Толковый биотехнологический словарь - часть 96

767

хИМИя

на  протяжении  первого  поколения  хо-

зяйственно ценные признаки Х.ж. под-

держиваются, поэтому существует воз-

можность  сочетать,  напр.,  как  молоч-

ную,  так  и  мясную  продуктивность. 

См. также Химера.

химерные  антитела  (сhimeric  anti-

bodies)

 [греч. Chimaira — мифическое 

чудовище, имеющее голову льва, туло-

вище козы и хвост дракона; греч. anti — 

против]  —  рекомбинантные  антитела 

(см. Антитела), содержащие элементы 

иммуноглобулина  разных  видов  орга-

низмов. Напр., у Х.а. мыши, в которых 

собственный  Fc-фрагмент  заменен  на 

Fc-фрагмент  антител  человека,  суще-

ственно  снижается  иммуногенность  в 

организме  человека  и  усиливается  их 

эффекторное  действие.  См.  также  Гу-

манизированные антитела.

химерный белок (chimeric protein)

 — 

см. Гибридный белок, слитый белок. 

химерный  вектор  (сhimeric  vec-

tor)

 — см. Гибридный вектор.

химерный  вирус  (chimeric  virus)

 

— 

см. Рекомбинантный вирус.

химерный  ген  (chimeric  gene)

  — 

см.  Гибридный  ген,  слитый  ген; 

см. также Рекомбинантный ген.

химиотерапевтические 

средства 

(chemotherapeutic  drugs)

  [греч. 

chemeia — химия и греч. therapeia — 

забота,  уход,  лечение]  —  лекарствен-

ные  препараты,  оказывающие  специ-

фическое  повреждающее  действие  на 

возбудителей  инфекционных  заболе-

ваний  или  клетки  опухолей;  применя-

ются  для  химиотерапии  и  химиопро-

филактики. Выделяют противомикроб-

ные,  противопаразитарные  и  проти-

воопухолевые Х.с. В качестве Х.с. ис-

пользуют вещества природного проис-

хождения  (напр.,  ряд  антибиотиков)  и 

синтетические препараты (напр., суль-

фаниламиды, нитрофураны).

химиотерапевтический  индекс  (che-

motherapeutic  index)

  [греч.  che-

meia  —  химия  и  therapeia  —  забота, 

уход, лечение; лат. index — указатель, 

показатель] — величина, выражающая 

отношение  максимально  переносимой 

(толерантной)  или  50 %  дозы  химио-

терапевтического средства к его мини-

мальной  (или  50 %)  лечебной  или  ин-

гибирующей  (микробоцидной,  микро-

бостатической)  дозе,  или  наоборот.  В 

первом варианте величина Х.и. должна 

быть больше 3. Постулируется (с рядом 

оговорок), что чем выше X.и., тем эф-

фективнее  действие  препарата.  Напр., 

высокий  Х.и.  присущ  пенициллинам, 

которые нетоксичны даже при больших 

концентрациях. 

химическое  расщепление  неспарен-

ных оснований

 

(chemical mismatch 

cleavage

,

 CMC)

 [греч. chemeia — хи-

мия] —

 

метод химического расщепле-

ния  ДНК  в  участках,  содержащих  не-

спаренные  основания,  который  осно-

ван на способности некоторых химиче-

ских  агентов  специфически  осущест-

влять  этот  процесс.  Так,  цитозин  чув-

ствителен к действию гидроксиламина, 

а  тимин  —  к  действию  тетроксида 

осмия.  Некоторые  модификации  этого 

метода  используют  чувствительность 

тимина и гуанина к карбодиимиду. По-

следующая  обработка  пиперидином 

приводит к полному разрыву молекулы 

ДНК в модифицированном сайте. Вы-

явление  мутаций  осуществляют  с  по-

мощью  меченных  ДНК-зондов,  соот-

ветствующих,  как  правило,  нормаль-

ным вариантам нуклеотидной последо-

вательности ДНК. Такими зондами мо-

гут быть синтезированные олигонукле-

отиды,  клонированные  или  амплифи-

цированные фрагменты ДНК.

химия  (chemistry)

  [варианты:  греч. 

Chemia — Хемия, одно из древнейших 

названий Египта или chemeia — искус-

ство  сплавления  металлов]  —  наука, 

предметом изучения которой являются 

химические  элементы  (атомы),  обра-

зуемые ими простые и сложные веще-

ства (молекулы), их превращения и за-

коны,  которым  подчиняются  эти  пре-

вращения. По определению Д. И. Мен-

768

хИМоЗИН

делеева  (1871  г.),  «химию…  можно... 

назвать  учением  об  элементах».  Эти-

мология термина «Х.» окончательно не 

выяснена.

химозин  (chymosin) 

[греч.  chymos  — 

сок и лат. -in(e) — суффикс, обознача-

ющий «подобный»] —

 

фермент класса 

гидролаз (см. Гидролазы, гидролитиче-

ские ферменты), катализирующий ги-

дролиз  пептидных  связей,  образован-

ных  преимущественно  остатками  ги-

дрофобных  аминокислот;  относится  к 

эндопептидазам.  Х.  вырабатывается  в 

сычуге  (слизистой  желудка)  молодых 

жвачных  животных  и  свертывает  ка-

зеин молока без содействия кислот. Ак-

тивный центр X. (он близок по строе-

нию  активному  центру  пепсина,  см. 

Пепсин) содержит два остатка аспара-

гиновой  кислоты,  избирательно  моди-

фицируемых  эпокси-  и  диазосоедине-

ниями. Образуется X. из предшествен-

ника — прохимозина. X. ингибируется 

пепстатином (природный пентапептид, 

синтезируемый  бактериями  стрепто-

мицетами).  Используется  в  производ-

стве  сыров  (обусловливает  свертыва-

ние молока в результате гидролиза пеп-

тидных связей казеина). Син.: реннин, 

сычужный фермент.

химотрипсин  (chymotripsin) 

[греч. 

chymos — сок, thrypsis — разжижение 

и лат. -in(e) — суффикс, обозначающий 

«подобный»]

 

—

 

фермент класса гидро-

лаз  (см.  Гидролазы,  гидролитические 

ферменты),  катализирующий  гидро-

лиз  пептидных  связей,  удаленных  от 

концов белковой цепи (эндопептидаза); 

с наибольшей скоростью катализирует 

гидролиз  связей,  образованных  кар-

боксильными  группами  гидрофобных 

аминокислот.  Х.  гидролизует  также 

сложные  эфиры  и  амиды,  образован-

ные  этими  аминокислотами.  У  позво-

ночных  синтезируется  в  поджелудоч-

ной железе в форме неактивного пред-

шественника  (профермента  или  зимо-

гена)  —  химотрипсиногена,  который 

в двенадцатиперстной кишке под дей-

ствием трипсина (см. Трипсин) подвер-

гается  протеолизу  с  образованием  X. 

Трипсин гидролизует в проферменте 4 

пептидные связи и удаляет из молекулы 

два дипептида в положениях 14—15 и 

147—148.  Образовавшиеся  три  фраг-

мента молекулы X. остаются соединен-

ными  двумя  дисульфидными  связями. 

X. вместе с трипсином участвует в рас-

щеплении белков в тонком кишечнике. 

Секретируются  две  разные  формы  X. 

(А и В), которые различаются по ами-

нокислотному  составу.  Применяют  в 

медицине для расщепления некротизи-

рованных тканей, разжижения и облег-

чения  выделения  мокроты,  при  тром-

бофлебитах и др.

хинин (quinine) 

[перуанск. kina — кора 

и лат. -in(e) — суффикс, обозначающий 

«подобный»]  —  сложный  алкалоид 

(см.  Алкалоиды),  антималярийный 

агент, подавляющий развитие малярий-

ного  плазмодия.  В  токсических  дозах 

Х.  снижает  деятельность  коры  голов-

ного  мозга,  вызывая  состояние  оглу-

шения,  головокружения,  рвоту  и  др. 

признаки  отравления.  Впервые  выде-

лен из коры хинного дерева (Cinchona 

succirubra) в 1816 г. И. Гизе, но его ра-

бота  не  была  известна  за  рубежом.  В 

кристаллическом  виде  Х.  был  впер-

вые получен Ж. Кавенту и П. Пельтье 

в 1820 г., первый химический синтез Х. 

осуществлен Р. Вудвардом и В. Дерин-

гом в 1944 г.

хиноны  (quinones) 

[перуанск.  kina  — 

кора]  —  класс  органических  соедине-

ний ароматического ряда, циклические 

дикетоны,  в  молекулах  которых  кето-

группы входят в систему сопряженных 

двойных  связей.  Наибольшее  практи-

ческое  значение  имеют  бензохиноны, 

нафтахиноны,  9,10-антрахинон  и  др. 

X.  являются  структурными  фрагмен-

тами  некоторых  природных  веществ 

(напр., витаминов K

1

 и К

3

, см. Филло-

хинон,  витамин  К),  антрахиноновых 

красителей,  фталоилкарбазолов,  орга-

нических  пигментов  (см.  Пигменты). 

769

хИТИН

Некоторые  X.  и  их  производные  слу-

жат  катализиторами  в  производстве 

синтетического  каучука  и  полиакри-

латов  (1,4-нафтохинон),  используются 

для  окислительного  дегидрирования 

(полинафтохинон)  и  окислительно-

восстановительных  процессов  (алки-

лантрахиноны). 

хионофил 

(chionophile)

 

[греч. 

chion  —  снег  и  philia  —  любовь]  — 

растительный или животный организм-

снеголюб.  К  Х.  относятся  многие 

растения  широколиственных  лесов 

(хохлатка, пролеска, чистяк, ветреница, 

подснежник),  а  также  некоторые 

культурные  растения  (рожь,  пшеница 

и  др.),  у  которых  ростовые  процессы 

и  фотосинтез  протекают  в  конце 

зимы и ранней весной под снегом при 

температуре около 0 °С. К животным-Х. 

относятся  ногохвостки,  ледничники, 

полевки,  землеройки-бурозубки  и  др., 

которые живут в лесной подстилке под 

снегом.

хиральное  соединение  (chiral  com-

pound)

  [греч.  cheir  —  рука]  —  моле-

кула, имеющая ассиметрический центр 

и существующая в двух зеркально сим-

метричных  формах  (хиральных  изо-

мерах).  Х.с.  являются  все  белки,  фер-

менты,  нуклеозиды,  углеводы,  многие 

алкалоиды (см. Алкалоиды) и гормоны. 

В  фармацевтической  индустрии  бо-

лее  половины  лекарственных  средств 

представляют собой Х.с. См. также Хи-

ральность; Энантомеры.

хиральность (chirality)

 [греч. cheir — 

рука] —

 

свойство химического объекта 

быть несовместимым со своим отобра-

жением в идеальном плоском зеркале; 

вид  симметрии  форм,  иначе  называе-

мый зеркальной симметрией. Х. — не-

обходимое условие естественной опти-

ческой активности молекул, поскольку 

хиральные объекты существуют в виде 

пары  энантиомеров  (см.  Энантио-

меры). Кроме химических веществ та-

кой  симметрией  обладают,  напр.,  ко-

нечности,  уши,  нос,  легкие  и  многие 

другие  органы  млекопитающих.  По-

нятие  «Х.»  впервые  сформулировано 

в 1884 г. У. Томсоном, но распростране-

ние оно получило только после 1956 г., 

когда  было  введено  в  стереохимию  Р. 

Каном,  К.  Ингольдом  и  В.  Прелогом 

(последний получил Нобелевскую пре-

мию за 1975 г. совместно с Дж. Корн-

фортом в 1975 г.). См. также Энантио-

меры; Хиральное соединение.

хитин  (chitin)

  [греч.  chit(on)  —  хитон 

и  лат.  -in(e)  —  суффикс,  обозначаю-

щий «подобный»] —

 

природный поли-

сахарид  (см.  Полисахариды,  гликаны), 

состоящий  из  остатков  N-ацетил-

D-глюкозамина,  связанных  β-1,4-

гликозидной связью. Биосинтез Х. про-

исходит  в  особых  клеточных  органел-

лах  (хитосомах)  с  участием  фермента 

хитинсинтетазы  путем  последователь-

ного  переноса  остатков  N-ацетил-D-

глюкозамина  из  уридиндифосфат-N-

ацетил-D-глюкозамина  на  растущую 

полимерную цепь. В природе X. нахо-

дится в комплексе с другими полисаха-

ридами  и  минеральными  веществами 

и ковалентно связан с белком. Х. явля-

ется  основным  компонентом  покров-

ных  тканей  всех  членистоногих,  со-

держится  в  оболочках  некоторых  гри-

бов  и  зеленых  водорослей.  Подобно 

многим  раститительным  полисахари-

дам,  Х.  активирует  макрофаги  и  спо-

собствует  увеличению  продукции  ан-

тител В-клетками; стимулирует живот-

ные клетки, участвующие в иммуноло-

гической  защите  против  раковых  кле-

ток  и  патогенов;  ускоряет  заживление 

ран. По неисчерпаемости запасов Х. в 

морских организмах (крабы, креветки, 

криль)  среди  всех  видов  возобновляе-

мого органического сырья он сопоста-

вим  только  с  целлюлозой.  Х.  был  от-

крыт в 1821 г. Г. Браконном при иссле-

довании  состава  шампиньонов  и  по-

лучил  первоначально  название  «фун-

гин».  Чистый  Х.  впервые  выделен  из 

внешних оболочек тарантулов (см. Та-

рантул).  Термин  «Х.»  был  предло-

770

хИТоЗАН

жен А. Одье в 1823 г. Позднее Р. Вуд-

ворд синтезировал Х. и создал его бел-

ковый  аналог,  используемый  при  про-

изводстве  пластмасс  и  искусственных 

антибиотиков  (Нобелевская  премия  за 

1965 г.). См. также Хитозан.

хитозан (chitosan)

 [греч. chiton — хи-

тон и лат. -an(e) — суффикс, использу-

емый  для  имен  углеводородов]  —

 

по-

лисахарид  (см.  Полисахариды,  гли-

каны),  получаемый  путем  фермента-

тивного  N-деацетилирования  хитина 

(см. Хитин). Х. имеет уникальную по-

ликатионную  фибриллярную  струк-

туру,  обеспечивающую  ему  адгезион-

ное сродство к материалам клеточных 

стенок всего живого на Земле. X. дает 

прочные  соединения  с  белками,  ани-

онными полисахаридами, образует хе-

латные комплексы с металлами и т. д., 

на  чем  основано  его  применение  для 

удаления белка из сточных вод, в про-

изводстве  пищевых  продуктов  (мяс-

ная,  рыбная,  молочная  промышлен-

ностьсть,  сыроделие),  создания  хела-

тирующих  ионообменников,  иммо-

билизации  живых  клеток  в  биотех-

нологии  (в  частности,  при  создании 

матриксов-микросфер,  на  основе  ко-

торых  получают  искусственные  трех-

мерные структуры разных типов орга-

нов,  см.  Скаффолд-технология),  при 

изготовлении  медицинских  препара-

тов, отделке бумаги и текстильных во-

локон. Некоторые N-ацилпроизводные 

Х. являются хорошими гелеобразовате-

лями;  при  ацилировании  Х.  получают 

поперечносшитые  гели,  используемые 

для  иммобилизации  ферментов;  раз-

личные  сульфатированные  произво-

дные Х. обладают свойствами антико-

агулянтов крови. Термин «Х.» предло-

жен Э. Хоппе-Зейлером в 1894 г.

хлорамфеникол 

(chlorampheni-

col)

  [греч.  chlor(os)  —  зеленый,  англ. 

am(monia) — аммиак, сокр. от лат. sal 

ammoniacus — соль Аммона, нашатырь 

и франц. pheny(le), от греч. phainein — 

показывать,  являться]  —  антибиотик 

(см.  Антибиотики),  химическое  сое-

динение,  относящееся  к  группе  хлор-

содержащих  аминов;  синтезируется 

Streptomyces venezuelae. Х. специфиче-

ски подавляет синтез белка в 70S рибо-

сомах бактерий, не влияя на этот про-

цесс  в  80S  рибосомах  эукариот;  дей-

ствие  Х.  осуществляется  на  стадии 

элонгации  (ингибируется  пептидил-

трансферазная  реакция).  Х.  использу-

ется  в  экспериментальной  работе  и  в 

медицине  для  лечения  различных  ин-

фекционных  заболеваниях  (брюшной 

тиф,  сыпной  тиф,  паратиф,  бруцел-

лез, риккетсиоз, туляремия, дизентерия 

и др.).

хлороз  (chlorosis)

  [греч.  chloros  —  зе-

леный]  —  пожелтение  листьев  расте-

ний,  обусловленное  потерей  хлоро-

филла (см. Хлорофилл). Х. может быть 

связан  с  недостатком  питательных  ве-

ществ,  действием  пестицидов,  недо-

статком света и др.

хлоропластная  ДНК  (chloroplast 

DNA) 

[греч.  chloros  —  зеленый  и 

plastos  —  вылепленный,  образован-

ный]  —  ДНК,  содержащаяся  в  хлоро-

пластах  растений  (см.  Хлоропласты), 

которая  кодирует  немногочисленные 

белки,  участвующие  в  формировании 

тилакоидных  мембран  и  аппарата  фо-

тосинтеза (см. Фотосинтез).

хлоропласты  (chloroplasts

)

  [греч. 

chloros  —  зеленый  и  plastos  —  выле-

пленный, образованный] — линзовид-

ные,  сферические,  реже  яйцевидные 

клеточные  органоиды  (пластиды)  рас-

тительной  клетки,  содержащие  зеле-

ный  пигмент  —  хлорофилл  (см.  Хло-

рофилл),  в  которых  осуществляется 

фотосинтез  (см.  Фотосинтез).  Нали-

чие  собственного  генетического  аппа-

рата (см. Хлоропластная ДНК) и всех 

компонентов,  необходимых  для  экс-

прессии  генетической  информации 

(ДНК-полимеразы,  РНК-полимеразы, 

рибосом,  тРНК,  аминоацил-тРНК-

синтетазы),  обеспечивают  Х.  относи-

тельную  автономию.  В  клетке  выс-

771

холеСТеРИН

ших растений содержится от 10 до 70 

Х., в клетках водорослей имеется один 

крупный Х. — хроматофор.

хлорофилл  (chlorophyll

)

  [греч.  chlo-

ros  —  зеленый  и  phyllon  —  лист]  — 

сложное циклическое соединение, пор-

фирин, содержащий атом магния; зеле-

ный пигмент растений, содержащийся 

в хлоропластах или хроматофорах, ко-

торый  поглощает  энергию  солнеч-

ного света и трансформирует ее в хи-

мическую  энергию  органических  ве-

ществ,  образующихся  в  процессе  фо-

тосинтеза (см. Фотосинтез). Химиче-

ское строение Х. установлено Р. Виль-

штеттером (Нобелевская премия по хи-

мии за 1915 г.). Термин «Х.» был дан в 

1817 г. Ж. Пелтье и Ж. Каванту.

хогнесса  бокс

,

  ТАТА

-

бокс  (Hogness 

box

,

  TATA  box)

  [по  имени  Д.  Хог-

несса;  англ.  box  —  коробка,  ящик]  — 

консервативный  регуляторный  эле-

мент  промотора  (см.  Промотор),  ка-

ноническая  нуклеотидная  последова-

тельность  (см.  Консенсусная  последо-

вательность, каноническая последова-

тельность)  ТАТА(А / Т)А(А / Т),  при-

сутствующая  в  промоторных  обла-

стях  большинства  генов  эукариот  (ча-

сто в положении -25 — -30). Х.б. пред-

ставляет собой основной элемент про-

мотора,  который  участвует  в  иници-

ации  транскрипции  генов;  функци-

онально  эквивалентен  боксу  Приб-

нова (см. Прибнова бокс) у прокариот. 

См. также  ЦААТ-бокс.

хозяин (host)

 —

 

1) организм, содержа-

щий  другой  организм  (напр.,  клетка, 

зараженная вирусом); 2) организм, вы-

ступающий в качестве реципиента при 

трансплантации;  3) клетка,  в  которую 

вводится  чужеродный  генетический 

материал.

хозяйственно

-

ценные виды (agricul-

turally important species)

 — виды ор-

ганизмов, прочно вошедшие в культуру 

или  являющиеся  перспективными  для 

использования  человеком;  т.  е.  виды, 

находящиеся на той или иной ступени 

доместикации  и  обладающие  призна-

ками и свойствами, представляющими 

практический интерес для утилизации 

в жизнедеятельности человека.

холестерин (cholesterol) 

[греч. chole — 

желчь,  stereos  —  твердый  и  лат. 

-in(e) — суффикс, обозначающий «по-

добный»]  —  полициклический  спирт 

из группы стеринов (см. Стеролы, сте-

рины),  который  присутствует  во  всех 

животных тканях, особенно высоко его 

содержание  в  нервных  тканях.  Он  яв-

ляется  важнейшей  составной  частью 

клеточных  мембран,  где  регулирует 

их  проницаемость.  Запасной  и  транс-

портной формами Х. служат его эфиры 

с  жирными  кислотами.  Наряду  с  дру-

гими липидами Х. и его эфиры присут-

ствуют в составе липопротеидных ком-

плексов плазмы крови; входит в состав 

желчи  и  желчных  камней.  Х.  служит 

исходным веществом для синтеза сте-

роидных  гормонов  и  желчных  кислот 

(за установление этого факта Ф. Линен 

и К. Блох получили Нобелевскую пре-

мию за 1964 г.). Нарушение обмена Х. 

играет важную роль в развитии атеро-

склероза и образовании желчных кам-

ней.  Для  предупреждения  заболева-

ний  важно,  чтобы  в  пищевом  раци-

оне  прeoблaдaли  продукты  раститель-

ного  происхождения,  для  которых  ха-

рактерно низкое содержание Х. Пище-

вые продукты животного происхожде-

ния содержат много Х., особенно яич-

ный  желток,  мясо,  печень,  мозг.  Одно 

из генетических заболеваний — семей-

ная  гиперхолестеринемия  —  характе-

ризуется  чрезвычайно  высоким  уров-

нем в крови липопротеидных комплек-

сов  и  холестерина  (см.  Холестерин)  и 

отложением  холестерина  в  тканях.  За 

открытие  структуры  Х.  Нобелевскую 

премию за 1927 г. получил Г. Виланд. 

В  1985  г.  Нобелевская  премия  была 

присуждена  М. Брауну  и  Дж. Голд-

штейну  за  открытия,  касающиеся  об-

мена  холестерина  и  лечения  наруше-

ний уровня холестерина в крови.

772

холИН

холин

,

  витамин

 

в

4

  (choline

,

  vita-

min

 

B

4

) 

[греч.  chole  —  желчь  и 

лат.  -in(e)  —  суффикс,  обозначаю-

щий  «подобный»]  —  органическое 

соединение,  гидроксид  триметил-β-

оксиэтиламмония,  водорастворимый 

витамин В

4

; присутствует у животных, 

растений  и  микроорганизмов,  входит 

в  состав  фосфолипидов  и  ацетилхо-

лина. Особенно высоко содержание X. 

в нервной ткани (в частности, в мозге), 

в  печени,  почках  и  мышце  сердца.  X. 

играет важную роль в обмене веществ, 

является важным фактором в питании 

животных  и  человека.  Из  X.  с  помо-

щью  фермента  холинацетилтрансфе-

разы  и  ацетил-кофермента  А  синтези-

руется  ацетилхолин,  играющий  важ-

ную роль в механизме передачи нерв-

ных  импульсов.  Х.  —  донор  метиль-

ных групп в биохимических реакциях 

метилирования  (см.  Метилирование), 

участвует  в  метаболизме  жиров.  Пре-

параты X. в виде 20 %-го раствора хо-

линхлорида применяют для лечения за-

болеваний печени (цирроз, гепатиты) и 

 атеросклероза. 

холофермент (holoenzyme)

 — см. Го-

лофермент,  голоэнзим,  полный  фер-

мент.

хоминг

,

  инстинкт  дома  (homing)

 

[англ. homing — возвращающийся до-

мой] — 1) способность животного при 

определенных  условиях  возвращаться 

на  свой  участок  обитания  (размноже-

ния),  как  правило,  преодолевая  при 

этом  значительные  расстояния;  Х.  ха-

рактерен  для  видов  с  дальними  ми-

грациями  (перелетные  птицы,  проход-

ные  рыбы  и  др.);  2) способность  мо-

лекул  (клеток)  перемещаться  в  орга-

низме к определенным клеткам и тка-

ням; 3) см. Хоминг интрона.

хоминг интрона (intron homing)

 [англ. 

homing  —  возвращающийся  домой; 

англ. intron — некодирующая вставка в 

гене, от лат. inter — между] — явление, 

наблюдаемое  при  скрещивании  осо-

бей двух типов, ген одной из которых 

не  содержит  интрон  в  определенном 

положении;  интроны  из  ДНК  другой 

особи способны перемещаться (возвра-

щаться) в свое нормальное положение; 

термин «Х.и.» предложен Б. Дюжоном 

в 1989 г.

хоминговые  рецепторы

 

(homing  re-

ceptors)

  [англ.  homing  —  возвраща-

ющийся  домой;  лат.  receptor  —  при-

нимающий]  —  поверхностные  мо-

лекулы,  обеспечивающие  попадание 

определенных клеток в ткани-мишени, 

в  частности,  перемещение  лимфоци-

тов  в  лимфоидную  ткань.  Напр.,  при 

атопической  экземе  возрастает  число 

Т-клеток,  инфильтрующих  кожу  в  пе-

риод  обострения.  Процесс  селек-

тивной  Т-клеточной  инфильтрации 

кожи  и  эпидермиса  облегчается  нали-

чием специфических кожных Х.р., та-

ких  как  кожно-лимфоцитарный  анти-

ген  (CLA)  и  хемокиновый  рецептор 

CCR4, расположенных на поверхности 

Т-лимфоцитов. 

хондриом  (chondriome) 

[греч.  chon-

dri-(on)  —  зернышко,  крупинка  и  лат. 

-om(a) — суффикс, означающий всеох-

ватываемость,  совокупность]  —  сово-

купность  хондриосом  (митохондрий) 

в  клетке  (см.  Митохондрия,  хондрио-

сома).

хранение эмбриона (embryo storage) 

[греч. embryon — зародыш] —

 

криоген-

ное  сохранение  эмбриона  животного 

для последующих манипуляций с ним 

через длительное время после форми-

рования этого эмбриона. См. также Эм-

бриональная технология.

хроматида  (chromatid) 

[греч.  chroma 

(chromatos) — цвет, окраска и eidos — 

вид]  —  структурный  элемент  хро-

мосомы,  формирующийся  в  интер-

фазе  ядра  клетки  в  результате  репли-

кации  (удвоения)  хромосом.  В  митозе 

(см.  Митоз)  хромосома  состоит  из 

двух Х., каждая из которых после рас-

хождения  в  дочерние  ядра  становится 

самостоятельной  хромосомой.  В  мей-

озе гомологичные хромосомы, сближа-

773

хРоМАТо-МАСС-СПеКТРоМеТРИя

ясь попарно, образуют структуру из че-

тырех Х. (тетраду).

 

Х. хорошо видна во 

время профазы и метафазы, а в стадии 

анафазы она становится самостоятель-

ной хромосомой.

хроматин  (chromatin) 

[греч.  chroma 

(chromatos)  —  цвет,  окраска  и  лат. 

-in(e) — суффикс, обозначающий «по-

добный»]  —  основное  вещество  ну-

клеопротеидного  состава,  содержаще-

еся  в  ядрах  клеток  эукариот.  Х.  пред-

ставляет собой комплекс ДНК и хромо-

сомных белков, в состав которых вхо-

дят гистоны (см. Гистоны) и негисто-

новые  белки;  форма  упаковки  ДНК  в 

ядре. Термин «Х.» введен У. Флеммин-

гом в 1880 г. для описания окрашива-

емых специальными красителями вну-

триядерных структур.

хроматина  диминуция  (chromatin 

diminution)

  [греч.  chroma  (chroma-

tos) — цвет, окраска и лат. -in(e) — суф-

фикс, обозначающий «подобный»; лат. 

diminutio  —  уменьшение,  укороче-

ние]  —  элиминация  части  хроматина 

(нуклеотидных  последовательностей 

ДНК) соматических клеток в ходе эм-

брионального развития, напр. у цикло-

пов, аскарид. Явление Х.д. обнаружено 

Т. Бовери в 1887 г. 

хроматография 

(chromatography) 

[греч.  chroma  (chromatos)  —  цвет, 

окраска  и  grapho  —  пишу,  рисую]  — 

физико-химический  метод  разделения 

жидких  или  газообразных  смесей  ве-

ществ,  основанный  на  распределении 

различных  компонентов  между  двумя 

несмешивающимися  фазами,  одна  из 

которых  неподвижна,  а  другая  под-

вижна.  Х.  широко  применяется  для 

анализа биологических макромолекул. 

Существует  множество  вариантов  ме-

тода:  тонкослойная  Х.,  Х.  на  бумаге, 

ионообменная  Х.,  адсорбционная  Х., 

жидкостная Х. высокого давления и др. 

Первооткрывателем Х. в начале XX в. 

был М. Цвет.

хроматография газовая (gas chroma-

tography)

 

— см.

 

Газовая хроматогра-

фия.

хроматография  жидкостная  (liquid 

chromatography)

 

— см.

 

Жидкостная 

хроматография.

хроматография  жидкостная  высо-

кого давления (high pressure liquid 

chromatography

,

 HPLC)

 

— см. Жид-

костная хроматография высокого дав-

ления, ЖХВД.

хроматография  иммунно

-

аффинная 

(immunoaffinity chromatography)

 

— 

см.

 

Иммунно-аффинная  хроматогра-

фия.

хроматография ионная

 

(ion chroma-

tography)

 

— см. Ионная хроматогра-

фия.

хроматография  ионообменная  (ion 

exchange  chromatography)

  —  см. 

 Ионообменная хроматография.

хроматография  капиллярная  (capil-

lary  chromatography)

 

—  см.  Капил-

лярная хроматография.

хроматография колоночная (column 

chromatography)

 

—  см.

 

Колоночная 

хроматография.

хроматография лигандообменная (li-

gand

-

exchange  chromatography)

 

— 

см.

 

Лигандообменная хроматография.

хроматография осадочная (precipita-

tion chromatography)

 

— см.

 

Осадоч-

ная хроматография.

хроматография  тонкослойная  (thin 

layer chromatography)

 

— см.

 

Тонкос-

лойная хроматография.

хромато

-

масс

-

спектрометрия

 

(chro-

mato

-

mass

-

spectrometry)

 

[греч. 

chroma  (chromatos)  —  цвет,  окраска; 

лат.  massa  —  ком,  кусок;  лат.  spec-

trum  —  видимое,  видение  и  греч.  me-

tron — мера] — метод анализа смесей 

гл. обр. органических веществ и опре-

деления  следовых  количеств  веществ 

в  объеме  жидкости,  который  основан 

на  комбинации  двух  самостоятельных 

методов  —  хроматографии  (см.  Хро-

матография)  и  масс-спектрометрии 

774

хРоМАТоФоКУСИРовАНИе

(см. 

Масс-спектрометрия,  масс-

спектроскопия).  С  помощью  первого 

осуществляют  разделение  смеси  на 

компоненты,  с  помощью  второго  про-

водят  идентификацию  и  определе-

ние  строения  вещества,  количествен-

ный  анализ.  Известны  два  варианта 

Х.-м.-с.,  представляющие  собой  ком-

бинацию  масс-спектрометрии  или  с 

газо-жидкостной хроматографией, или 

с высокоэффективной жидкостной хро-

матографией.  Первые  исследования 

аналитических  возможностей  Х.-м.-с. 

были  проведены  в  1950-х  гг.,  первые 

промышленные  приборы,  объединяю-

щие  газо-жидкостной  хроматограф  и 

масс-спектрометр, появились в 60-х гг. 

В  современных  масс-спектрометрах 

построение хроматограмм и обработка 

масс-спектров  производится  автома-

тически.  Через  равные  промежутки 

времени  по  мере  элюирования  ком-

понентов смеси регистрируются масс-

спектры,  количественные  характери-

стики  которых  накапливаются  в  па-

мяти  компьютера.  Чувствительность 

Х.-м.-с.  (обычно  10

-6

—10

-9

  г)  опреде-

ляется  чувствительностью  детектора 

масс-спектрометра.  Более  чувстви-

тельна  (10

-12

—10

-15 

г)  разновидность 

Х.-м.-с.  —  масс-фрагментография,  на-

зываемая  также  селективным  ионным 

или многоионным детектированием. 

хроматофокусирование  (chromato-

focusing) 

[греч. chroma (chromatos) — 

цвет, окраска и лат. focus — очаг] — ме-

тод,  который  основан  на  ионообмен-

ной  хроматографии  (см.  Ионнообмен-

ная хроматография), использующей в 

качестве  инструмента  разделения  гра-

диент  рН,  формируемый  в  слое  сор-

бента. Х. обычно применяют для разде-

ления биологических объектов — бел-

ков, пептидов, аминокислот, реже азо-

красителей и др. цвиттер-ионных сое-

динений.

хромоген (chromogen)

 [греч. chroma — 

цвет,  окраска  и  genоs  —  род,  проис-

хождение]  —  1) предшественник  пиг-

мента;  2) микроорганизм,  обладаю-

щий  способностью  приобретать  спец-

ифическую окраску при определенных 

условиях.

хромогенный субстрат (chromogenic 

substrate)

 [греч. chroma — цвет, окра-

ска  и  genes  —  порождающий,  рожда-

ющийся; лат. substratum — подстилка, 

подкладка] — вещество белковой при-

роды,  приобретающее  определенную 

окраску  после  расщепления  специфи-

ческим  протеолитическим  фермен-

том.  Изменение  окраски  можно  обна-

ружить  спектрофотометрически;  при-

рост оптической плотности пропорци-

онален  протеолитической  активности 

протеазы.

хромодомен  (chromodomain)

  [англ. 

chr(omatin)  o(rganization)  mo(difier) 

— 

модификатор  организации  хроматина 

и 

лат.  dominium  —  владение]  —  бел-

ковый домен (см. Домен (2)), который 

специфически реагирует на метильные 

группы (метки), содержащиеся в гисто-

новых «хвостах» (см. Гистоны). Среди 

белков с Х. наиболее изучен гетерохро-

матиновый  белок  —  НР1  (heterochro-

matin  protein),  участвующий  в  струк-

турной  организации  гетерохроматина 

(см.  Гетерохроматин).  Связываясь  с 

метилированным  по  девятому  лизину 

«хвостом»  гистона  H3  в  одной  нукле-

осоме, гетерохроматиновый белок спо-

собствует  метилированию  гистона  Н3 

в соседней частице, и CН

3

-метка «рас-

ползается» по хроматину. В результате 

его  протяженные  участки  переходят  в 

высококонденсированное  состояние. 

Х. впервые описан Р. Паро и Д. Хогнес-

сом в 1991 г. Ср. Бромодомен.

хромонемы  (chromonemes)

  [греч. 

chroma  —  цвет,  окраска  и  nema  — 

нить]  —  нитевидные  структуры,  со-

держащиеся в хромосомах (см. Хромо-

сома) на всех стадиях клеточного цикла 

и  представляющие  собой  нуклеопро-

теидные  образования  —  структурные 

субъединицы хромосом.