Физиология пищеварения (Полтырев С.С.) - часть 23

Тири-Велла и Бабкина.

Лучевая  болезнь, вызываемая  облучением  живота  собак 350—660 рентген, сначала

повышала, а затем понижала секрецию сока, что создавало на протяжении нескольких недель

развития  заболевания волнообразный  характер в  динамике секреторных расстройств (Ю. Н.

Успенский). Изменения  количества  сока  сопровождались  увеличением  амилолитических

свойств секрета. Отмечались волнообразные изменения ферментативных свойств  кишечного

сока   (энтерокиназы,  фосфатазы,  сахаразы, липазы и пептидаз)     у облученных собак (М.

Ф. Нестерин, А. П. Попов).

Волнообразный  характер  секреторных  расстройств, зависимость  степени  нарушений

секреторного процесса от дозы и мощности ионизирующего излучения, появление обильной

спонтанной секреции, диссоциация в ферментообразовании и другие явления, возникающие

после  внешнего, тотального  или  локального  облучения, имеют  место  и  при  внутреннем

облучении  и  отравлении  организма  полонием, продуктами  ядерного  деления  урана (С. Р.

Перепелкин).

Одновременный анализ функционального состояния кишечных желез и высшей нервной

деятельности  показал, что  секреторные  расстройства  кишечника  могут  быть  результатом

непосредственного  радиационного  поражения  самих  желез  и  нервно-сосудистого  аппарата

кишечника  и  как  следствие  нарушений  механизма  нервно-гуморальной  регуляции

секреторной функции кишечника, особенно со стороны высших мозговых центров.

Так, при лучевой болезни, вызванной облучением на фоне невроза, нарушения процесса

секреции  бывают  более  глубокими  и  продолжительными, чем  при  лучевой  болезни,

вызванной  облучением  на  фоне  нормального  функционального  состояния  высших  отделов

центральной нервной системы.

Среди  изменений  работы  пищеварительного  аппарата  при  внешнем  и  внутреннем

радиационном  поражении  организма  важное  место  занимают  нарушения  процесса

всасывания  в  тонком  кишечнике. В  основном  оно  замедляется, но  часто  замедление

сменяется  усилением, что  придает  динамике  расстройств  всасывательной  функции

кишечника  волнообразный  характер. Эти  изменения  могут  быть  обусловлены, с  одной

стороны, различной  степенью  радиационных  повреждений  местных  биохимических  и

физико-химических  процессов  в  ворсинках  кишечника, в  частности  процессов

окислительного  фосфорилирования  и  мембранного  пищеварения, с  другой — нервно-

гуморального механизма регуляции процесса всасывания. Существенное значение имеет при

этом  его  регуляция  высшими  отделами  центральной  нервной  системы. Наиболее

значительные и длительные изменения процесса всасывания бывают при функциональном ос

лаблении  коры  больших  полушарии  головного  мозга  и  невротических  нарушениях  и

нарушением в связи с этим корково-подкорковых взаимоотношений.

При  лучевой  болезни  резко  усиливается  экскреторная  функция  желудочно-кишечного

тракта, главным  образом  за  счет  увеличения  выделения  продуктов  расщепления  белковых

молекул.

Боль и ее влияние на пищеварение

В конце XVIII в. Э. Дарвин писал, что неприятные эмоции и боль оказывают угнетающее

влияние  на  процессы  пищеварения  и  усвоения  пищи. С. М. Дионесов, исходя  из  процесса

видового приспособления организмов к условиям существования, полагает, что под влиянием

боли  должна  была  выработаться  способность  к  задержке  пищеварительных  процессов.

Активность  пищеварительной  системы  в  это  время  непроизводительно  отвлекала  бы

излишние  массы  крови  от  органов, принимающих  участие  в  осуществлении  защитно-

оборонительных реакций.

Проведенными  исследованиями  установлено, что  на  болевое  раздражение  реагируют

слюнные  железы. Так, О. В. Овсянников  и  С. И. Чирьев  при  болевом  раздражении

индукционным  током  центрального  конца  перерезанного  седалищного  нерва  наблюдали  у

собаки  обильное  слюноотделение  из  подъязычной  и  подчелюстной  желез, причем  слюна

была  жидкой. Другие  исследователи  также  наблюдали  повышенное  слюноотделение  при

болевом  раздражении,  наносимом  па   кожу.

А.  А.  Дудорова  в  опытах  на  собаках  показала,  что  слюнные  железы,  находящиеся  в

состоянии относительного покоя, при растяжении баллоном ампулы прямой кишки начинают

отделять  слюну. Это  указывает  на  то, что  раздражение  интерорецепторов (барорецепторов)

прямой  кишки  переводит  их  в  активное  состояние. Необходимо  при  этом  отметить, что  на

растяжение стенки  прямой  кишки  реагируют  преимущественно смешанные  железы. Что же

касается околоушных желез, то они либо вовсе не отвечают, либо отвечают слабо. Выявилась

зависимость интенсивности слюноотделения от степени растяжения стенки прямой кишки и

при  этом  было  установлено, что  после  прекращения  действия  раздражителя  выделение

слюны прекращается. Химические исследования  показали,   что  выделяемая  на   растяжение

ампулы прямой кишки слюна содержит мало плотных веществ. Иной результат дали опыты с

растяжением  анальных  сфинктеров (экстероцептивное  раздражение). Выяснилось, что  даже

сильное  растяжение  их  не  сопровождалось  сколько-нибудь  заметным  слюноотделением.

Вместе  с  тем  у  тех  же  животных  растяжение  ампулы  прямой  кишки  (интероцептивное

раздражение) вызывало  интенсивное  слюноотделение. Раздражение  электрическим  током

кожи  вызывало незначительное  слюноотделение, т. е. реакция  была  сходной с растяжением

анальных сфинктеров.

Слюнные  железы  реагируют  спонтанным  слюноотделением  не  только  на  растяжение

ампулы  прямой  кишки, но  и  мочевого  пузыря. С  прекращением  растягивания

слюноотделение  постепенно  снижалось  и  затем  вовсе  прекращалось. По  содержанию

хлоридов, плотного  остатка  слюна, отделяемая  на  растяжение  стенки  мочевого  пузыря,

напоминала слюну, отделяемую на пилокарпин.

С. А. Фроловым  было  показано, что  в  условиях  хронического  опыта  раздражение

индукционным  током  желудка  и  кишок  со  стороны  серозной  оболочки  у  собак  с

вживленными электродами переводило смешанные железы из состояния покоя в деятельное

состояние. Раздражение  париетальной  плевры  током  сопровождалось  незначительным

слюноотделением.

Те же воздействия на экстеро- и интерорецепторы, ко применявшиеся на фоне активной

деятельности  слюнных  желез, обусловленной  введением  пилокарпина, вызывали  снижение

интенсивности  слюноотделения.  Однако  эффект  зависел  от  того,  каким  был  исходный  уро-

вень  саливации  при  нанесении  раздражения: при  низком  уровне  наблюдалось  усиление

слюноотделения, при  более  высоком — отчетливо  проявлялось  его  торможение.

Следовательно,  одно  и  то  же  воздействие,  наносимое  на  фоне  одного  исходного  состояния

слюнных желез, вызывает возбуждение (стимуляция), на фоне другого — торможение.

Произведенный анализ экстеро- п интероцептивных влияний на деятельность слюнных

желез, проведенный  различными  способами (фармакоанализ, денервация), позволил

установить, что  в  передаче  нервных  импульсов  принимают  участие  разные  отделы

центральной нервной системы и в том числе кора головного мозга. Эфферентные импульсы

из центральной нервной системы направляются к слюнным железам по парасимпатическим и

симпатическим нервам.

И. П. Павлов  наблюдал  торможение  секреции  слюны  у  собаки  при  раздражении

брюшных внутренностей.

А. Нечаев  у  собак  с  басовской  фистулой  наблюдал  при  сильном  раздражении

седалищного или большебер-цового нервов  угнетение сокоотделения  в  желудке. Ман-телли

отметил у человека с фистулой желудка, что болевое раздражение тормозило уже имевшуюся

секрецию и препятствовало ее началу, если желудок находился в покое.

С. М. Дионесов, обобщая  накопленный  материал  исследований, выдвинул  и  обосновал

следующую схему угнетения секреторной деятельности желудка при болевых воздействиях.

Сразу  же  вслед  за  нанесением  животному  болевого  раздражения  из  центральной  нервной

системы  к  различным  органам, в  том  числе  и  желудку, направляется  поток  импульсов,

изменяющих  функциональное  состояние  этих  органов. Помимо  непосредственного

рефлекторного  влияния  нервной  системы  па  секреторный  аппарат  желудка  деятельность

последнего  изменяется  и  гуморальным  путем. При  действии  болевого  раздражителя

происходит выделение специфических и неспецифических продуктов, способных гуморалыю

воздействовать на деятельность желез желудка и вызывать снижение их активности. К числу

таких  продуктов  следует  отнести  некоторые  гормоны, в  частности  инсулин, адреналин  и

питуитрин.

Показано, что воздействие электрическим током на участок костальной плевры вызывает

торможение  желудочной  секреции,  возбуждаемой  как  мнимым  кормлением  мясом,  так  и

дачей 200 г мяса. Однако в опытах, в которых болевое раздражение наносилось до кормления

животного, желудочные железы переходили из состояния покоя в деятельное состояние.

М. Я. Гукова  наблюдала  у  больных  с  заболеваниями  внутренних  органов  во  время

приступов сильных болей угнетение секреции желудочного сока.

С. С. Полтырев  выявил  у  собак  значительное  торможение  желудочной  секреции  при

нанесении  на  стенку  мочевого  пузыря  индукционного  тока, при  этом  торможение  было

пропорционально 

силе 

тока. После 

прекращения 

раздражения 

сокоотделение

устанавливалось  на  исходном  уровне. Необходимо  отметить, что  раздражение  током

мочевого пузыря вызывало спастическое сокращение   его  стенки,  чем   и   был  обусловлен

болевой синдром.

Применив  метод  хромоскопии, было  установлено, что  болевое  раздражение  стенки

прямой  кишки,  мочевого  пузыря  угнетает  не  только  сокоотделение,  но  и  задерживает

выделение  краски  нейтральрот  железами  желудка. Кроме  того, в  отделяемом  желудочном

соке возрастало содержание мочевины, креатинина и молочной кислоты (Е. А. Бродская).

Вопрос  о  влиянии  болевого  раздражения  на  поджелудочную  секрецию  изучен

недостаточно. Однако  известно, что  болевое  раздражение  угнетает  сокоотделение,

возбуждаемое как соляной кислотой, вводимой в тонкую кишку, так и секретином, вводимым

внутривенно. С. С. Серебреников  считает, что  торможение  распространяется  главным

образом на нервную фазу, не затрагивая гуморальной фазы поджелудочной секреции.

Болевое  раздражение  оказывает  влияние  на  желчеобразование  и  желчевыделение. В

опытах  с  раздражением  электрическим  током  чувствительных  нервов (седалищного  и  др.),

желчеотделение  стимулировалось  или  угнеталось  в  зависимости  от  интенсивности

воздействия. Торможение желчеотделения было отмечено и при электрическом раздражении

кожи.

Установлено, что  при  раздражении  кишечной  стенки  электрическим  током  в  условиях

хронического опыта наступало значительное снижение желчеотделения в период наивысшей

пищевой секреции; на фоне низкой пищевой секреции тормозной эффект был менее выражен.

При  нанесении  болевого  раздражения  в  период  накопления  желчи  в  желчном  пузыре,

выведение ее в двенадцатиперстную кишку задерживается; в опытах, в которых раздражение

приурочивалось  к  периоду  усиления  выхода  желчи, наблюдалось  либо  усиление  этого

процесса, либо  незначительное  его  ослабление. На  основании  этого  можно  сделать

заключение, что сфинктер Одди, находясь в расслабленном состоянии, реагирует га болевое

воздействие  слабо, поэтому  усиливающееся  в  это  время  выделение  желчи  обусловлено

активными сокращениями желчного пузыря.

На  собаках  с  фистулой  по  методу  Тири — Велла  было  установлено  стимулирующее

влияние  болевого  раздражения  кожи  током  на  секрецию  кишечных  желез, причем

стимуляция  появлялась, когда  раздражение  предшествовало  орошению  петли  кишки 0,2%-

ным раствором соляной кислоты, и в случае, когда оно наносилось сразу после орошения или

на  фоне  уже  развившейся  секреции (С. С. Серебреников). Вместе  с  тем  некоторые  авторы

наблюдали  не  усиление  кишечной  секреции, а  торможение  ее  вплоть  до  полного

прекращения  сокоотделения  при  нанесении  болевого  раздражения  на  кожу. Больше  того,

угнетение  секреции  отмечалось  не  только  в  период  болевого  раздражения, но  и  после

прекращения  его  в течение  некоторого  времени.

Нанесение  болевого  раздражения  собакам  с  денер-вированной  петлей  тощей  кишки  в

период  так  называемой  паралитической  секреции  кишечного  сока  изменяет  его  количество

по-разному: в  первые 1,5 месяца  после  денервации  кишечная  секреция  претерпевала

некоторые изменения, а спустя 2,5 месяца изменения отсутствовали. Однако через 6 месяцев,

по мере регенерации нерв-пых волокон, кишечные железы на болевое раздражение отвечали

торможением, т. е. так же, как и у собак с интактной петлей кишки. При проведении опытов

было отмечено, что  возможно  образование  у  собак  услов-норефлекторной  болевой  реакции

со стороны кишечных желез. Итак, в  реализации эффекта болевого раздражения  на  железы

тонкой кишки принимает участие нервная система, включая кору головного мозга, гормоны

надпочечников   (адреналин)   и гипофиза   (питуитрин)

Угнетение  кишечной  секреции  было  выявлено  у  собак  при  нанесении  болевого

раздражения не только на кожу, но и на интерорецепторы тощей, слепой и ободочной кишок,

причем торможение проявлялось на фоне возбуждения кишечной секреции как механическим

воздействием, так  и  химическим (соляная  кислота). Болевое  воздействие  снижало  уровень

кишечной секреции, возбуждаемой и пилокарпином.

Извращение периодической секреции кишечного сока у голодных собак отмечалось при

кратковременном раздражении кожи электрическим током.

Болевое  воздействие  оказывает  влияние  не  только  на  деятельность  пищеварительных

желез, но  и  на  двигательную  способность  желудка. Еще  в 1890 г. В. М. Бехтерев  и  Н. А.

Миславский  нашли, что  болевое  раздражение (укол  иглой  или  электрическое  раздражение)

приводило  к  временной  остановке  или  ослаблению  ритмических  сокращений

привратниковой части и движений стенки желудка.

Специальными исследованиями было установлено значение исходного функционального

состояния  органа  для  проявления  влияния  болевого  раздражения. В  частности, в  опытах,

проведенных на японских макаках, при раздражении центрального конца седалищного нерва

наблюдалось  повышение  тонуса  пустого  желудка, если  до  нанесения  раздражения  он  был

низок, и понижение тонуса, если он был высок.

При  болевых  раздражениях  кожи  происходит  изменение  эвакуаторной  способности

желудка, однако  оно  проявляется  по-разному  в  зависимости  от  того, какое  испытуемое

вещество вводится  в полость желудка. В частности, эвакуация  воды  замедляется, а соляной

кислоты  ускоряется. В  осуществлении  этих  влияний  участвует  парасимпатическая  нервная

система. В механизме влияния двухчасового болевого раздражения на деятельность желудка

выявлено значение блуждающих и чревных нервов. При частичном повреждении некоторых

подкорковых структур (головки хвостатых ядер, задних вентро-латеральных ядер зрительных

бугров) характер  реакции  желудка  на  продолжительное  болевое  раздражение  кожи

изменяется. В  реакции  на  болевое  раздражение  кожи  участвует  и  кора  головного  мозга.

Болевое  раздражение  вызывает  у  собак  уменьшение  амплитуды  исходного |3-ритма

электроэнцефалограммы  и  явление  синхронизации  в  сенсорно-моторной, теменной  и

затылочной  областях  коры  головного  мозга. Повторные  продолжительные  болевые

раздражения сопровождаются условнорефлекторными изменениями желудочной секреции на

мясо в виде уменьшения количества сока в первые два часа и снижением его кислотности.

Выяснено, что  в  развитии  торможения  желудочной  секреции  при  длительном  болевом

раздражении кожи участвуют глюкокортикоиды.

Отмечено, что  при  болевом  раздражении  интероре-цепторов  у  собак  происходит

замедление эвакуации из желудка в двенадцатиперстную кишку 0,5%-ного раствора соляной

кислоты, 3%-ного раствора крахмала, что обусловлено как понижением тонуса мускулатуры

желудка, так и повышением тонуса пилорического сфинктера.

Болевые  раздражения  изменяют  тонус  гладкой  мускулатуры  и  тонкой  кишки, что

проявляется  в  большинстве  случаев  ослаблением  маятникообразных  движений,

прекращением  ритмических  и  перистальтических  движений  кишки, снижением  ее  тонуса.

Однако  в  отдельных  опытах  удавалось  наблюдать  и  противоположный  эффект, что, по-

видимому, зависело  от  различного  исходного  состояния  мышечного  аппарата  кишки  в

момент  болевого  воздействия. В  механизме  влияния  болевого  раздражения  важная  роль

принадлежит  чревным  нервам, так  как  после  перерезки  их  болевое  раздражение  уже  не

меняет характера двигательной активности тонкой кишки.

В 1904 г. В. Н. Болдырев отметил при болевом раздражении нарушение периодической

двигательной  деятельности  тонкой  кишки. Это  наблюдение  получило  подтверждение  и  в

опытах  С.  И.  Франкштейна.  Болевое  раздражение  кожи  электрическим  током  сразу  же

обрывало  голодные  движения  кишки. Вместе  с  тем  было  отмечено, что  при  нанесении

болевого  раздражения  в  дистальной  части  кишечника  наблюдается  усиление  двигательной

активности  при одновременном  ослаблении  тонуса запирательных мышц, в  результате  чего

при болевом раздражении содержимое дисталь-ного отдела может быть внезапно выброшено

наружу. Это  биологически  целесообразно  для  организма, мобилизующегося  для  отпора

разрушительному фактору.

Исследованиями  Р. О. Файтельберга  с  сотрудниками  показано, что  под  влиянием

болевого раздражения происходит ускорение всасывания глюкозы в желудке и тонкой кишке.

Ускорение  всасывания  происходит  и  условнорефлекторным  путем — на  треск  индуктория.

Это  свидетельствует  об  участии  коры  головного  мозга  в  осуществлении  влияния  боли  на

скорость  всасывания  в  желудке  и  кишечнике. Опыты  показали, что  в  механизме  влияния

боли на процесс всасывания определенная роль принадлежит и эндокринным факторам, в ча-

стности  адреналину, тироксину  и  питуитрину. На  процесс  всасывания  в  тонкой  кишке

оказывают  влияние  вагус  и  чревный  нерв. При  выключении  их  реакция  всасывательного

аппарата на действие болевого раздражения изменяется.

Итак, боль вызывает существенную перестройку в работе органов пищеварения, причем

она  может  стать  причиной  значительных  пищеварительных  расстройств. Стойко

удерживающаяся  у  человека  боль  приводит  к  угнетению  деятельности  пищеварительных

желез, двигательного  аппарата  желудочно-кишечного  тракта, а  также  резорбтивных

процессов в желудке и кишечнике.

Глава  13

ВОЗРАСТНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ПИЩЕВАРЕНИЯ И ПИТАНИЯ

Созданное  учение  о  работе  органов  пищеварения  способствует  успешному  изучению

многих  вопросов  возрастной  физиологии  пищеварения, крайне  важных  для  разработки

проблем  рационального  питания  детей  и   профилактики   желудочно-кишечных

заболеваний.

Пищеварительный  аппарат  к  моменту  рождения  сформирован  в  структурно-

функциональном отношении не полностью. С возрастом происходит созревание структуры и

функций  желудочно-кишечного  тракта  и  его  деятельность  становится  более  совершенной.

Заканчивается  процесс  формирования  к  зрелому  возрасту. Исходя  из  этого  питание  детей

должно  соответствовать  функционально-структурным  особенностям  пищеварительной

системы  в  разные  возрастные  периоды. Если  же  такого  соответствия  не  будет, то  могут

возникать пищеварительные расстройства с последующим нарушением обменных процессов.

В педиатрии различают три периода детства: первый— до 2,5 лет, второй — от 2,5 до 7

лет и третий — от 7 до 14 лет.

Период молочного вскармливания — самый ранний. Следует отметить, что в литературе

по  вопросу  о  характере  функционирования  различных  пищеварительных  желез  в  этом

периоде  имеются  противоречивые  данные. Однако  большинство  считает, что  в  период

новорожденности слюнные железы выделяют незначительное количество слюны и при этом

она  не  содержит  муцина  или  бедна  им.  В  этот  период  в  слюне  удается  обнаружить  только

один  фермент — птиалин, а  мальтаза  отсутствует. Несмотря  на  незначительное  выделение

слюны, значение  ее  огромно.  Под  ее  влиянием  молоко, поступающее    в  желудок,

створаживается  мелкими  и  нежными  хлопьями, что  не  безразлично  для  процесса

желудочного  пищеварения. С  возрастом  увеличивается  выделение  слюны  и  в  ней

появляются муцин и фермент мальтаза.

Слюноотделение  усиливается  в  период  прорезывания  зубов. Это  имеет  большое

приспособительное  значение, так  как  с  появлением  постоянных  зубов  расширяется

возможность  потребления  сухой  и  твердой  пищи, что, естественно, требует  большего

количества слюны (А. А. Маркосян).

Существенные особенности имеются в работе желудка в первые месяцы жизни ребенка.

В течение первого года жизни основная часть желудка— дно составляет лишь четверть

длины  всего  желудка, в  то  время  как  у  взрослого  она  равняется  одной  трети. Желудочные

железы у ребенка короче и шире, чем у взрослого; главные секреторные клетки небольшие и