содержание .. 92 93 94 95 ..

Толковый биотехнологический словарь - часть 94

751

ФлУоРохРоМ

щенный свет в более длинноволновое

видимое излучение; флуоресцирующие

(окрашенные) зоны выглядят при Ф.м.

как яркие участки на темном фоне. (см.

Флуоресцентная проба, флуоресцент-

ный зонд).

Флуоресцентная проба

флуорес-

центный зонд (fluorescent probe)

[лат. fluor — течение и -escent — суф-

фикс, означающий слабое действие;

лат. probatio — испытание] —

проба

(зонд), меченная флуоресцентным кра-

сителем и испускающая сигнал, кото-

рый может быть определен фотометри-

ческими методами. Ф.п. могут быть ис-

пользованы для идентификации клю-

чевых маркеров патогенных микроор-

ганизмов; они могут быть нацелены на

нуклеиновые кислоты, ферменты или

поверхностные антигены. Широко ис-

пользуются олигонуклеотидные Ф.п.

при проведении полимеразной цеп-

ной реакции в режиме настоящего вре-

мени и др. методах генной инженерии

(см. Генетическая (генная) инжене-

рия).

Флуоресцентные белки (fluores-

cent proteins)

[лат. fluor — течение и

-escent — суффикс, означающий слабое

действие] — белки, синтезируемые не-

которыми низшими организмами (ме-

дузами, коралловыми полипами и др

.),

которые флуоресцируют разными цве-

тами (зеленым, красным, желтым, си-

ним) под воздействием УФ. Гены, ко-

дирующие Ф.б., в сочетании с различ-

ными регуляторными элементами ис-

пользуют в качестве репортерных ге-

нов в экспериментах на культурах кле-

ток и при работе с трансгенными орга-

низмами. См. также Зеленый флуорес-

центный белок.

Флуоресцентный иммуноанализ (flu-

orescence immunoassay

FIA)

[лат.

fluor — течение и -escent — суффикс,

означающий слабое действие; лат.

immunis — свободный, избавленный

от чего-либо; греч. analysis — разложе-

ние, расчленение] —

иммунологиче-

ский анализ, основанный на использо-

вании в иммунологической реакции ан-

тител, меченных флуоресцентной мет-

кой (см. Флуоресцентная проба, флуо-

ресцентный зонд).

Флуоресценция (fluorescence)

[лат.

fluor — течение и -escent — суффикс,

означающий слабое действие] —

лю-

минесценция, затухающая в течение

короткого времени (t ~ 10

-8

—10

-9

с)

по-

сле прекращения возбуждения. Как

правило, возникает при спонтанных

квантовых переходах молекул или ато-

мов, поэтому длительность Ф. опреде-

ляется временем жизни их возбужден-

ного состояния. Ф. используется для

детектирования распределения в орга-

низме, органах или в клетках химиче-

ских соединений, меченных флуорох-

ромом (см. Флуорохром флуорофор).

См. также Флуоресцентная гибридиза-

ция in situ; Флуоресцентная (люминес-

центная) микроскопия. Термин «Ф.»

получил свое название от названия ми-

нерала флюорита (флуорита) CaF

, у

которого впервые обнаружено это яв-

ление.

Флуоресценция непрямая (indirect

fluorescence)

— см.

Непрямая флуо-

ресценция.

Флуорофор

(

fluorophore

)

—

см.

Флуо-

рохром, флуорофор.

Флуорохром

флуорофор

(

fluoro-

chrome

fluorophore

)

[лат. fluor — те-

чение, поток

и греч. chroma — цвет,

окраска] — флуоресцирующий кра-

ситель, природное или синтетическое

соединение, которое после облучения

УФ или синими лучами начинает испу-

скать (флуоресцировать) характерное

свечение. По химическому строению

Ф. представляют собой обычно арома-

тические и гетероциклические соеди-

нения с электронодонорными и / или

электроноакцепторными

заместите-

лями. Наиболее интенсивная флуорес-

ценция наблюдается тогда, когда 5- и

6-членные гетероциклы включены в

развитую систему сопряженных свя-

-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------

752

ФоДРИНы

зей. Ф. используются при флуоресцент-

ной микроскопии (см. Флуоресцент-

ная (люминесцентная) микроскопия),

при гибридизации (см. Флуоресцент-

ная гибридизация in situ) и др. Суще-

ствуют Ф. специфичные в отношении

пары аденин—тимин — Хехст 33258,

DAPI, в отношении пары гуанин—ци-

тозин — кинакрин, хромосомицин А3,

митромицин и др. Применяют такие

Ф., как флуоресцеин-изотиоционат на-

трия, дающий свечение желто-зеленого

цвета, родамин — свечение красного

цвета и др. Клонированы гены, коди-

рующие белки-Ф., флуоресцирующие

красным, зеленым, желтым и др. све-

том (см., напр., Зеленый флуоресцент-

ный белок).

Фодрины (fodrins)

[греч. fodros — об-

лицовка и лат. -in(e) — суффикс, обо-

значающий «подобный»] — мембран-

ные актинсвязывающие белки неэ-

ритроидных спектринов (см. Спек-

трины). Термин «Ф.» введен Дж. Леви-

ным и М. Виллардом в 1981 г.

Фолдамеры (foldamers)

[англ. fold —

складывать и греч. meros — доля,

часть] — искусственные полимерные

молекулы со склонностью к формиро-

ванию строго определенной простран-

ственной структуры (см. Фолдинг). Ф.

могут быть использованы в качестве

ингибиторов белок-белковых взаимо-

действий, приводящих к патологии.

Термин «Ф.» предложен С. Гелльманом

с соавт. в 1997 г.

Фолдинг (folding)

[англ. fold — склады-

вать] — процесс сворачивания поли-

пептидной цепи в определенную про-

странственную структуру; в результате

Ф. в водных растворах у водораство-

римого полипептида уменьшается сво-

бодная энергия, гидрофобные остатки

аминокислот упаковываются преиму-

щественно внутрь молекулы, а гидро-

фильные остатки располагаются на по-

верхности белковой глобулы. К факто-

рам, стабилизирующим конформацию

белка, относятся водородные связи,

дисульфидные мостики, электростати-

ческое взаимодействие и комплексо-

образование с ионами металлов. Пра-

вильный Ф. полипептидных цепей мо-

жет происходить как самопроизвольно,

так и с участием белков-помощников

фолдаз и шаперонов (см. Шапероны),

которые необходимы для эффектив-

ного формирования третичной струк-

туры полипептидных цепей других

белков, но не входят в состав конеч-

ной белковой структуры. Термин «Ф.»

используется также применительно к

укладке молекул нуклеиновых кислот.

См. также Неправильный фолдинг, не-

правильное сворачивание.

Фолиевая кислота

витамин в

(fo-

lic acid

vitamin B

)

[лат. folium —

лист] — химическое соединение

(во-

дорастворимый витамин), произво-

дное бензола, содержащееся в ово-

щах, злаках и продуктах животного

происхождения. Основная функция

Ф.к. и ее производных — перенос

одноуглеродных групп, напр. метиль-

ных и формильных, от одних органи-

ческих соединений другим; участвует

в биосинтезе пуриновых и пирими-

диновых оснований. Главная актив-

ная форма Ф.к. — тетрагидрофолиевая

кислота, образуемая с помощью фер-

мента дигидрофолатредуктазы. Ф.к.

необходима для деления клеток, роста

и развития всех органов и тканей, нор-

мального развития зародыша, процес-

сов кроветворения. Ф.к., получаемая

животным организмом из продуктов

питания и синтезируемая микрофлорой

кишечника, перед всасыванием в ки-

шечнике претерпевает трансформацию

в моноглутаматную форму с помощью

фермента коньюгазы, который образу-

ется клетками слизистой оболочки ки-

шечника. Активность этого фермента у

человека может быть резко сниженной

или вообще отсутствовать, что приво-

дит к нарушению всасывания Ф.к. и

создает условия для развития ее дефи-

цита. Первоначально Ф.к. была обнару-

-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------

753

ФоССИлИЗАЦИя

жена как компонент, необходимый для

предотвращения анемии во время бере-

менности Л. Виллсом в 1931 г.; впервые

выделена из листьев шпината в 1941 г.

Х. Митчеллом с соавт. Син.: фолацин,

фолат, витамин В

Фолликул (follicle)

[лат. folliculus — ме-

шочек] —

пузырьковидные образова-

ния в органах позвоночных, выполня-

ющие различные функции (напр., в Ф.

яичника происходит развитие и созре-

вание женской половой клетки; во вто-

ричных фолликулах, которые являются

зародышевыми центрами лимфоидной

ткани, осуществляется переключение

синтеза антител с одного изотипа на

другой).

Фолликулостимулирующий

гор-

мон (follicle

stimulating hormone)

[лат. folliculus — мешочек и stimulus —

букв. остроконечная палка, которой по-

гоняли животных, стрекало; греч. hor-

mao — привожу в движение, побуж-

даю] — см. Фоллитропин.

Фоллитропин (follitropin)

[лат. folli-

(culus) — мешочек и греч. tropos — по-

ворот, направление] — гонадотропный

гормон (см. Гонадотропные гормоны,

гонадотропины), гликопротеид, выра-

батываемый аденогипофизом, который

стимулирует развитие фолликулов до

момента овуляции у самок, сперматоге-

нез, усиливает секрецию половых сте-

роидов, повышает чувствительность

половых желез к лютропину (см. Лю-

тропин). Син.: фолликулостимулирую-

щий гормон.

Фонорецепторы

(phonoreceptors)

[греч. phone — звук и лат. receptor —

принимающий] — специализирован-

ные клетки, осуществляющие преобра-

зование механической энергии звуко-

вых колебаний в биоэлектрический по-

тенциал, благодаря чему обеспечива-

ется восприятие животными организ-

мами звуковых сигналов.

Формалин (formalin)

[лат. formica —

муравьиная кислота и -in(e) — суффикс,

обозначающий «подобный»] — водный

раствор формальдегида (см. Формаль-

дегид) (в заводском виде — около 40 %

с добавлением метанола для предот-

вращения полимеризации); Ф. широко

применяется как фиксатор (обычно в

концентрации 2—10 %), а также входит

в состав различных составных фикса-

торов; механизм фиксирующего дей-

ствия Ф. — образование поперечных

сшивок между белками.

Формальдегид (formaldehyde)

[лат.

formica — муравьиная кислота] — ор-

ганическое соединение, альдегид мура-

вьиной кислоты; применяется для де-

зинфекции и фиксации аyтомических

и цитологических препаратов, для

получения

красителей,

феноло-

формальдегидных смол и др. См. также

Формалин.

Формамид (formamide)

[лат. form-

(ica) — муравьиная кислота и англ.

amide — амид, сокр. от лат. sal

ammoniacus — соль Аммона, наша-

тырь] — вещество, способное связы-

ваться со свободной NH

-группой аде-

нина и тем самым препятствовать фор-

мированию пары АТ, т. е. предотвра-

щать ренатурацию молекул ДНК.

Формилметионин

формилмет-

ионин (formyl methionine

formyl

methionine)

[лат. form(ica) — мура-

вьиная кислота, греч. hyle — веще-

ство, франц. methyle — группа CH

, от

греч. methy — вино, мёд, theion — сера

и лат. -in(e) — суффикс, обозначающий

«подобный»] — аминокислота, моди-

фицированный метионин (см. Мети-

онин). Ф. является инициаторной ами-

нокислотой всех полипептидных цепей

прокариот (кроме архебактерий), кото-

рая по окончанию синтеза отщепляется

от полипептида. Впервые Ф. был обна-

ружен Ф. Сенгером с соавт. в 1964 г.

Фоссилизация (fossilization)

[лат. fo-

silis — ископаемый] — процесс пре-

вращения остатков вымерших живот-

ных и растений в окаменелости путем

замещения органических веществ ми-

неральными.

-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------

754

ФоСФАТ

Фосфат (phosphate)

[греч. phos — свет

и phoros — несущий] — полиатом-

ный ион, содержащий атом фосфора

и четыре атома кислорода; природная

форма существования фосфора. В во-

дных растворах в зависимости от усло-

вий Ф. может существовать в 4 формах:

и H

(в кислых условиях) и

и HPO

- (в основных условиях).

Кроме того, Ф. может формировать по-

лимерные ионы (дифосфаты, трифос-

фаты и др.). В живых орагизмах Ф. об-

наруживают в АТФ (см. Аденозинтри-

фосфат, АТФ), он также важен для по-

строения и функционирования ДНК и

РНК.

Фосфатаза (phosphatase)

[греч. phos —

свет и phoros — несущий] — фермент

класса гидролаз (см. Гидролазы, гидро-

литические ферменты), катализиру-

ющий гидролитическое расщепление

эфиров фосфорной кислоты. Ф., рас-

щепляющие диэфиры фосфорной кис-

лоты (напр., нуклеазы), относят к ди-

фосфатазам, а Ф., гидролизующие мо-

ноэфиры, к монофосфатазам. Ф. ши-

роко распространены во всех живых

клетках и играют важную роль в регу-

ляции обмена фосфорилированных со-

единений; участвуют в метаболизме

углеводов, фосфолипидов, нуклеоти-

дов. Определение активности Ф. в сы-

воротке крови человека используется

для диагностики некоторых заболева-

ний. Наличие активности щелочной Ф.

в эмбриональных стволовых клетках

является одним из показателей их плю-

рипотентности. Ф. продуцируют мно-

гие бактерии, в частности Lactobacillus

sp., Proteus sp., Pseudomonas sp., Salmo-

nella sp. У стафилококков синтез ще-

лочной и особенно кислой Ф. коррели-

рует с вирулентностью. Кислая Ф. ста-

филококков может локализоваться эн-

догенно, на внешней поверхности мем-

браны, и выделяться в окружающую

среду.

Фосфодегрон (phosphodegron)

[греч.

phos — свет, phoros — несущий и

франц. degrader — ухудшаться; вырож-

даться] — консервативный фосфорили-

рованный домен в белке, являющийся

субстратом для убиквитин-лигазы, обе-

спечивающей специфическую деграда-

цию этого белка.

Фосфодиэфирная связь (phospho-

diester bond)

[греч. phos — свет,

pho(ros) — несущий, di- — приставка,

означающая «дважды», «двойной», и

aither — эфир] — химическая связь

между фосфатными группами при 3'- и

5'- углеродных атомах соседних нукле-

отидов одной полинуклеотидной цепи

ДНК или РНК.

Фосфолипазы (phospholipases)

[греч.

phos — свет, phoros — несущий и li-

pos — жир] —

ферменты класса ги-

дролаз; катализируют гидролиз фосфо-

глицеридов (см. Фосфолипиды, фосфа-

тиды).

Фосфолипиды

фосфатиды (phospho-

lipids)

[греч. phos — свет, phoros — не-

сущий, lipos — жир и eidos — вид] —

сложные липиды (см. Липиды), содер-

жащие в своем составе фосфорные

эфиры глицерина или сфингозина. Раз-

личают фосфатидилэтаноламины, фос-

фатидилхолины,

фосфатидилглице-

рины и фосфатидилинозиты. Синтез Ф.

происходит почти во всех тканях жи-

вотных и человека, но их главным ис-

точником служит печень. У большин-

ства бактерий нет фосфатидилхолинов,

а более 60—70 % Ф. составляет фосфа-

тидилэтаноламин; Ф. присутствуют в

большинстве растений. Ф. участвуют

в формировании биологических мем-

бран, среди них есть биологически ак-

тивные вещества; они довольно ши-

роко используются в пищевой и фарма-

цевтической промышленности.

Фосфопротеины

фосфопротеиды

(phosphoproteins)

[греч. phos — свет,

phoros — несущий, protos — первый и

лат. -in(e) — суффикс, обозначающий

«подобный»] —

сложные глобулярные

белки, содержащие фосфатные группы,

присоединенные чаще всего к серину

-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------

755

ФоТоАПТАМеР

или треонину полипептидной цепи. К

Ф. относятся казеиноген молока, ви-

теллинин, фосвитин и овальбумин ку-

риного яйца, ихтулин, содержащийся

в икре рыб, и др.; большое количество

Ф. присутствует в клетках ЦНС. Ф. ши-

роко участвуют в регуляции активно-

сти генов, транспорте ионов в клетке,

окислительных процессах в митохон-

дриях и др. Напр., к Ф. относятся такие

белки, как супрессоры опухолей р53,

RB1 и др.

Фосфорилазы (phosphorylases)

[греч.

phos — свет и phoros — несущий] —

ферменты класса трансфераз (см. Транс-

феразы), которые катализируют обра-

тимые реакции переноса гликозиль-

ных групп (остатков моносахаридов)

на ортофосфат (фосфоролиз). Ф. имеют

универсальное распространение в при-

роде, встречаются у простейших, в жи-

вотных и растительных тканях. Играют

важную роль в живых организмах, ка-

тализируя ключевые реакции метабо-

лизма, связанные с использованием за-

пасных углеводов, а следовательно, с

обеспечением клеток энергией. В част-

ности, гликогенфосфорилаза катализи-

рует расщепление гликогена (см. Глико-

ген). За открытие каталитического пре-

вращения гликогена К. и Е. Кори удо-

стоены Нобелевской премии за 1947 г.

Фосфорилирование

(phosphorylation)

[греч. phos — свет и phoros — несу-

щий] — процесс включения в различ-

ные молекулы остатка ортофосфорной

кислоты, осуществляемый фермен-

тами класса фосфотрансфераз. В био-

логических реакциях многие соедине-

ния участвуют именно в фосфорилиро-

ванной форме. Напр., Ф. некоторых (в

основном ядерных) белков (см. Фосфо-

протеины), осуществляемое протеин-

киназами (см. Протеинкиназы), суще-

ственно меняет их физико-химические

свойства: они становятся способными

распознать, связать, активировать, де-

активировать, фосфорилировать или

дефосфорилировать свои субстраты.

В частности, Ф. гистонов происхо-

дит по гидроксильной группе серина

или гистидина, при этом вводится от-

рицательный заряд в виде фосфатной

группы. Процесс Ф., при котором про-

исходит синтез АТФ (см. Аденозинтри-

фосфат, АТФ) из АДФ и неорганиче-

ского фосфата, — одна из важнейших

форм накопления энергии в биологиче-

ских системах (см. также Окислитель-

ное фосфорилирование; Субстратное

фосфорилирование). Аномальное Ф.

белков связано со многими заболева-

ниями человека. В генной инженерии

(см. Генетическая (генная) инженерия)

используют искусственное Ф. нуклеи-

новых кислот с помощью Т4 полину-

клеотидкиназы для включения метки

в пробы (праймеры) (фермент ката-

лизирует перенос γ-фосфата от АТФ

на 5' конец ДНК или РНК). За откры-

тие обратимого Ф. белков Э. Фишер и

Э. Кребс получили Нобелевскую пре-

мию за 1992 г.

Фосфорилирование

окислитель-

ное (oxidative phosphorylation)

—

см. Окислительное фосфорилирование.

Фосфорилирование субстратное (sub-

strate level phosphorylation)

—

см.

Субстратное фосфорилирование.

Фосфоролиз (phosphorolysis)

[греч.

phos — свет, phoros — несущий и ly-

sis — разложение] — ферментативное

расщепление фосфорилазами (см. Фос-

форилазы) химических связей в биоор-

ганических соединениях с участием

фосфорной кислоты: в образующиеся

продукты включается фосфорильная

группа (-PO

-2

Фотоаптамер (photoaptamer)

[греч.

phos (photos) — свет, лат. aptus —

подходящий и греч. meros — часть,

доля] — аптамер (см. Аптамеры), в

котором вместо тимидина (см. Тими-

дин) содержится бромдезоксиуридин

(см. Бромдезоксиуридин, БДУ). Ф. рас-

познает как поверхность, так и распре-

деление заряда у белка-мишени и спо-

-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------

756

ФоТобАКТеРИИ

собен при облучении образовывать ко-

валентные связи с ним.

Фотобактерии (photobacteria)

—

см. Люминесцирующие бактерии, све-

тящиеся бактерии, фотобактерии.

Фотодинамическая терапия

ФДТ

(photodynamic therapy

PDT)

[греч.

phos (photos) — свет и dynamikos — от-

носящийся к силе, сильный; греч. ther-

apeia — забота, уход, лечение] —

ме-

тод лечения онкологических, кожных

и инфекционных заболеваний, осно-

ванный на применении светочувстви-

тельных веществ — фотосенсибилиза-

торов (в том числе порфиринов) и об-

лучении светом определенной длины

волны. Вещества для Ф.т. обладают

свойством избирательного накопле-

ния в опухоли или иных целевых тка-

нях (клетках). Затем пораженные па-

тологическим процессом ткани облу-

чают светом с длиной волны, соответ-

ствующей максимуму поглощения кра-

сителя. В качестве источника света в

настоящее время используются лазер-

ные установки, позволяющие излу-

чать свет определенной длины волны

и высокой интенсивности. Поглоще-

ние молекулами фотосенсибилизатора

квантов света в присутствии кисло-

рода приводит к фотохимической реак-

ции, в результате которой молекуляр-

ный кислород превращается в синглет-

ный и образуется большое количество

высокоактивных радикалов. Синглет-

ный кислород и радикалы вызывают в

пораженных клетках некроз и апоптоз.

Основы Ф.т. были заложены О. Раббом

в 1897 г. Впервые на практике Ф.т. при-

менил Г. Таппайнер в 1903 г. Современ-

ная Ф.т. возникла в 1950 г., когда были

синтезированы одни из первых фото-

сенсибилизаторов — производные ге-

матопорфирина.

Фотолиз (photolysis)

[греч. phos

(photos) — свет и lysis — разложе-

ние] — разрыв связи в молекуле хими-

ческого соединения в результате погло-

щения фотона. Часто этот термин не-

точно используют в более широком

смысле как любое химическое превра-

щение при действии света на веще-

ство. В термине «импульсный фото-

лиз» (см. Импульсный фотолиз) такое

употребление считается приемлемым.

Фотонная активация дисульфидных

мостиков (photonic activation of di-

sulfide bridges)

[греч. phos (photos) —

свет; лат. activus — деятельный; греч.

di- — приставка, означающая дважды,

двойной, и лат. sulphur — сера] —

тех-

нология иммобилизации белков на под-

ложке с помощью их облучения УФ, в

результате чего происходит разруше-

ние дисульфидных мостиков в белках;

после облучения белки связываются

с тиол-реактивной поверхностью но-

сителя. Эта технология позволяет соз-

давать пространственно ориентиро-

ванное расположение белков и сохра-

нять их нативную структуру; она на-

шла применение в биомедицине, био-

электронике, терапии и др. областях.

См. также Иммобилизованный фер-

мент.

Фотопериодизм

(photoperiodism)

[греч. phos (photos) — свет и греч.

periodos — чередование, круговраще-

ние] — реакция животных и раститель-

ных организмов (обычно генетически

детерминированная) на суточный ритм

освещения (фотопериод), т. е. на соот-

ношение светлого (длина дня) и тем-

ного (длина ночи) времени суток; фо-

топериод, наряду с температурой, яв-

ляется одним из важнейших сигналь-

ных факторов, определяющих различ-

ные биологические реакции (рост, раз-

витие, размножение и т. п.).

Фотореактивация (photoreactivation)

[греч. phos (photos) — свет, лат. re- —

приставка, обозначающая повтор-

ность действия, и activus — деятель-

ный] — восстановление видимым све-

том (320—500 нм) повреждений ДНК,

вызванных УФ-светом. Механизм Ф.

состоит в том, что фотолиаза, специ-

фически связанная с пиримидиновыми

-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------

757

ФоТоТРоФНые

димерами (см. Тиминовый димер), в

присутствии видимого света вносит

исправление в поврежденные димеры.

Ф. характерна для многих микроорга-

низмов и низших эукариот, что необхо-

димо учитывать при УФ-стерилизации.

Ф. открыта в 1949 г. независимо И. Ко-

валевым, А. Келнером и Р. Дульбекко.

Термин «Ф.» предложен Р. Дульбекко.

См. также Репарация ДНК.

Фоторецепторы

(photoreceptors)

[греч. phos (photos) — свет и лат.

receptor — принимающий] —

свето-

чувствительные и светопринимаю-

щие биологические образования, спо-

собные генерировать физиологиче-

ский сигнал в ответ на поглощение

кванта света. У животных Ф. представ-

лены разнообразными структурами (от

сигмы у одноклеточных организмов

до высокочувствительных клеток сет-

чатки глаза у млекопитающих). Часто

под Ф. подразумевают все светочув-

ствительные образования (напр., хло-

ропласты растений).

Фотосинтез (photosynthesis)

[греч. phos

(photos) — свет и synthesis — соедине-

ние, составление] — образование зеле-

ными растениями и фотосинтезирую-

щими прокариотами необходимых для

жизни органических веществ за счет

энергии Солнца; основной процесс ав-

тотрофного питания организмов. Ф.

происходит с участием поглощающих

свет пигментов, прежде всего хлоро-

филла, содержащегося в хлоропластах

растений или хроматофорах (бурые и

зеленые водоросли). В основе его ле-

жат окислительно-восстановительные

реакции, в которых донором водорода

и источником выделяемого кислорода

служит H

O, а акцептором водорода

и источником углерода — CO

. Выде-

ляют три этапа фотосинтеза: фотофи-

зический, фотохимический и химиче-

ский. На первом этапе происходит по-

глощение пигментами квантов света,

переход пигментов в возбужденное

состояние и передача энергии к дру-

гим молекулам фотосистемы. На вто-

ром этапе осуществляется разделение

зарядов в реакционном центре, пере-

нос электронов по фотосинтетической

электронотранспортной цепи, что за-

канчивается синтезом АТФ (см. Адено-

зинтрифосфат, АТФ) и НАДФН. Тре-

тий этап протекает уже без обязатель-

ного участия света и включает в себя

биохимические реакции синтеза орга-

нических веществ с использованием

энергии, накопленной на светозависи-

мой стадии (см. Фиксация углерода).

В качестве таких реакций чаще всего

выступают цикл Кальвина (восстано-

вительный пентозофосфат-ный цикл)

и глюконеогенез. Цикл превращений

по Кальвину обозначили как С3-путь,

поскольку первым образуется треху-

глеродное соединение — фосфогли-

цериновая кислота (см. С3-растения).

У некоторых растений фотосинтети-

ческие превращения осуществляются

по С4-пути: углекислый газ присое-

диняется к трехуглеродному соеди-

нению — фосфоенолпировиноград-

ной кислоте, что приводит к образова-

нию четырехуглеродного соединения

щавелево-уксусной кислоты (см. С4-

растения). Ф. является главным вхо-

дом неорганического углерода в био-

логический цикл. Весь кислород ат-

мосферы биогенного происхождения

и является его побочным продуктом.

Термин «Ф.» был предложен в 1877 г.

В. Пфеффером. См. также Фототроф-

ные (фотосинтезирующие) бактерии.

Фотосинтетическая эффективность

(photosynthetic efficiency)

[греч. phos

(photos) — свет и synthesis — соедине-

ние, составление; лат. effectivus — дей-

ственный] — эффективность превра-

щения световой энергии в органиче-

ские компоненты, осуществляемое зе-

леными растениями и фототрофами

(см. Фототрофы) в ходе фотосинтеза.

Фототрофные (фотосинтезирующие)

бактерии (phototrophic bacteria

photosynthetic bacteria)

[греч. phos

-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------

758

ФоТоТРоФы

(photos) — свет и trophe — пища, пита-

ние; греч. bacterion — палочка] — бак-

терии, которые в качестве источника

энергии используют солнечный свет.

Основным источником углерода в од-

них случаях является углекислый газ

(фотоавтотрофы), в других — органи-

ческие кислоты (фотогетеротрофы). К.

Ф.б. относятся пурпурные и зеленые

бактерии, цианобактерии, прохлоро-

фиты и некоторые галобактерии. Фото-

синтез у всех Ф.б. (за исключением га-

лобактерий) присходит с участием хло-

рофиллов. Фотосинтетический аппа-

рат Ф.б. состоит из трех основных ком-

понентов: 1) светособирающих пиг-

ментов, поглощающих энергию света

и передающих ее в реакционные цен-

тры; 2) фотохимических реакционных

центров, где происходит трансформа-

ция электромагнитной формы энергии

в химическую; 3) фотосинтетических

электронтранспортных систем, обеспе-

чивающих перенос электронов, сопря-

женный с запасанием энергии в моле-

кулах АТФ (см. Аденозинтрифосфат,

АТФ). В фотохимической реакции уча-

ствуют, как правило, хлорофиллы или

бактериохлорофиллы a в модифициро-

ванной форме. Эти же виды хлорофил-

лов, наряду с другими, а также пигмен-

тами иных типов (фикобилипротеины,

каротиноиды) выполняют функцию ан-

тенны. У некоторых пурпурных бакте-

рий, содержащих только бактериохло-

рофилл b, он выполняет обе функции.

У недавно описанных гелиобактерий

бактериохлорофилл g также служит

светособирающим пигментом и входит

в состав реакционного центра. Многие

Ф.б. усваивают молекулярный азот. Ак-

тивно участвуют в накоплении органи-

ческих веществ. Ф.б., особенно циано-

бактерии, играют значительную роль

в круговороте углерода и азота, а се-

робактерии — и серы. Некоторые Ф.б.

получили практическое использование,

напр. азотфиксирующие цианобакте-

рии применяют для повышения плодо-

родия рисовых полей, пурпурные бак-

терии и цианобактерии культивируют

в промышленных масштабах для полу-

чения кормового белка и т. д.

Фототрофы (phototrophes)

[греч. phos

(photos) — свет и trophe — пища, пи-

тание] — автотрофы, к которым отно-

сятся все зеленые растения и отдель-

ные представители царства прокариот

(см. Автотрофные бактерии, ауто-

трофные бактерии) и которые в каче-

стве основного источника энергии ис-

пользуют солнечный свет. Фотосинтез

у растений протекает с участием погло-

щающих свет пигментов, прежде всего

хлорофилла, содержащегося в хлоро-

пластах растений. Из прокариот к Ф.

относятся сине-зеленые водоросли и

фототрофные бактерии (см. Фото-

трофные (фотосинтезирующие) бак-

терии). Среди Ф. выделяют пурпурные

серные, зеленые серные и пурпурные

несерные; все относятся к свободножи-

вущим видам, паразитических и пато-

генных для человека и животных видов

нет. У прокариот фотосинтез протекает

в анаэробных или аэробных условиях,

в хроматофорах, посредством бакте-

риального хлорофилла и дополнитель-

ных пигментов фикоэритрина и фико-

циана. В качестве источника водорода

для восстановления углекислого газа

Ф. используют не воду, как растения, а

др. восстановленные соединения, напр.

сероводород. В процессе фотосинтеза

Ф. не выделяют свободный кислород.

Основным источником углерода в од-

них случаях является углекислый газ

(фотоаутотрофы), в других — органи-

ческие кислоты (фотогетеротрофы).

Фотофосфорилирование (photophos-

phorylation)

[греч. phos (photos) —

свет и phoros — несущий] —

образо-

вание АТФ (см. Аденозинтрифосфат,

АТФ) из АДФ и неорганического фос-

фата с помощью энергии света, полу-

чаемой за счет фотосинтеза (см. Фо-

тосинтез). Существует два типа реак-

ций Ф.: циклическое и нециклическое.

-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------

содержание .. 92 93 94 95 ..