняться в течение вре-

мени, то генетические эффекты на фенотип в данный момент времени

есть результат генов, экспрессирующихся вновь вместе с эффектами

генов, которые экспрессировались на всех предшествующих стадиях

развития в той степени, в какой они сохраняются во времени. По мере

развития признака генетические эффекты будут накапливаться, при-

водя к увеличению генотипической и фенотипической вариативности.

Таким образом, модель Ивса в простейшем случае (когда генети-

ческие эффекты постоянны во времени, средовые — случайно специ-

фичны, а пути распространения влияний постоянны), как и ампли-

фикационная модель Пломина, предсказывает увеличение генотипи-

ческого компонента фенотипической вариативности в онтогенезе.

Однако, анализируя межвозрастные связи между генетическими со-

ставляющими вариативности, Ивс прогнозирует уменьшение генети-

ческого компонента ковариации между двумя фенотипами одного и

того же индивида в разные моменты времени u и t, причем генетичес-

кий компонент ковариации будет уменьшаться как экспоненциаль-

ная функция интервала времени u — t.

373

В моделях Пломина и Ивса в центре анализа находится структура

фенотипической дисперсии и рассматривается онтогенетическая ди-

намика в формировании индивидуальных особенностей, при этом

генетический анализ динамики средних значений изучаемых характе-

ристик, как таковых, остается за пределами внимания авторов.

Однако существует модель, в которой органически сочетается генети-

ческий анализ лонгитюдных средних и ковариационной структуры. Она бази-

руется  на  использовании  авторегрессионной  симплексной  модели [202, 258],
Не  вдаваясь  в  детали  математического  аппарата,  отметим,  что  эта  модель
позволяет  экспериментально  выяснить,  одни  и  те  же  или  разные  генетичес-

кие  и  средовые  факторы  объясняют  фенотипическую  вариативность  и  фено-
типические  средние.  Фактически  данная  модель  впервые  на  эксперименталь-
ном  уровне  ставит  проблему  взаимосвязи  генотип-средовой  детерминации

нормативных характеристик и их индивидуальных различий.

5. ВОЗРАСТНАЯ ДИНАМИКА ГЕНЕТИЧЕСКИХ

И СРЕДОВЫХ ДЕТЕРМИНАНТ В ИЗМЕНЧИВОСТИ

КОГНИТИВНЫХ ХАРАКТЕРИСТИК

Представления о том, что в онтогенезе меняется соотношение

генетических и средовых влияний, определяющих индивидуально-пси-

хологические особенности, родились в контексте самой психогенети-

ки, тем не менее они хорошо согласуются с представлениями возра-

стной психологии, касающимися изменения механизмов реализации

психических функций в онтогенезе.

Выдающийся отечественный психолог А,Р. Лурия писал: «Мы имеем

все основания думать, что природа каждой психической функции

(иначе говоря, ее отношение к генотипу) так же меняется в процессе

психического развития человека, как и ее структура, и что поэтому

ошибочными являются попытки раз и навсегда решить вопрос «о сте-

пени наследственной обусловленности» той или иной психической

«функции», не принимая в расчет тех изменений, которые она пре-

терпевает в своем развитии» [99].

На основе теоретических представлений, существующих в отече-

ственной возрастной психологии, делались попытки определить на-

правление этих изменений. Так, А. Р. Лурия, исходя из фактов каче-

ственной перестройки всей психической деятельности человека и за-

мены

элементарных

форм

деятельности

сложноорганизованными

функциональными системами, которые происходят в процессе пси-

хического развития, предположил, что по мере изменения структуры

высших психических функций, возрастания степени их опосредова-

ния зависимость той или иной деятельности от генотипа будет зако-

номерно уменьшаться. Действительно, исследования некоторых осо-

бенностей памяти и внимания выявили именно такой характер изме-

нений. Было установлено, что от дошкольного к подростковому

возрасту сохраняется преимущественно генотипическая обусловлен-

374

ность образной зрительной памяти и устойчивости внимания. В то же

время наблюдается фактическая смена детерминации, т.е. переход от

генотипической к средовой обусловленности у опосредованных форм

памяти и у более сложных форм внимания, таких, как его распреде-

ление [2, 97]. Наряду с этим исследования генотип-средовых отноше-

ний в показателях интеллекта в ходе развития дают другую картину.

Возрастная стабильность и изменчивость генетических и средовых

влияний, лежащих в основе межиндивидуальных различий по интел-

лекту, в последнее время являются предметом многих исследований

[25, 56, 106, 355].

В большинстве исследований делается вывод о том, что в младен-

честве наследственная обусловленность показателей интеллекта отно-

сительно низка, а влияние систематической семейной среды сравни-

тельно велико. Начиная с шести лет и далее, а также у подростков и

взрослых оценка наследуемости показателей интеллекта возрастает до

50-70%, влияние же общей семейной среды существенно снижается

(подробнее об этом см. гл. VI).

Эти выводы представляют обобщение результатов целого ряда

исследований, выполненных на близнецах и приемных детях. Рассмот-

рим сначала результаты некоторых близнецовых исследований.

Наиболее известным из них является Луисвиллское близнецовое

исследование, посвященное изучению природы межиндивидуальной

изменчивости показателей интеллекта. Оно было начато в 1957 г.

Ф. Фолкнером и к середине 80-х годов охватывало около 500 пар близ-

нецов, чье развитие было прослежено от рождения до 15-летнего воз-

раста. Близнецы, участвовавшие в этом исследовании, тестировались

по интеллекту, начиная с первого года жизни до 15 лет (каждые три

месяца на протяжении первого года жизни, дважды в год — до 3 лет,

ежегодно до 9 лет и последний раз — в 15 лет). При этом использова-

лась шкала психического развития Бейли в младенческом периоде,

шкалы Векслера — WPPSI в возрасте 4,5 и 6 лет и WISC в более

старшем возрасте.

Анализ полученных оценок IQ в парах МЗ и ДЗ близнецов отчет-

ливо демонстрирует увеличение показателя наследуемости с возрас-

том. Показатели наследуемости у детей в возрасте 1, 2, 3 лет составля-

ют 10, 17, 18% соответственно. С 3 лет внутрипарное сходство МЗ

близнецов сохраняется на очень высоком уровне, коэффициенты кор-

реляции не ниже 0,83. У ДЗ близнецов внутрипарное сходство по по-

казателю интеллекта уменьшается с 0,79 в 3 года до 0,54 в 15 лет.

Показатели наследуемости у детей в 4 года составляют 26% и далее

увеличиваются до 55%.

Интересно, что значимые различия в сходстве МЗ и ДЗ близнецов

начали обнаруживаться до того, как была установлена их зиготность.

Тип близнецовых пар, т.е. отнесение их к МЗ или ДЗ близнецам,

был определен только в 3 года. По мнению исследователей, получен-

375

ные данные показывают, что процессы развития инициируются и в

значительной степени управляются генотипом. Это предположение

было подтверждено при изучении внутрипарного сходства индивиду-

альных траекторий, или профилей, развития МЗ и ДЗ близнецов,

Профиль индивидуального развития характеризует не только на-

правление развития психологических характеристик, но и индивиду-

альные особенности движения в этом направлении, которые могут

включать периоды ускорения и замедления, спада и подъема. В Луис-

виллском близнецовом исследовании по результатам многолетнего

прослеживания изменений в уровне интеллекта МЗ и ДЗ близнецов

оказалось возможным провести внутрипарное сравнение профилей

индивидуального развития по показателям интеллекта [452, 453].

Внутрипарное сравнение профилей показало, что в парах МЗ близ-

нецов наблюдается значительно большее совпадение значений интел-

лекта по каждому году, т.е. наблюдается больше сходства по ходу раз-

вития в целом. В парах ДЗ близнецов совпадения были выражены зна-

чительно

меньше

(рис.

17,3).

Мерой

количественной

оценки

внутрипарного сходства профилей показателей IQ служат коэффици-

енты корреляции, которые составляют 0,87 для МЗ близнецов и 0,65

для ДЗ в возрастном диапазоне от 3 до б лет и 0,81 и 0,66 соответ-

ственно в диапазоне от 6 до 8 лет. Коэффициенты наследуемости рав-

ны соответственно 0,44 для первого возрастного отрезка и 0,30 — для

второго. Таким образом, индивидуальные особенности профилей раз-

вития по показателям интеллекта испытывают на себе существенное

влияние генотипа, однако вполне возможно, что степень этого влия-

ния на разных отрезках онтогенеза также будет варьировать.

Как уже отмечалось, основным достоинством лонгитюдного ис-

следования близнецов является то, что только оно может ответить на

вопрос: обусловлено ли увеличение наследуемости проявлением но-

вых дополнительных генетических факторов, начинающих функцио-

нировать по мере взросления ребенка, или происходит усиление уже

действующих генетических факторов?

Л. Ивс с коллегами [245] подошел к анализу генотип-средовых

соотношений в развитии интеллекта именно с этих позиций, исполь-

зуя для анализа материалы лонгитюдного Луисвиллского близнецово-

го исследования. Анализ полученных у близнецов в разные годы оце-

нок IQ выявил изначально небольшое, но устойчивое и возрастаю-

щее влияние одних и тех же генетических факторов. Было установлено

и существенное влияние систематической семейной среды, причем

эффекты систематической среды также сохраняли преемственность,

хотя по мере взросления к стабильным присоединялись и новые. Не-

систематические средовые влияния были менее устойчивы по сравне-

нию с генетическими и систематическими средовыми эффектами. В це-

лом эти данные свидетельствуют в пользу амплификационной модели

наследуемости показателей IQ.

376

Рис. 17.4. Диаграмма путей двумерной генетической модели для одного

признака (IQ) в 5 и 7 лет [25].

□ — измеряемые переменные; О—латентные, не наблюдаемые впрямую факторы.
G

, и G

— генетические влияния на IQ u 5 и 7 лет, С

и С

— систематическая

(общая) среда, E

и Е

— индивидуальные средовые факторы. Коэффициенты

путей h

, с

, e

и h

, с

, е

представляют влияние латентных факторов на IQ во

временные периоды 1 и 2 соответственно; коэффициенты путей h

, с

и е

пред-

ставляют относительное влияние G

, С

и E

, на IQ в 7 лет. У МЗ близнецов внутри-

парная корреляция генотипов равна 1,0, у ДЗ близнецов — и среднем 0,5. Как у
МЗ, так и у ДЗ внутрипарная корреляция систематической среды составляет 1,0;
случайная (несистематическая) среда не скоррелирована.

Сходные проблемы решались и в ряде других подобных исследова-

ний. Так, голландские исследователи Д. Бумсма и К. Ван Баал [25]

приводят результаты лонгитюдного генетического исследования IQ у

близнецов 5-7 лет. Они ставили задачу проанализировать изменения

соотношения средовых и генетических факторов, влияющих на IQ, и

выделить компоненты фенотипической стабильности в указанном воз-

растном диапазоне. Для оценки интеллекта близнецов использовался

один и тот же тест RAKIT (обновленный амстердамский тест детского

интеллекта). Выборка испытуемых включала: в 5 лет 209 пар близне-

цов, в 7 лет повторно 192 пары. Генетико-статистический анализ про-

водился с привлечением генетической модели, которая в качестве

источников вариативности рассматривала генетические эффекты, си-

стематическую среду, несистематическую среду (рис. 17.4).

Сопоставление оценок наследуемости и их доверительных интер-

валов в 5 и 7 лет показало, что относительное влияние генетических

факторов действительно различается в двух возрастах. Несмотря на то

что в 5 лет верхняя граница наследственной обусловленности — 42 %,

а в 7 лет ее нижняя граница — 50%, непересекающийся доверитель-

ный интервал свидетельствует о значительно более высокой наследу-

емости в 7 лет. Соответственно относительное влияние систематичес-

кой среды ниже в 7 лет, чем в 5 лет. Корреляция между оценками

интеллекта в 5 и 7 лет составила 0,65. В генетической модели ковариа-

ция показателей IQ между 5 и 7 годами разлагалась на генетическую и

средовую составляющие, при этом большая часть ее — 64% объясня-

ется стабильностью генетических факторов, а меньшая — 36% — ста-

бильностью систематической среды.

378

Таким образом, исследование Д. Бумсмы и К. Ван Баал показало,

что, во-первых, наследуемость показателей IQ в возрастном интерва-

ле с 5 до 7 лет возрастает и, во-вторых, в основе межиндивидуальной

изменчивости показателей IQ в обоих возрастах лежат преимущественно

одни и те же генетические факторы. Следует указать, что данное близ-

нецовое исследование в некотором роде уникально, так как наряду с

оценкой когнитивных функций в нем проводился анализ межиндиви-

дуальной изменчивости большого числа психофизиологических пока-

зателей, характеризующих особенности созревания ЦНС (описание

этих данных см, в гл. XVIII). Перспективы подобного параллельного

изучения представляются очень интересными, поскольку можно бу-

дет, фактически впервые, проанализировать природу межуровневых

и межвозрастных связей в структуре развивающейся индивидуальности.

Изменения генотип-средовых соотношений в показателях интел-

лекта приблизительно в том же возрастном диапазоне изучались в

близнецовом лонгитюдном исследовании, проводившемся М.С. Его-

ровой и ее коллегами [56]. Ставилась задача проследить динамику ге-

нотип-средовых соотношений в показателях интеллекта при переходе

от дошкольного возраста к школьному. В исследовании приняли учас-

тие около 100 пар близнецов, Диагностика интеллекта проводилась по

тесту Векслера (WISC), адаптированному А. Панасюком. Показатели

наследуемости для общего интеллекта (ОИ) составили 28, 34 и 52% в

6, 7 и 10 лет соответственно; для вербального интеллекта (ВИ) — 22,

16 и 26%, для невербального (НИ) — 16, 84 и 70%. Эти данные инте-

ресны тем, что, с одной стороны, подтверждают тенденцию к возра-

станию наследуемости общего интеллекта с возрастом, а с другой —

свидетельствуют о возможности иных вариантов возрастных измене-

ний наследуемости отдельных сторон интеллекта.

В этом же исследовании анализировались межвозрастные генети-

ческие корреляции, позволявшие оценить генетический вклад в фе-

нотипическую стабильность показателей интеллекта (табл. 17.2).

Генетические корреляции между показателями вербального, не-

вербального и общего интеллекта в 6 и 7 лет, а также генетические

корреляции между этими показателями в 6 и 10 лет за небольшим

исключением достаточно высоки. В то же время генетические корре-

ляции между всеми показателями интеллекта в 7 и 10 лет намного

ниже. Таким образом, генетические факторы в изменчивости интел-

лекта в 6 лет достаточно тесно связаны с генетическими факторами,

обусловливающими индивидуальные различия в 7 и 10 лет. Авторы

обращают внимание на то, что «выпадение» из общей картины кор-

реляций между показателями в 7 и 10 лет может быть обусловлено

резкими изменениями средовых условий, связанных с началом обу-

чения в школе.

В целом описанные близнецовые исследования убедительно сви-

детельствуют о весьма существенных возрастных изменениях в карти-

379

Таблица 17.2

Генетические корреляции между суммарными

показателями интеллекта [56]

6 лет

7 лет

10 лет

Возраст Показатели

интеллекта

ВИ НИ ОИ ВИ НИ ОИ ВИ НИ ОИ

ВИ

61 95 56 43 54 46 12 37

НИ

84 40 77 61 24 68 42

6 лет

ОИ

56 62 63 42 37 43

ВИ

76 95 25 12 22

НИ

92 -12 46 08

7 лет

ОИ

11 30 19

ВИ

НИ

—

10 лет

ОИ

Примечание. Здесь и в табл. 17.3, 18.1 нули и запятые опущены.

не генотип-средовых соотношений в изменчивости показателей IQ.

Более того, очевидны и дальнейшие перспективы близнецовых лон-

гитюдных исследований, связанные с более дробным дифференциро-

ванным анализом генетических и средовых влияний в показателях

когнитивных характеристик разного уровня и содержания, оценкой

их стабильности и преемственности в онтогенезе.

Наряду с близнецовыми проводятся лонгитюдные исследования

приемных детей. Среди них наиболее известным является Колорадс-

кое исследование приемных детей, которое было начато по инициа-

тиве Р. Пломина и Дж. Дефриза в 1975 г. [361]. В исследовании принима-

ли участие 246 семей с детьми первого года жизни. По мере ежегодно-

го тестирования число семей уменьшалось, и к девятилетнему возрасту

детей оно составило 173. Предполагается продолжать исследование до

того времени, когда детям исполнится 16 лет.

У детей, начиная с первого года жизни, ежегодно диагносциро-

вали показатели физического и умственного развития по шкалам

Н. Бейли. На основании наблюдений и оценок родителей делались

выводы об особенностях темперамента ребенка, (О возрастной дина-

мике генотип-средовых соотношений в индивидуальных различиях тем-

перамента см. в гл. X.) В дальнейших обследованиях ежегодно тестиро-

вались особенности умственного развития ребенка, некоторые пока-

затели темперамента и личности, условия развития ребенка,

Масштабы этого исследования весьма внушительны, результаты

еще полностью не опубликованы. Мы остановимся на некоторых

380

наиболее важных в данном контексте фрагментах. Речь в первую оче-

редь идет об изучении генетически опосредуемой стабильности ког-

нитивного развития. С целью определения роли генотипа в межвозра-

стной преемственности когнитивных характеристик анализировались

межвозрастные кросс-корреляции сиблингов, т.е. подсчитывались кор-

реляции между показателями одного сиблинга — младшего возраста

и второго — более старшего возраста. Сравнение корреляций у био-

логических сиблингов, т.е. имеющих и общие гены и общую среду, а

также приемных сиблингов, т.е. имеющих только общие средовые ус-

ловия, позволили авторам определить вклад генотипа в межвозраст-

ную стабильность и изменчивость когнитивных показателей (табл. 17.3).

Анализ позволил выявить увеличение год от года роли генетических

влияний в межвозрастной стабильности таких признаков, как общий

интеллект и вербальные способности. Что же касается другого при-

знака — пространственных способностей, то генетические влияния

определяют его межвозрастную преемственность в более младших

возрастах, но в 3-4 года решающую роль начинают играть средовые

условия.

Таблица 17.3

Межвозрастные корреляции показателей интеллекта [по: 355]

Коэффициенты корреляции

Родные сиблинги
возраст (годы)

Приемные сиблинги
возраст (годы)

Показатели

1-2

2-3

3-4

1-2

2-3

3-4

Общий интеллект

Способности:

вербальные

-03

пространственные 21

-11

-03

Сравнение IQ родителей и детей проводилось по трем вариантам:

дети и их биологические родители, с которыми они были разлучены

очень рано; дети и родители-усыновители; дети и биологические ро-

дители, с которыми они живут вместе, Результаты сравнения подтвер-

дили значительную роль генетических факторов в опосредовании воз-

растной стабильности IQ.

В итоге можно констатировать, что вклад генотипа в индивиду-

альные различия интеллекта с возрастом увеличивается, причем

генетические влияния в детском и взрослом возрасте преемственно

связаны.

381

* * *

Соотношение генотипических и средовых влияний в формирова-

нии индивидуальных различий (в отличие от нормативного развития)

является предметом многочисленных экспериментальных исследова-

ний в русле возрастной психогенетики (или психогенетики развития) —

науки, изучающей природу межиндивидуальной изменчивости пси-

хологических особенностей человека в процессе онтогенеза. Генети-

ческие изменения в онтогенезе имеют два аспекта: изменения в срав-

нительной величине генетических и средовых компонентов межинди-

видуальной изменчивости признака, т.е. изменения наследуемости;

изменение генетической ковариации в ходе онтогенеза. В первом слу-

чае используется вариант метода возрастных срезов; во втором — лон-

гитюдное исследование, в котором определяется корреляция между

генетическими компонентами дисперсии изучаемой характеристики,

полученными в разных возрастах на одной и той же группе испытуе-

мых. Этот способ дает возможность оценить вклад генетических фак-

торов в изменчивость возрастных преобразований,

Лонгитюдные исследования близнецов и приемных детей свидетель-

ствуют о том, что вклад генотипа в индивидуальные различия IQ с

возрастом увеличивается, причем генетические составляющие диспер-

сии интеллекта в младенчестве и в старших возрастах высоко коррели-

руют между собой. Это значит, что, несмотря на сравнительно низкий

уровень наследуемости интеллекта в младенчестве, генетические эф-

фекты, проявившиеся в столь раннем возрасте, продолжают оказывать

влияние на интеллект человека и на более поздних этапах развития.

Методы психогенетики развития позволяют оценить возрастную

динамику средовых эффектов. В детском возрасте средовая вариатив-

ность IQ определяется в основном действием факторов систематичес-

кой семейной среды, т.е. общих для всех членов семьи, По мере взрос-

ления влияние систематической среды на IQ существенно снижается,

но весьма ощутимо возрастает влияние уникальной, индивидуальной

среды.

Г л а в а X V I I I

ВОЗРАСТНЫЕ АСПЕКТЫ ГЕНЕТИЧЕСКОЙ
ПСИХОФИЗИОЛОГИИ

При анализе роли генотипа в формировании биоэлектрической

активности мозга отмечалось, что в целом ряде случаев в исследова-

ниях принимали участие близнецы разного возраста, причем возраст-

ной разброс иногда оказывался весьма значительным. На первых по-

382

pax возрастным различиям не придавалось особого значения. Априори

подразумевалось, что «генетическое» значит стабильное, неизменяю-

щееся, поэтому возраст не является переменной, которую надо учи-

тывать при оценке генетической детерминации психофизиологичес-

ких признаков.

В настоящее время эта позиция уступила место другой: поскольку

генетическая программа развития реализуется непрерывно, постоль-

ку признак, изменяясь в ходе развития, испытывает на себе влияния

генотипа и среды, соотношения которых могут существенно менять-

ся при переходе с одной стадии развития на другую. Такая логика

хорошо согласуется с существующими в настоящее время представ-

лениями о возрастной динамике созревания ЭЭГ и ВП.

1. ОСНОВНЫЕ ТЕНДЕНЦИИ В ФОРМИРОВАНИИ

ЭЛЕКТРОЭНЦЕФАЛОГРАММЫ (ЭЭГ)

И ВЫЗВАННЫХ ПОТЕНЦИАЛОВ (ВП)

ВОЗРАСТНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ ЭЭГ И ВП
Возрастные изменения биоэлектрической активности мозга охва-

тывают значительный период онтогенеза от рождения до юношеского

возраста. На основании многих наблюдений выделены признаки, по

которым можно судить о зрелости биоэлектрической активности го-

ловного мозга. В их число входят: 1) особенности частотно-амплитуд-

ного спектра ЭЭГ; 2) наличие устойчивой ритмической активности;

3) средняя частота доминирующих волн; 4) особенности ЭЭГ в раз-

ных областях мозга; 5) особенности генерализованной и локальной

вызванной

активности

мозга; 6) особенности

пространственно-

временной организации биопотенциалов мозга [173].

Наиболее изучены в этом плане возрастные изменения частотно-

амплитудного спектра ЭЭГ в разных областях коры мозга. Для ново-

рожденных характерна неритмичная активность с амплитудой около

20 мкВ и частотой 1-6 Гц. Первые признаки ритмической упорядочен-

ности появляются в центральных зонах начиная с третьего месяца

жизни. В течение первого года жизни наблюдается нарастание частоты

и стабилизации основного ритма ЭЭГ ребенка. Тенденция к нараста-

нию доминирующей частоты сохраняется и на дальнейших стадиях

развития. К 3 годам это уже ритм с частотой 7-8 Гц, к 6 годам —

9-10 Гц и т.д. [143]. Одно время считалось, что каждая частотная поло-

са ЭЭГ доминирует в онтогенезе последовательно одна за другой. По

этой логике в формировании биоэлектрической активности мозга вы-

делялись 4 периода: 1-й период (до 18 мес.) — доминирование дельта-

активности,

преимущественно

центрально-теменных

отведениях;

2-й период (1,5 года — 5 лет) — доминирование тэта-активности;

3-Й период (6—10 лет) — доминирование альфа-активности (лабиль-

383

ная фаза); 4-й период (после 10 лет жизни) — доминирование альфа-

активности (стабильная фаза). В двух последних периодах максимум

активности приходится на затылочные области. Исходя из этого, было

предложено рассматривать соотношение альфа и тэта-активности как

показатель (индекс) зрелости мозга [430].

Однако проблема соотношения тэта- и альфа-ритмов в онтогенезе

является предметом дискуссий. По одним представлениям, тэта-ритм

рассматривается как функциональный предшественник альфа-ритма,

и таким образом признается, что в ЭЭГ детей младшего возраста аль-

фа-ритм фактически отсутствует. Придерживающиеся такой позиции

исследователи считают недопустимым рассматривать доминирующую

в ЭЭГ детей раннего возраста ритмическую активность как альфа-

ритм [173]; сточки зрения других, ритмическая активность младен-

цев в диапазоне 6—8 Гц по своим функциональным свойствам являет-

ся аналогом альфа-ритма [419].

В последние годы установлено, что альфа-диапазон неоднороден, и в

нем, в зависимости от частоты, можно выделить ряд субкомпонентов, имею-

щих,  по-видимому,  разное  функциональное  значение.  Существенным  аргумен-
том  в  пользу  выделения  узкополосных  поддиапазонов  альфа  служит  онтоге-
нетическая  динамика  их  созревания.  Три  поддиапазона  включают:  альфа-1 —

7,7-8,9 Гц; альфа-2 — 9,3-10,5 Гц; альфа-3 — 10,9-12,5 Гц. От 4 до 8 лет
доминирует альфа-1, после 10 лет — альфа-2, и к 16-17 годам в спектре пре-
обладает альфа-3 [143].

Исследования возрастной динамики ЭЭГ проводятся в состоя-

нии покоя, в других функциональных состояниях (сои, активное бодр-

ствование и др.), а также при действии разных стимулов (зрительных,

слуховых, тактильных).

Изучение сенсорно-специфических реакций мозга на стимулы

разных модальностей, т.е. ВП, показывает, что локальные ответы мозга

в проекционных зонах коры регистрируются с момента рождения ре-

бенка. Однако их конфигурация и параметры говорят о разной степе-

ни зрелости и несоответствия таковым у взрослого в разных модаль-

ностях [143]. Например, в проекционной зоне функционально более

значимого и морфологически более зрелого к моменту рождения со-

матосенсорного анализатора ВП содержат такие же компоненты, как

и у взрослых, и их параметры достигают зрелости уже в первые неде-

ли жизни. В то же время значительно менее зрелы у новорожденных и

младенцев зрительные и слуховые ВП.

Зрительный ВП новорожденных представляет собой позитивно-негатив-

ное колебание, регистрируемое в проекционной затылочной области. Наибо-
лее значительные изменения конфигурации и параметров таких ВП происхо-

дят  в  первые  два  года  жизни.  За  этот  период  ВП  на  вспышку  преобразуются
из  позитивно-негативного  колебания  с  латентностью  150-190  мс  в  много-
компонентную  реакцию,  которая  в  общих  чертах  сохраняется  в  дальнейшем

онтогенезе. Окончательная стабилизация компонентного состава таких ВП

384

происходит к 5-6 годам, когда основные параметры всех компонентов зри-
тельных ВП на вспышку находятся в тех же пределах, что и у взрослых. Возра-

стная динамика ВП на пространственно-структурированные стимулы (шах-
матные поля, решетки) отличается от ответов на вспышку. Окончательное
оформление компонентного состава этих ВП происходит вплоть до 11-12 лет.

Эндогенные, или «когнитивные», компоненты ВП, отражающие

обеспечение более сложных сторон познавательной деятельности, могут

быть зарегистрированы у детей всех возрастов, начиная с младенче-

ства [311], но в каждом возрасте они имеют свою специфику. Наибо-

лее систематические факты получены при исследовании возрастных

изменений компонента Р

в ситуациях принятия решения. Установле-

но, что в возрастном диапазоне от 5-6 лет до взрослости происходит

сокращение латентного периода и уменьшение амплитуды этого ком-

понента. Как предполагается, непрерывный характер изменений ука-

занных параметров обусловлен тем, что во всех возрастах действуют

общие генераторы электрической активности.

Таким образом, исследование онтогенеза ВП открывает возмож-

ности для изучения природы возрастных изменений и преемственно-

сти в работе мозговых механизмов перцептивной деятельности.

ОНТОГЕНЕТИЧЕСКАЯ СТАБИЛЬНОСТЬ ПАРАМЕТРОВ ЭЭГ И ВП

Вариативность биоэлектрической активности мозга, как и другие

индивидуальные черты, имеет две составляющих: внутрииндивиду-

альную и межиндивидуальную. Внутрииндивидуальная вариативность

характеризует воспроизводимость (ретестовую надежность) парамет-

ров ЭЭГ и ВП в повторных исследованиях. При соблюдении постоян-

ства условий воспроизводимость ЭЭГ и ВП у взрослых достаточно

высока. У детей воспроизводимость тех же параметров ниже, т.е. они

отличаются значительно большей внутрииндивидуальной вариатив-

ностью ЭЭГ и ВП.

Индивидуальные различия между взрослыми испытуемыми (меж-

индивидуальная вариативность) отражают работу устойчивых нервных

образований и в значительной степени определяются факторами ге-

нотипа. У детей межиндивидуальная вариативность обусловлена не

только индивидуальными различиями в работе уже сложившихся не-

рвных образований, но и индивидуальными различиями в темпах со-

зревания ЦНС. Поэтому у детей она тесно связана с понятием он-

тогенетической стабильности. Это понятие подразумевает не отсут-

ствие изменений в абсолютных значениях показателей созревания, а

относительное постоянство темпа возрастных преобразований. Оце-

нить степень онтогенетической стабильности того или иного показа-

теля можно только в лонгитюдных исследованиях, в ходе которых

сравниваются одни и те же показатели у одних и тех же детей на

разных этапах онтогенеза. Свидетельством онтогенетической стабильно-

15-1432

385

сти признака может служить постоянство рангового места, которое

занимает ребенок в группе при повторных обследованиях. Для оценки

онтогенетической

стабильности

нередко

используют

коэффициент

ранговой корреляции Спирмена, желательно с поправкой па возраст.

Его величина говорит не о неизменности абсолютных значений того

или иного признака, а о сохранении испытуемым своего рангового

места в группе.

Таким образом, индивидуальные различия параметров ЭЭГ и ВП

детей и подростков по сравнению с индивидуальными различиями

взрослых имеют, условно говоря, «двойную» природу. Они отражают,

во-первых, индивидуально устойчивые особенности работы нервных

образований и, во-вторых, различия в темпах созревания мозгового

субстрата и психофизиологических функций.

Экспериментальных данных, свидетельствующих об онтогенети-

ческой стабильности ЭЭГ, мало. Однако некоторые сведения об этом

можно получить из работ, посвященных исследованию возрастных

изменений ЭЭГ. В широко известной работе Линдсли [цит. по: 33] ис-

следовались дети от 3 месяцев до 16 лет, причем ЭЭГ каждого ребен-

ка прослеживалась в течение трех лет. Хотя стабильность индивидуаль-

ных особенностей специально не оценивалась, анализ данных позво-

ляет заключить, что, несмотря на естественные возрастные изменения,

ранговое место испытуемого примерно сохраняется.

Показано [33], что некоторые характеристики ЭЭГ оказываются устойчи-

выми в течение длительных периодов времени, невзирая на процесс созре-

вания ЭЭГ. У одной и той же группы детей (13 чел.) дважды, с интервалом в

8 лет, регистрировалась ЭЭГ и ее изменения при ориентировочной и услов-

но-рефлекторной реакциях в виде депрессии альфа-ритма. Во время первой

регистрации средний возраст испытуемых в группе составлял 8,5 лет; во

время второй — 16,5 лет, Коэффициенты ранговой корреляции для суммар-

ных энергий составили: в полосах дельта- и тэта-ритмов — 0,59 и 0,56; в

полосе альфа-ритма —0,36, в полосе бета-ритма —0,78. Аналогичные корре-

ляции для частот оказались не ниже, однако наиболее высокая стабильность

была выявлена для частоты альфа-ритма (R = 0,84).

У другой группы детей оценка онтогенетической стабильности таких же

показателей фоновой ЭЭГ проводилась с перерывом 6 лет — в 15 лет и 21

год. В этом случае наиболее стабильными оказались суммарные энергий

медленных ритмов (дельта- и тэта-) и альфа-ритма (коэффициенты корреля-

ции для всех — около 0,6). По частоте максимальную стабильность вновь

продемонстрировал альфа-ритм (Я = 0,47).

Таким образом, судя по коэффициентам ранговой корреляции между двумя

рядами данных (1-е и 2-е обследования), полученным в этих исследованиях,

можно констатировать, что такие параметры, как частота альфа-ритма, сум-

марные энергии дельта- и тэта-ритмов и ряд других показателей, ЭЭГ оказы-

ваются индивидуально стабильными.

Межиндивидуальная и внутрииндивидуальная вариативность ВП

в онтогенезе изучена сравнительно мало. Однако один факт не вызы-

вает сомнений: с возрастом вариабельность этих реакций уменьшает-

386

Психогенетика - часть 24