Толковый биотехнологический словарь - часть 98

783

ЦИКлИчеСКИй

торые  участвуют  в  регуляции  клеточ-

ного  цикла.  Общей  структурной  осо-

бенностью  Ц.  является  наличие  в  их 

полипептидной цепи последовательно-

сти из примерно 100 аминокислот, на-

зываемой циклиновым боксом. Все Ц. 

разделяются на 4 класса в зависимости 

от  времени  действия  в  клеточном  ци-

кле: G

1

 / S, S, M и G

1

. Они активируют 

семейство циклин-зависимых протеин-

киназ (см. Циклин-зависимые протеин-

киназы),  которые  в  свою  очередь  осу-

ществляют фосфорилирование опреде-

ленного набора белков, что в конечном 

итоге и определяет вхождение клетки в 

клеточный цикл и нормальное протека-

ние этого процесса. 

Циклический  аденозинмонофосфат

,

 

цАМФ  (cyclic  adenosine  monophos-

phate

,

  cAMP)

  [греч.  kyklos  —  круг; 

греч. aden — железа, лат. -in(e) — суф-

фикс,  обозначающий  «подобный», 

греч.  monos  —  один,  единственный, 

phos — свет и phoros — несущий] — 

аналог  аденозинмонофосфата,  у  ко-

торого  фосфатная  группа  соединена 

с  атомами  углерода  в  3'-  и  5'-положе-

ниях рибозы, образуя кольцо; синтези-

руется  из  АТФ  (см.  Аденозинтрифос-

форная кислота, АТФ) под действием 

фермента  аденилатциклазы  (см.  Аде-

нилатциклаза).  Ц.а.  —  основной  вто-

ричный  посредник  (см.  Вторичный 

посредник,  вторичный  мессенджер) 

при  передаче  сигналов  от  рецепторов 

к  ферментам  и  ядерным  генам  в  про-

цессе  гормонального  контроля  биохи-

мических реакций в клетке, при пере-

даче  нервного  возбуждения  (т.  е.  осу-

ществляет  функции  внутриклеточного 

посредника в действии первичных мес-

сенджеров  —  ряда  гормонов  и  меди-

аторов  нервного  возбуждения).  Уча-

ствует также в регуляции обмена угле-

водов  и  липидов,  клеточного  роста, 

мембранного  транспорта  и  др.  В  бак-

териальных  клетках  Ц.а.,  взаимодей-

ствуя со специфическим рецепторным 

белком, вызывает в нем конформацион-

ные изменения, в результате чего этот 

белок приобретает способность связы-

ваться  с  клеточной  ДНК  и  регулиро-

вать активность генов. В клетках выс-

ших  организмов  Ц.а.  активирует  мно-

жество  цAMP-зависимых  протеинки-

наз  (см.  Протеинкиназы),  каждая  из 

которых  фосфорилирует  определен-

ные белки-субстраты. Участвует в мо-

лекулярных механизмах действия мно-

гих  гормонов,  передаче  нервного  воз-

буждения  и  др.  биохимических  и  фи-

зиологических  реакциях.  Ц.а.  открыт 

в  1957  г.  Э.  Сазерлендом,  а  его  роль 

была установлена им же в 1965 г. (Но-

белевская премия за 1971 г.).

Циклический  гуанозинмонофосфат

,

 

цГМФ  (cyclic  guanosine  monophos-

phate

,

  сGMP)

  [греч.  kyklos  —  круг; 

исп. huanu — навоз, лат. -in(e) — суф-

фикс,  обозначающий  «подобный», 

греч.  monos  —  один,  единственный, 

phos — свет и phoros — несущий] — 

3',  5'–циклический  эфир  гуанозинмо-

нофосфата,  который  синтезируется  в 

клетке из гуанозинтрифосфата (см. Гу-

анозинтрифосфат,  ГТФ)  при  актива-

ции  фермента  гуанилатциклазы,  вхо-

дящей в гуанилатциклазный комплекс, 

расположенный  в  клеточной  мем-

бране. Ц.г. вовлечен в регуляцию био-

химических  процессов  в  живых  клет-

ках в качестве вторичного посредника 

(см. Вторичный посредник, вторичный 

мессенджер).  Характерно,  что  многие 

эффекты  Ц.г.  прямо  противоположны 

эффектам  циклического  аденозинмо-

нофосфата (см. Циклический аденозин-

монофосфат, цАМФ). Антагонистиче-

ские  отношения  циклических  нуклео-

тидов проявляются чаще всего в слож-

ных системах, когда для регуляции кле-

точной  функции  требуется  разновре-

менная  модификация  многих  белков, 

осуществляемая  согласованным  дей-

ствием  попеременно  активируемых 

цАМФ-  и  цГМФ-зависимых  протеин-

киназ (см. Протеинкиназы).

784

ЦИКлоГеКСИМИД

Циклогексимид

 

(cycloheximide)

 [греч. 

kyklos  —  круг,  hex  —  шесть  и  франц. 

imide  —  измененный  амид]  —  спец-

ифический  ингибитор  синтеза  белка 

в  80S  рибосоме  эукариот  и  апоптоза 

(см. Апоптоз); фунгицид, который ин-

гибирует  рост  сапрофитных  грибов. 

Син.: актидион. См. также Хлорамфе-

никол.

Циклодекстрины

 

(cyclodextrins)

 

[греч. kyklos — круг, лат. dexter — пра-

вый  и  -in(e)  —  суффикс,  обозначаю-

щий «подобный»] — циклические пра-

вовращающие сахара, которые обычно 

состоят из 6, 7 или 8 остатков глюкозы, 

образуются  при  ферментативном  ги-

дролизе крахмала. Способность Ц. об-

разовывать  прочные  комплексы  в  во-

дных  растворах  с  большим  количе-

ством  «гостей»  различных  типов  обу-

словила  их  использование  в  качестве 

строительных  блоков  для  нанострук-

тур, образующихся путем самооргани-

зации  и  входящих  в  наноустройства. 

Используется в качестве инкапсулиру-

ющего  агента  (см.  Инкапсулирующие 

агенты).  Ц.  были  открыты  в  1891  г. 

А. Вилиерсом. См. также Декстрины.

Циклосерин  (cycloserine) 

[греч.  kyk-

los  —  круг,  лат.  sericum  —  шелк 

и  -in(e)  —  суффикс,  обозначающий 

«подобный»]  —  D-4-амино-3-изокса-

золидинон,  производное  серина  (см. 

Серин).  Ц.  —  антибиотик  (см.  Анти-

биотики),  синтезируемый  различ-

ными видами рода Streptomyces, обла-

дает  широким  спектром  антибактери-

альной  активности,  наиболее  эффек-

тивен  в  отношении  грамположитель-

ных  бактерий  и  риккетсий.  Наиболее 

ценным  свойством  является  его  спо-

собность задерживать рост микобакте-

рий туберкулеза. С 1955 г. применяется 

при  лечении  туберкулеза  легких  (ак-

тивная  форма),  внелегочного  туберку-

леза (включая заболевание почек) в со-

ставе  комбинированной  терапии;  при 

острых инфекциях мочевыводящих пу-

тей. Син.: оксамицин.

Циклоспорин А (cyclosporin A)

 [греч. 

kyklo(s)  —  круг,  лат.  видовое  назва-

ние (Trichoderma) (poly)sporum — вид 

гриба и лат. -in(e) — суффикс, обозна-

чающий «подобный»] — циклический 

олигопептид,  состоящий  из  11  ами-

нокислотных  остатков;  мощный  и  се-

лективный  иммуносупрессивный  пре-

парат,  применяемый  при  трансплан-

тации  органов  и  тканей  для  подавле-

ния  тканевой  несовместимости.  Ц.А 

проникает  в  антиген-чувствительные 

клетки  на  стадиях  G

0

  и  G

1

  и  блоки-

рует синтез мРНК лимфокинов. Имму-

носупрессивный  эффект  Ц.А  обнару-

жен в 1972 г. Х. Стехелином. Впервые 

был выделен из грибов Суclindoсaprum 

lucidum и Тrichoderma polysporum.

Циркадные ритмы (circadian rythms) 

[лат. circa — около и dies — день; лат. 

rhytmus, от греч. rhythmos — такт, ров-

ность;  соразмерность,  стройность]  — 

биологические  ритмы,  циклические 

колебания  интенсивности  различ-

ных биологических процессов с пери-

одом примерно от 20 до 28 ч. Часто к 

Ц.р. относят и суточные ритмы, наблю-

дающиеся  у  организмов  в  естествен-

ных  условиях.  В  изолированном  по-

мещении,  где  поддерживаются  посто-

янные освещение или темнота, темпе-

ратура и т. д., у растений, животных и 

человека период Ц.р., как правило, от-

клоняется  от  суточного.  Если  усло-

вия не изменяются, период Ц.р. стаби-

лен. В поддержании Ц.р. важную роль 

играют определенные клеточные белки 

(напр., BMAL1, PER2, CLOCK

,

 прионы 

(см. Прионы), криптохромы (см. Крип-

тохромы) и др.). Учет Ц.р. важен для 

медицины и с. х-ва, напр. 

соответствие

 

применения

 

химиотерапии

 

и

 

Ц

.

р

. 

улучшает

 

показатель

 

выживаемости

 

при

 

лечении

 

раковых

 

больных

.

Циркуляризация  ДНК  (circulariza-

tion of DNA)

 [греч. kyklos — круг] — 

лигирование  фрагмента  ДНК  c  «ту-

пыми» или «липкими» концами с уча-

стием лигазы (см. ДНК-лигаза), приво-

785

ЦИСТИН

дящее к образованию ковалентно зам-

кнутой  кольцевой  ДНК.  Примерами 

естественной  Ц.ДНК  являются  пла-

стидная  ДНК  (см.  Пластиды)  и  плаз-

миды (см. Плазмида).

Цис

-

действующий  элемент

,

  цис

-

действующая 

 

последовательность 

(cis

-

acting 

element

,

 

cis

-

acting 

sequence) 

[лат.  cis  —  по  эту  сторону, 

с этой стороны;

 

лат. elementum — сти-

хия, первоначальное вещество] — ну-

клеотидная  последовательность,  рас-

положенная на 5'-конце гена, наиболее 

важная для инициации и эффективной 

транскрипции  гена;  место,  где  стро-

ится транскрипционный комплекс. Ц.-

д.э. подразделяются на промоторы, эн-

хансеры и сайленсеры. У эукариот не-

сколько сходных нуклеотидных после-

довательностей содержатся в промото-

рах многих генов. Одна из таких после-

довательностей — TATA-бокс (см. Хог-

несса бокс, ТАТА-бокс) — расположена 

на  расстоянии  25—30  п.н.  от  начала 

транскрипции.  Другими  часто  встре-

чающимися  перед  генами  нуклеотид-

ными последовательностями являются 

ЦAAT-бокс (см. ЦААТ-бокс) и ГЦ-бокс. 

Поскольку мутанты этих трех нуклео-

тидных  последовательностей  экспрес-

сируют  мРНК  лишь  на  низких  уров-

нях,  они  рассматриваются  как  наи-

более  важные  в  создании  основного 

транскрипционного  комплекса.  Дру-

гие  Ц.-д.э.  усиливают  (см.  Энхансер) 

или ослабляют (см. Сайленсер) транс-

крипцию, но не являются частью про-

мотора. 

Цис

-

положение

,

  цис

-

конфигурация 

(

cis-

arrangement

,

 

cis-

configuration) 

[лат. cis — по эту сторону, с этой сто-

роны; лат. configuratio — взаимное рас-

положение]  —  локализация  двух  ана-

лизируемых аллелей или двух элемен-

тов  генома  (напр.,  ген  и  его  промо-

тор)  на  одной  хромосоме.  Ср.  Транс-

положение, транс-конфигурация.

Циста (cyst)

 [греч. kystis — пузырь] — 

временная форма существования мно-

гих  одноклеточных  организмов  (в 

основном  грамотрицательных  бакте-

рий) в неблагоприятных для них усло-

виях,  характеризующаяся  наличием 

плотной  оболочки.  Отдельные  про-

стейшие  могут  существовать  в  форме 

Ц.  несколько  лет.  У  некоторых  расте-

ний  и  грибов  Ц.  образуется  в  резуль-

тате  уплотнения  содержимого  клетки 

при  неблагоприятных  условиях  окру-

жающей среды. 

Цистеин

,

 Цис (cysteine

,

 Cys)

 [греч. kys-

tis — мочевой пузырь и лат. -in(e) — суф-

фикс,   обозначающий  «подобный»]  —

 

α-амино-β-тиопропионовая 

кислота  

[CH

2

(SH)CH(NH

2  

)COOH],  серосодер-

жащая моноамино-монокарбоновая за-

менимая аминокислота (см. Аминокис-

лоты). Входит в состав белков, глута-

тиона. Сульфгидрильные (-SH) группы 

Ц.  важны  для  проявления  биологиче-

ской  активности  многих  ферментов, 

белковых  гормонов,  токсинов.  В  ор-

ганизме  легко  превращается  в  цистин 

(см. Цистин). В мРНК кодируется три-

плетами  УГУ  и  УГЦ.  Ц.  обнаружен 

В. Волластоном в 1810 г., впервые вы-

делен  из  рога  коровы  в  виде  цистина 

(см. Цистин) К. Мернером в 1899 г. 

Цистин  (cystine) 

[греч.  kystis  —  моче-

вой  пузырь  и  лат.  -in(e)  —  суффикс, 

обозначающий  «подобный»]  —  β,β'-

дитиоди-α-аминопропионовая  кислота 

[НООСCH(NH

2

)CH

2

S]

2

,  серосодержа-

щая  аминокислота,  димер  цистеина 

(см. Цистеин). Входит в состав почти 

всех  природных  белков  и  пептидов; 

до  18 %  Ц.  (вместе  с  цистеином)  со-

держится  в  кератине  волос  и  шерсти 

(см.  Кератины).  Молекула  Ц.  присо-

единяет  два  атома  водорода,  которые, 

взаимодействуя с атомами серы, разры-

вают между ними связь. Молекула при 

этом делится на две половины, каждая 

из которых содержит SH-группу (ее на-

зывают  меркаптогруппой,  или  тиоло-

вой  группой).  Восстановленная  поло-

винка Ц. называется цистеином, и две 

молекулы цистеина легко соединить об-

786

ЦИС

ратно в Ц. В белках Ц. появляется при 

образовании  между  остатками  цисте-

ина дисульфидных связей (-S-S-), кото-

рые  поддерживают  пространственную 

структуру белковых молекул. В мРНК 

кодируется триплетами УГУ и УГЦ. Ц. 

как компонент белка впервые выделен 

из рога коровы К. Мернером в 1988 г. 

Но еще до этого (в 1810 г.) его выделил 

В.  Уоллстон  из  мочевого  камня  моче-

вого пузыря (отсюда и произошло его 

название) Ц. впервые выделен из рога 

коровы К. Мернером в 1899 г. 

Цис

-

транс

-

тест  (cis

-

trans

-

test) 

[лат. 

cis — по эту сторону; лат. trans — че-

рез,  за  пределами;  англ.  test  —  испы-

тание] — генетический метод анализа, 

позволяющий  выявить  принадлеж-

ность  рецессивных  мутаций  одному 

или  разным  генами.  Для  проведения 

Ц.-т.-т. исследуемые мутации сочетают 

в транс- и цис-положениях (см. Транс-

положение, транс-конфигурация; Цис-

положение, цис-конфигурация). В пер-

вом  случае  скрещивают  особей,  несу-

щих по одной анализируемой мутации, 

во  втором  —  скрещивают  особь,  не-

сущую  обе  мутации,  с  особью  дикого 

(нормального) типа. Если мутации, со-

четаемые  в  транс-положении  (транс-

тест, или функциональный тест на ал-

лелизм),  принадлежат  разным  генам, 

то гибридный организм автоматически 

получает  и  по  неповрежденной  копии 

каждого гена. В этом случае рецессив-

ные мутации не проявляются, и гибрид 

имеет  нормальный  фенотип  (мутации 

комплементарны).  Если  сочетаемые 

мутации принадлежат одному гену, то 

в гибриде обе копии данного гена по-

вреждены,  и  обнаруживается  мутант-

ный  фенотип  (мутации  некомплемен-

тарны). Метод предложен Э. Льюисом 

в 1951 г. С.Бензер в 1957 г. предложил 

единицу,  определяемую  Ц.-т.-т.,  назы-

вать цистроном (см. Цистрон).

Цистрон (cistron) 

[лат. cis — по эту сто-

рону и trans — через, за пределами] — 

единица  генома,  определяемая  цис-

транс-тестом  (см.  Цис-транс-тест); 

любая  нуклеотидная  последователь-

ность ДНК, которая кодирует функцио-

нальную мРНК, генетическая единица, 

эквивалентная  гену.  Термин  «Ц.»  вве-

ден С. Бензером в 1957 г., в настоящее 

время он употребляется редко.

Цитидин  (cytidine)

  [греч.  kytos  —  со-

суд, и лат. -in(e) — суффикс, обознача-

ющий  «подобный»]  —  нуклеозид,  со-

стоящий  из  пиримидинового  основа-

ния цитозина (см. Цитозин, Ц) и угле-

вода рибозы (см. Рибоза). Содержится 

в составе нуклеиновых кислот, произ-

водные  Ц.,  содержащие  от  одного  до 

трех остатков фосфорной кислоты, уча-

ствуют в биосинтезе фосфатидов и др. 

реакциях  обмена  веществ.  См.  также 

Цитидинтрифосфат, ЦТФ.

Цитидинтрифосфат

,

  ЦТФ  (cytidine 

triphosphate

,

 CTP) 

[греч. kytos — со-

суд, здесь — клетка, лат. -in(e) — суф-

фикс, обозначающий «подобный», греч. 

tri — три, phos — свет и phoros — несу-

щий] — нуклеотид, состоящий из цито-

зина (см. Цитозин, Ц), рибозы (см. Ри-

боза) и трех фосфорных остатков. Уча-

ствует во многих биохимических реак-

циях: в синтезе практически всех фос-

фолипидов  (см.  Фосфолипиды),  в  ка-

честве  промежуточного  продукта  при 

синтезе нуклеиновых кислот и др.

Цитовен (cytovene)

 — см. Ганцикловир.

Цитогамия  (cytogamy)

  [греч.  kytos  — 

сосуд,  здесь  —  клетка  и  gamos  —

 

брак] — слияние или конъюгация кле-

ток,  в  результате  которых  происходит 

смешивание цитоплазм двух клеток. 

Цитогенетика  (cytogenetics) 

[греч. 

kytos — сосуд, здесь — клетка и

 

gene-

tikos — относящийся к рождению, про-

исхождение]  —  наука,  изучающая  яв-

ления  наследственности  и  изменчиво-

сти  организмов  во  взаимосвязи  с  раз-

личными  внутриклеточными  структу-

рами.  Основной  предмет  исследова-

ний Ц. — хромосомы, их морфология, 

структурная  и  химическая  организа-

ция, функции и поведение в делящихся 

787

ЦИТоКИНы

и неделящихся клетках. Как погранич-

ная  наука  Ц.  использует  методы  гене-

тики и цитологии и тесно связана с раз-

ными разделами этих наук — молеку-

лярной генетикой, цитохимией, карио-

логией, кариосистематикой и др. Под-

разделяется на общую Ц., изучающую 

общие клеточные основы наследствен-

ности, и Ц. растений, животных, чело-

века.

Цитогенетическое картирование (cy-

togenetic mapping) 

[греч. kytos — со-

суд, здесь — клетка и

 

греч. genetikos — 

относящийся  к  рождению,  происхо-

ждению;  лат.  charta  —  бумага,  гра-

мота] — картирование с применением 

методов  цитогенетики  (см.  Цитогене-

тика),  заключающееся  в  использова-

нии  цитологических  препаратов  для 

локализации  каких-либо  нуклеотид-

ных последовательностей ДНК и опре-

деления их взаимного расположения в 

геноме.  См.  также  Генетическое  кар-

тирование; Физическое картирование.

Цитогибрид  (cybrid

,

  cytohybrid)

  — 

см. Цибрид, цитогибрид.

Цитодукция 

(cytoduction) 

[греч. 

kytos  —  сосуд,  здесь  —  клетка  и 

ductio —

 

ведение, отведение] — авто-

номный  перенос  цитоплазматических 

наследственных  факторов  при  спа-

ривании  клеток  дрожжей.  Ц.  —  до-

вольно  редкий  процесс  гибридизации 

дрожжей,  когда  в  образующейся  зи-

готе не происходит слияния родитель-

ских  ядер,  то  есть  не  происходит  ка-

риогамии, и ядра родительских клеток 

сосуществуют  в  форме  гетерокариона 

(см. Гетерокарион). Такие гетерокари-

оны обычно образуются с частотой ме-

нее  1 %  от  общего  числа  нормальных 

зигот, у которых ядра сливаются. Далее 

гетерокарионы  отпочковывают  гапло-

идные  клетки,  содержащие  ядро  того 

или другого из родителей и смешанную 

цитоплазму.

Цитозин

,

 Ц (cytosine

,

 C)

 [греч. kytos — 

сосуд,  здесь  —  клетка  и  лат.  -in(e)  — 

суффикс,  обозначающий  «подоб-

ный»]  —  пиримидиновое  основание, 

2-окси-4-аминопиримидин.  Ц.  содер-

жится во всех живых клетках в составе 

ДНК и РНК, входит также в состав не-

которых  коферментов  и  антибиотиков 

(см.  Антибиотики).  Метилирование 

Ц. в ДНК с превращением его в 5-ме-

тилцитозин  является  важным  процес-

сом  в  регуляции  транскрипции  генов 

(см. ДНК метилирование). Ц. впервые 

выделен  А.  Косселем  в  1894  г.  из  ти-

муса теленка.

Цитокинины 

(cytokinins) 

[греч. 

kytos — сосуд, здесь — клетка, kineo — 

двигаю, побуждаю и лат. -in(e) — суф-

фикс,  обозначающий  «подобный»]

 

—

 

группа  гормонов  растений,  произво-

дных  азотистого  основания  пурина 

(6-аминопурина).  В  малых  концентра-

циях (10

-5

—10

-9

 М) повышают скорость 

деления  клеток,  способствуют  диффе-

ренцировке  растительных  клеток,  вы-

ращиваемых  в  культуре.  Основной 

представитель Ц. — кинетин. В расте-

ниях Ц. образуются в корнях при рас-

паде  транспортных  РНК,  а  также  пу-

тем  биосинтеза  из  5'-аденозинмоно-

фосфата  и  изопентенилпирофосфата. 

Сходные  по  эффекту  действия  веще-

ства  у  животных  —  кинины  (см.  Ки-

нины). Ц. были обнаружены К. Милле-

ром и Ф. Скугом в 

1955 г., в 

1963 г. Д. Ле-

тамом был очищен из кукурузы и оха-

рактеризован  первый  природный  Ц., 

названный зеатином (zeatin). См. также 

Ауксины.

Цитокины (cytokines)

 [греч. kytos — со-

суд, здесь — клетка и kineo — двигаю, 

побуждаю]

 

— большая и разнообразная 

группа небольших по размерам (моле-

кулярная  масса  от  8  до  80  кДа)  меди-

аторов белковой природы — молекул-

посредников («белков связи»), участву-

ющих в межклеточной передаче сигна-

лов преимущественно в иммунной си-

стеме.  К.  Ц.  относят  фактор  некроза 

опухоли,  интерфероны,  ряд  интерлей-

кинов (см. Интерлейкины) и др. Ц., ко-

торые  синтезируются  лимфоцитами  и 

788

ЦИТолИЗ

являются  регуляторами  пролиферации 

и дифференцировки, в частности гема-

топоэтических клеток и клеток иммун-

ной  системы,  называют  лимфокинами 

(см. Лимфокины). Термин «Ц.» предло-

жен С. Коеном с соавт. в 1974 г.

Цитолиз  (cytolisis)

  [греч.  kytos  —  со-

суд, здесь — клетка и lysis — разложе-

ние, распад, растворение] — разруше-

ние клетки путем полного или частич-

ного ее растворения, происходящее как 

в  норме,  так  и  при  различных  пато-

логиях.  В  процессе  Ц.  активную  роль 

играют лизосомы (см. Лизосома).   

Цитолизины (cytolysins)

 [греч. kytos — 

сосуд,  здесь  —  клетка,  lysis  —  раз-

ложение,  распад,  растворение  и 

лат.  -in(e)  —  суффикс,  обозначающий 

«подобный»]  —  1) вещества,  вызыва-

ющие цитолиз (см. Цитолиз); 2) анти-

тела (см. Антитела), вызывающие рас-

творение различных клеток организма 

(эритроцитов  —  гемолизины,  лейко-

цитов  —  лейколизины,  сперматозои-

дов  —  сперматолизины  и  т. д.)  и  бак-

терий  (бактериолизины).  Действие  Ц. 

связано с частичным разрушением кле-

точной мембраны и выходом содержи-

мого клетки в окружающую среду. Ци-

толитическое действие Ц. проявляется 

только в присутствии комплемента. Ц. 

впервые обнаружены в 1898 г. Ж. Борде 

в сыворотках животных после повтор-

ных введений им чужеродных эритро-

цитов.  Ц.  человека  относятся  к  имму-

ноглобулинам  классов  М  (IgM)  и  G 

(IgG

2

 и IgG

3

). 

Цитологическая гибридизация (cyto-

logical hybridization)

 — см. Гибриди-

зация in situ.

Цитология  (cytology) 

[греч.  kytos  — 

сосуд, здесь — клетка и logos — уче-

ние]  —  наука  о  клетке,  изучающая  ее 

структуру (строение) и функции (жиз-

недеятельность). Важнейшее в практи-

ческом  отношении  направление  Ц.  — 

клеточная  инженерия  (см.  Клеточная 

инженерия).  Основой  Ц.  служит  кле-

точная теория Т. Шванна, созданная в 

середине XIX в.

Цитопатогенная доза (cytopathogenic 

dose) 

[греч.  kytos  —  сосуд,  здесь  — 

клетка;  pathos  —  страдание,  болезнь 

и  genes  —  порождающий,  рождаю-

щийся; греч. dosis — порция] — коли-

чество  вируса,  способное  вызвать  де-

структивные изменения инфицирован-

ных клеток, культивируемых вне орга-

низма.

Цитоплазма (cytoplasm) 

[греч. kytos — 

сосуд, здесь — клетка и plasma — не-

что образованное, сформированное] — 

внеядерная  часть  протоплазмы  живот-

ных и растительных клеток, ограничен-

ная от окружающей среды плазматиче-

ской  мембраной;  содержит  органоиды 

(органеллы),  выполняющие  различные 

функции  (ядро,  эндоплазматическая 

сеть,  митохондрии,  рибосомы,  хлоро-

пласты,  пластиды  и  др.).  Термин  «Ц.» 

в 1882 г. предложил Е. Страсбургер.

Цитоплазматическая  мембрана  (cy-

toplasmic  membrane) 

[греч.  kytos  — 

сосуд, здесь — клетка и plasma — не-

что 

образованное, 

сформирован-

ное;  лат.  membrane  —  кожица,  пере-

понка]  —

 

примыкающий  к  оболочке 

клетки  тонкий  поверхностный  слой 

цитоплазмы,  обладающий  повышен-

ной  плотностью;  он  содержит  много-

численные складки, извилины, и поры, 

что позволяет регулировать прохожде-

ние через него разнообразных веществ. 

Ц.м.  служит  высокоизбирательным 

фильтром, который поддерживает раз-

ницу  концентраций  ионов  по  обе  сто-

роны клетки и позволяет питательным 

веществам проникать внутрь клетки, а 

продуктам выделения — выходить на-

ружу.  Ц.м.  представляют  собой  двой-

ной  слой  фосфолипидных  молекул  с 

встроенными  или  примыкающими  к 

нему  белками  и  комплексами  небел-

кового происхождения, включающими 

стероидные гормоны, простагландины, 

ионы металлов и т. п. Син.: плазмати-

ческая мембрана.

789

ЦИТоФоТоМеТРИя

Цитоплазматическая  мужская  сте-

рильность, ЦМС (cytoplasmic male 

sterility,  CMS)

  —

 

см.  Мужская  сте-

рильность, цитоплазматическая муж-

ская стерильность, ЦМС. 

Цитоплазматический  перенос  (cyto-

plasmic  transfer

,

  CT)

 

[греч.  kytos  — 

сосуд, здесь — клетка и plasma — не-

что 

образованное, 

сформирован-

ное]  —

 

одна  из  новых  репродуктив-

ных технологий, заключающаяся в ис-

кусственном  переносе

 

в  ооцит,  неспо-

собный  к  нормальному  эмбриональ-

ному развитию, донорской цитоплазмы 

(из другого ооцита или сперматозоида). 

См. также Ядерный перенос.

Цитоплазматическое  наследование 

(cytoplasmic  inheritance

)  —  см.  Ма-

теринская наследственность.

Цитоплазмон  (cytoplasmon)

  [греч. 

kytos  —  сосуд,  здесь  —  клетка  и 

plasma — нечто образованное, сформи-

рованное]  —

 

совокупность  носителей 

цитоплазматической  наследственно-

сти, заключенных в цитоплазме клетки. 

Ср. Пластом, пластидом.

Циторедукция  (cytoreduction) 

[греч. 

kytos — сосуд, здесь — клетка и reduc-

tio — возвращение, упрощение] —

 

уда-

ление  опухолевых  масс,  осуществляе-

мое с помощью химиотерапии, гормо-

нального  воздействия  или  хирургиче-

ским путем. Полная Ц. – процедура, в 

ходе которой не остается видимой (ма-

кроскопической) остаточной опухоли.

Цитостатические вещества

,

 цитоста-

тики (cytostatic substances

,

 cytostatic 

agents) 

[греч. kytos — сосуд, здесь — 

клетка  и  statikos  —  останавливаю-

щий]  —  химические  вещества  (напр., 

уретан, азотистый иприт, стилбамидин, 

эстрадиол, аминотиазол и др.), препят-

ствующие  митозу  (см.  Митоз)  и  раз-

множению клеток. Некоторые Ц.в. вза-

имодействуют с молекулами ДНК, бло-

кируя  при  этом  процессы  транскрип-

ции  и  репликации,  другие  подавляют 

синтез  предшественников  ДНК.  Ц.в. 

применяются  преимущественно  в  он-

кологии.

Цитотаксис  (cytotaxis)

  [греч.  kytos  — 

сосуд, здесь — клетка и taxis — распо-

ложение по порядку] — движение кле-

ток  или  клеточных  масс  к  определен-

ным типам клеток. Напр., Ц. у клеток-

киллеров иммунной системы заключа-

ется в том, что они узнают определен-

ную клетку-мишень, прочно к ней при-

крепляются,  обхватывая  своими  псев-

доподиями, и выделяют на ее поверх-

ность белок, образующий поры в кле-

точной мембране.

Цитотоксин (cytotoxin)

  [греч.  kytos — 

сосуд, здесь — клетка, tox(ikon) — яд 

и  лат.  -in(e)  —  суффикс,  обозначаю-

щий  «подобный»]  —  общее  назва-

ние  веществ,  токсичных  для  клеток. 

К  Ц.  относятся:  а) микробные  белки, 

вызывающие  гибель  клеток,  кото-

рые  продуцируют  Heliobacter  pylori, 

Escherichia coli, Klebsiella pneumoniae, 

Enterobacter 

cloacae, 

Aeromonas 

hydrophila,  Clostridium  difficile,  Vibrio 

parahaemolyticus  и  ряд  других  микро-

бов.  Некоторые  микроорганизмы  спо-

собны продуцировать несколько Ц. Так, 

Helicobacter pylori продуцирует два Ц.: 

CagA  и  VacA.;  б) антитела  (см.  Анти-

тела),  вызывающие  растворение  раз-

личных  клеток  организма.  См.  также 

Цитолизины.

Цитотоксические  клетки  (cytotoxic 

cells)

 — см. Киллерные клетки.

Цитотомия  (cytotomy)

  [греч.  kytos  — 

сосуд,  здесь  —  клетка  и  tome  —  раз-

резание, рассечение] — цитокинез, за-

ключительная фаза митоза (см. Митоз) 

и мейоза (см. Мейоз, редукционное де-

ление), на которой происходит образо-

вание  клеточной  перегородки  между 

дочерними  клетками.  Нарушение  Ц. 

приводит к возникновению гигантских 

многоядерных  клеток  —  симпластов 

(см. Симпласт).

Цитофотометрия  (cytophotometry)

 

[греч.  kytos  —  сосуд,  здесь  —  клетка, 

photos — свет и metreo — измеряю] — 

790

ЦИТохАлАЗИНы

метод количественного анализа содер-

жимого  клеток,  основанный  либо  на 

определении спектральных свойств ис-

следуемых  компонентов  (микроспек-

трофотометрия  —  ее  принципы  раз-

работаны  Т.  Касперссоном  в  1936  г.), 

либо  на  измерении  количества  связы-

вающего  определенный  краситель  ма-

териала (напр., Ц. ДНК с окраской по 

Фельгену и др.).

Цитохалазины  (cytochalasins)

  [греч. 

kytos  —  вместилище,  здесь  —  клетка, 

chalasis 

— 

расслабленность 

и 

лат.  -in(e)  —  суффикс,  обозначающий 

«подобный»]  —  группа  родственных 

антибиотиков (см. Антибиотики), про-

дуцируемых различными несовершен-

ными грибами. Установлено существо-

вание нескольких типов Ц. (А, В, С, D, 

Е  и  F),  различающихся  боковыми  ра-

дикальными группами. Ц. используют 

для  цитофизиологических  исследова-

ний. Напр., Ц. типа В обладают свой-

ствами ингибитора цитокинеза за счет 

разрушения  образующегося  фрагмо-

пласта (см.  Фрагмопласт). Ц. впервые 

выделены в 1967 г. С. Картером с соавт.

Цитохромоксидаза 

(cytochromoxi-

dase)

  [греч.  kytos  —  вместилище, 

здесь — клетка, chroma — цвет, окра-

ска  и  oxys  —  кислый]  —  фермент 

класса  оксидоредуктаз  (см.  Оксидоре-

дуктазы),  который  катализирует  ко-

нечный  этап  переноса  электронов  на 

кислород  в  дыхательной  цепи  в  про-

цессе  биологического  окисления;  ци-

тохром,  включающий  атомы  меди.  У 

млекопитающих  состоит  из  13  субъе-

диниц: 3 основных каталитических (I, 

II, III – кодируются митохондриальным 

геномом) и 10 минорных, кодируемых 

ядерным геномом. Ц. открыта в 1926 г. 

О. Варбургом.

Цитохромы 

(cytochromes)

 

[греч. 

kytos  —  вместилище,  здесь  —  клетка 

и  chroma  —  цвет,  окраска]  —  слож-

ные  белки,  простетическая  группа  ко-

торых представлена гемом (гемопроте-

иды), осуществляющие в живых клет-

ках  ступенчатый  перенос  электронов 

и / или  водорода  от  окисляемых  орга-

нических  веществ  к  молекулярному 

кислороду с образованием в конечном 

итоге  АТФ  (см.  Аденозинтрифосфат, 

АТФ).  Известно  около  30  видов  Ц.  В 

зависимости от типа гема выделяют 8 

классов цитохромов; в зависимости от 

спектров  поглощения  цитохромы  де-

лят на группы a, b и c. В клетках эука-

риот они локализованы в митохондри-

альных мембранах. Термин «Ц.» пред-

ложен в 1925 г. Д. Кейлиным.

Цитруллин (citrulline) 

[лат. citrullus — 

арбуз  и  -in(e)  —  суффикс,  обозна-

чающий  «подобный»]  —  2-амино-

5-уреидовалериановая 

кислота 

[H

2

NCONH(CH

2

)

3

CH(NH

2

)COOH], 

природная аминокислота, не участвую-

щая в синтезе белков. Ц. появляется в 

белках  в  результате  посттрансляцион-

ной модификации (см. Цитруллиниро-

вание), играет важную роль при обра-

зовании  мочевины  и  в  биосинтезе  ар-

гинина; у растений участвует в запаса-

нии азота. Впервые выделен из арбуза. 

См. также Цитруллинирование.

Цитруллинирование  (citrullination) 

[лат. citrullus — арбуз и -in(e) — суф-

фикс,  обозначающий  «подобный»]  — 

процесс посттрансляционной модифи-

кации  белков,  приводящий  к  превра-

щению аргинина в цитруллин (см. Ци-

труллин), который катализируется фер-

ментом  пептидил-аргининдеиминазой. 

Напр., Ц. часто подвержены некоторые 

белки филаментов (филаггрин, вимен-

тин), появляющиеся у больных ревма-

тоидным  артритом,  что  используется 

для  высокочувствительной  диагно-

стики заболевания. 

ЦМС  (CMS)

  —

 

см.  Цитоплазматиче-

ская мужская стерильность, ЦМС.