Физиология пищеварения (Полтырев С.С.) - часть 22

слюноотделительной функции желез. После 9—10 подъемов частотой 2—3 раза в неделю и

пребыванием  на  высоте 5—6 ч  отмеченные  изменения  слюноотделения  становятся  слабо

выраженными  или  совсем  исчезают. Такая  адаптация  дает  положительный  эффект  у

некоторых собак уже после пяти «высотных» подъемов. Но встречаются собаки, адаптация у

которых не  наступает  даже  после 1,5-месячного  ежедневного подъема. Такие же  изменения

высотных расстройств секреции слюны и колебания эффекта адаптации при частых подъемах

отмечались и у человека. Возможно, это связано с типологическими особенностями нервной

системы животных и человека. Установлено также участие симпатической иннервации.

Анализ 

полученных 

экспериментальных 

данных 

о 

влиянии 

пониженного

барометрического давления на секреторную деятельность желудка у людей и собак позволил

сделать  заключение  о  том, что  при  действии  этого  фактора  возникает  резкое  торможение

желудочной секреции, и воздействия осуществляются главным образом через рефлекторные

механизмы, гуморальные  механизмы  принимают  меньшее  участие. При  этом  было

установлено, что  при  еде  хлеба  желудочная  секреция  бывает  резко  сниженной, а  при  еде

мяса, как и на прием гематогена и алкоголя, секреция может быть нормальной. Желудочные

железы, как  и  слюнные, довольно  хорошо  адаптируются  к  действию  гипоксемического

фактора.

Степень  гипоксемии  имеет  значение  для  быстроты  эвакуации  пищи  из  желудка  в

кишечник  в  условиях  пребывания  в  барокамере  на «высоте». Торможение  желудочной

секреции, возникающее у человека и животных при подъеме в барокамере на высоту 4—5 км,

снижается или значительно ослабляется, если проводить соответствующую тренировку.

При полетах на самолетах секреция желудочного сока у человека на высоте около 5 км

снижается на 40—50% по сравнению с контрольными («наземными») опытами. В 2,5 раза по

сравнению  с  нормой  замедляется  эвакуаторная  функция  желудка (Ю. Н. Успенский).

Тормозятся и функции кишечных желез, если собак поднять в барокамере на «высоту» 6—8

км без кислорода. Последействие бывает в этих случаях продолжительным, до двух месяцев.

После  подъема  на  высоту  до 4 км  у  собак  в  первые  часы  наземных  опытов  секреция

кишечных желез бывает повышенной в 1,5 раза. Период последействия длится около 12 дней.

Изменения  качественного  состава  сока  менее  выражены  и  быстро  выравниваются.

Кратковременные полеты на самолете (10—30 мин) на высоте до 4 км не оказывают влияния

на деятельность кишечных желез. Но если они проходят с «болтанкой», то возникает резкое

торможение кишечной секреции.

Наблюдения, проведенные Г. К- Шлыгиным во время Эльбрусской экспедиции на собаке

с  хронической  фистулой  протока  поджелудочной  железы, показали, что  длительное

пребывание  животного  на  высоте 2 200 м (30 дней) вызывает  повышение  секреторной

активности  желез  и  увеличение  щелочности  поджелудочного сока; при подъеме  на 4 250 м

секреция в первые дни тормозится, а затем снова возрастает; при этом изменяется тип кривой

секреции.

В результате опытов, проведенных И. Т. Курциным на собаках  с павловской фистулой

протока  поджелудочной  железы  в  камере  пониженного  барометрического  давления, было

установлено, что пятичасовое пребывание на высоте до 3 км стимулирует, а выше — угнетает

пищевую  секрецию  поджелудочной  железы. Значительное  подавление  активности

секреторных клеток возникает на высоте 5—6 км и резкое угнетение ее наступает на высоте 9

км.

Существенные  изменения, как  показали  исследования  И. П. Разенкова  и  его

сотрудников, наступают на высоте свыше 3 км и в секреции желчи. Хотя пребывание на этих

высотах  было  кратковременным (около 15 мин), тем  не  менее  изменения  секреторной

реакции  па  пищевой  раздражитель  (мясо,  хлеб,  молоко)  были  не  только  в  день  опыта  в

барокамере, но  сохранялись  затем  в  течение  двух-трех  недель  после  подъема  на  средние  и

большие  высоты. Во  всех  опытах  изменения  касались  не  только  количественной, по  и

качественной  стороны  секреции, например  амилолитических, иротео-литических  и

липолитических  свойств  поджелудочного  сока. Подавление  активности  то  касалось  всех

ферментов, то  только  отдельных, например  снижение  активности  амилазы  и  трипсина  и

увеличение активности липазы.

При первом подъеме на 4,5 км пищевая секреция увеличивалась, на повторном подъеме

четко выявилось торможение секреции, которое наблюдалось затем в течение двух недель в

опытах «на  земле». В  дальнейшем  явление  торможения  исчезло  и  наступила  резко  выра-

женная  гиперсекреция.  На  таком  фоне  при  подъеме  на  ту  же  высоту  опять  возникло

торможение  пищевой  секреции,  которое  сохранилось  и  в  последующих  опытах,

проводимых  вне  камеры. Тормозной  эффект  был  выражен  главным  образом  в

сложнорефлекторной фазе, а гиперсекреторный — в нейрохимической.

Показано, что  шестичасовое  пребывание  в  барокамере  при  разрежении,

соответствующем разрежению на высоте в 6—8 км, вызывает у собак значительное снижение

спонтанной  секреции  желчи  и  изменение  качественного  ее  состава (плотный  остаток,

желчные кислоты, билирубин). Эти тормозные явления, подобные изменениям деятельности

слюнных, желудочных и кишечных желез, характеризуются довольно большой стойкостью и

при повторных подъемах иногда проявляются в более сильном виде, чем в первые подъемы.

У некоторых собак адаптация к высотным факторам доходит до нескольких недель. Опыты,

проведенные па высотах 7 и 9 км, показали наличие резкого угнетения секреторном функции

поджелудочной  железы  в  обе  фазы  секреции  п  сильное  подавление  ферментообразования.

Тормозной  эффект  сохранялся  и  в  опытах, проводившихся «на  земле» в  последующие  дни

после  подъема  на  эти  высоты. Последействие  в  этой  серии  опытов  отмечалось  около  трех

недель, после чего прием пищи вызывал нормальную реакцию железы.

Таким образом при действии на организм высотного фактора было выяснено, что подъем

на высоту до 2— 3 км не оказывает угнетающего влияния на пищеварение.

При  комплексных  воздействиях  на  организм  трудно  ожидать  однонаправленного

эффекта  даже в том случае, если  хорошо изучено действие каждого фактора в отдельности.

Взять, к  примеру, ультрафиолетовую  радиацию, действие  которой  на  организм  в

естественных  условиях во время  подъема  в  гору происходит  вместе  с действием высотного

фактора. При  изолированном  действии  ультрафиолетовая  радиация  вызывает  увеличение

секреции  желчи. Гипоксемический  фактор (подъ-ем  в  барокамере) при  таких  же  условиях

вызывает торможение желчеотделения. При сочетании действия этих двух факторов (подъем

в  гору) секреция  желчи  угнетается. Но  если  в  условиях  барокамеры  животное  перед

подъемом  на  высоту  подвергнуть  ультрафиолетовому  облучению, то  гипоксемический

эффект угнетения секреции желчи снимается. Следовательно, ультрафио

:

летовая   радиация

как   бы   повышает резистентность клеток и тканей организма к кислородному голоданию.

Подобное  влияние  оказывает  электрическое  поле  УВЧ  на  секреторную  и  экскреторную

функции тонкого кишечника собак, подвергнутых действию УВЧ, а затем гипо-ксемического

фактора. Основные  закономерности  изменений  деятельности  пищеварительных  желез,

открытые  и  изученные  в  условиях  барокамеры  пониженного  барометрического  давления  и

полета  на  самолете, подтвердились  и  в  высокогорных  условиях  во  время  специальных

экспедиций на Эльбрус на высоту 2 км 200 м, 4 км 250 м, 4 км 800 м.

Полученные  данные  как  в  эксперименте  на  собаках, так  и  в  наблюдениях  на  людях

позволили  заключить, что  основным  фактором, действующим  на  пищеварительные  железы

на  горных  высотах, является  недостаток  кислорода. В  результате  приспособляемости, при-

обретенной за два месяца пребывания на высотах Эльбруса, деятельность желудочных желез

и желчеотделение не подвергаются существенным изменениям при последующих (через три

месяца) испытаниях  в  барокамере  и  в  опытах  на  самолете. Однако  при  многократных

подъемах на большие высоты (8 км) и длительное пребывание там (5 ч) приспособляемость

может  быть  нарушена. Результаты  опытов  позволили  сделать  важный  вывод: пониженное

барометрическое давление, соответствующее высоте 8 км (три дня по 5,5 ч), практически не

влияет на усвояемость пищевых веществ при смешанном пищевом режиме.

Проблема радиационных поражений органов пищеварения, возникшая перед учеными в

связи  с  широким  использованием  атомной  энергии  в  различных  отраслях  народного

хозяйства, в настоящее время стала одной из актуальных проблем современной физиологии и

клиники. Лучевые поражения организма и связанные с ними нарушения пищеварения могут

происходить  при  действии  различных  видов  ионизирующих  излучений, т. е. таких  лучей,

которые  имеют  меньшую  длину  волн, чем  инфракрасные, видимые  и  ультрафиолетовые, и

при прохождении через какую-либо поглощающую среду вызывают процесс ионизации, т. е.

образование  ионов  из  нейтральных  атомов  и  молекул. В  состав  радиоактивных  излучений

входят  α- и  β-частицы, рентгеновы  и  γ-лучи, нейтроны (медленные  и  быстрые) и  протоны.

Внешние  источники  этих  излучений:  рентгеновская  аппаратура, урановые  рудники,

обогатительные  фабрики, ядерный реактор, «горячие» лаборатории для обработки  ядерного

горючего и получения изотопов и места применения их в научных исследованиях, сельском

хозяйстве, промышленности, медицине, ветеринарии, взрыв атомной или водородной бомбы,

а также общеприродный  фон: воздух, почва, растения, вода и  пища. Внутреннее облучение

организма может происходить от α-, β- и γ-лучей, источниками которых служат радиоактив-

ные вещества, поступившие в тело.

Все излучения можно разделить на три группы: 1) заряженные частицы, 2) нейтроны, 3)

электромагнитные  излучения. Биологическое  действие  их  в  принципе  одинаково, различна

лишь сила действия.

В рентгенологии и радиологии за единицу дозы рентгеновых и у-лучей принят рентген.

Для  оценки  других  видов  радиоактивных  излучений  предложена  единица, обозначенная

физиологическим эквивалентом    рентгена (ФЭР).

Из  видов  ионизирующих  излучений  наиболее  важное  практическое  значение  имеют,

помимо  первичных  космических  лучей, рентгеновы  лучи, α-,  β-  и  γ-лучи,  быстрые  и

медленные  нейтроны. Жесткие  рентгеновы  лучи, у-лучи  и  нейтроны  глубоко  проникают  в

ткани  животного  организма  и  обозначаются, как  проникающая  радиация. Возникновение

лучевой болезни в основном обусловлено действием этой группы лучей.

В  мирное  время  наибольший  интерес  приобретает  действие  малых  доз  ионизирующих

излучений. Они  могут  при  одних  условиях  явиться  стимулирующими, а  при  других —

повреждающими агентами. По мнению Е. И. Бакина, находящиеся в животном организме ес-

тественные  излучатели (

40

К,

14

С,

3

Н  и  др.) оказывают  стимулирующее  влияние  на  течение

жизненных функций во время раннего периода развития организма, в последующие годы они

повреждают клетки и  ткани. Образно говоря, это лучи  жизни, старения и  смерти. Все виды

излучений действуют на биосубстрат, вызывая процесс ионизации. Действующим началом их

являются  первичные  и  вторичные  электроны, протоны  и  а-ча-стицы. Все они имеют  общие

черты сходства физиологического действия.

При  радиационных поражениях имеет значение  не только доза и мощность облучения,

но  также  видовая, возрастная, половая  и  тканевая  чувствительность  организма  к

ионизирующим излучениям.

По  наблюдениям, проведенным  в  лаборатории  И. Т. Курцина  на  собаках  с  условными

рефлексами  по  Павлову  и  хроническими  фистулами  внутренних  органов, течение  и  исход

лучевой  болезни  в  значительной  степени  определяются, во-первых, типологическими

свойствами  высшей  нервной  деятельности  и, во-вторых, исходным  функциональным

состоянием  высших  отделов  центральной  нервной  системы  организма  перед  облучением:

чаще  погибают  собаки  слабого  и  сильного  неуравновешенного  типа  высшей  нервной

деятельности, а  также  когда  облучение  производится  на  фоне  ослабления  коры  больших

полушарий у собак с экспериментально вызванным неврозом.

При лучевой болезни в организме пет таких клеток И тканей, органов и систем органов,

которые  бы  не  подвергались  радиационному  повреждению. Повреждаются  и  органы

пищеварения. Подробно этот вопрос изучен на собаках с хроническими фистулами, при об-

щем  тотальном  облучении.  Животные  облучались  от  двух  сдвоенных  рентгеновских

аппаратов, доза  во  всех  случаях  равнялась 350 рентгенам. Развитие  лучевого  поражения

определялось по картине крови и ряду других показателей, в том числе по состоянию высшей

нервной деятельности.

Опыты  показали, что  при  таком  виде  и  таких  условиях  облучения  изменяется

деятельность всех слюнных желез. Однако в динамике изменений секреторного процесса на

действие  пищевых  и  отвергаемых  веществ  со  стороны  разных  желез  отмечается  некоторая

особенность, обусловленная, в  частности, степенью  радиационного  поражения. Наиболее

характерной  формой  расстройств  деятельности  околоушных  желез  при  легкой  степени

лучевой  болезни  является  гиперсекреторная. При  действии  пищевых  веществ

гиперсекреторная реакция железы сохраняется в течение нескольких месяцев, тогда как при

действии отвергаемых веществ (кислота) — не более одного месяца после облучения. При тя-

желой  форме  лучевого  поражения  характерно  резкое  ослабление  секреторной  деятельности

слюнных  желез, причем  главным  образом  изменения  подъязычных  и  подчелюстных  желез

обусловливаются  радиационным  повреждением  рефлекторных  механизмов  регуляции  как

условнорефлекторных, так  и  врожденных, и  касаются  они  как  количественной  стороны

секреции, так и ферментативных свойств слюны  (появление амилазы).

При  внутреннем  облучении  и  вызываемом  внутривенным  введением  радиоактивных

веществ (фосфора, кобальта, стронция  и  др.) в  зависимости  от  дозы  наблюдается  то

возбуждающий, то тормозящий секреторный эффект на условно- и безусловнорефлекторные

раздражения.

Итак, после  внешнего  или  внутреннего, тотального  или  локального  облучения

организма, если  доза  и  мощность  ионизирующей  радиации  превышают  предельно

допустимые  величины, возникают  длительные  функциональные  расстройства  слюнных

желез. Механизм  их  обусловлен  как  прямым  действием  ионизирующего  излучения  на

нервно-секреторный  и  сосудистый  аппарат  желез, так  и  опосредованным  через  нервную  и

гуморальную 

системы 

регуляции. Значительным 

изменениям 

подвергается

условнорефлекторпый  механизм  регуляции  деятельности  слюнных  желез. Изменения

обнаруживаются уже в первые 10—15 с действия ионизирующего фактора: когда собаки при

тотальном  облучении  получали  всего  лишь  около  двух  рентген, развитие  их  было

волнообразным: в  латентном  периоде  лучевой  болезни  и  в  период  выздоровления

условнорефлекторное слюноотделение бывает повышенным, а в начале болезни и особенно в

разгаре ее преобладают явления торможения условных слюноотделительных рефлексов.

Современные  знания  о  секреторных  расстройствах  желудка  при  радиационных

поражениях  организма  получены  при  клинических  наблюдениях  на  людях, собраны  в

экспериментах на животных.

Клинический  материал, несмотря  на  пестроту  результатов  и  трудность  сопоставления,

позволяет  выделить  следующие  три  принципиальных  положения: 1) ионизирующая

радиация, на какую бы часть организма она ни действовала (желудок, печень, шея и др.), во

всех  случаях  изменяет  секреторный  процесс  желудка; 2) в  малых  дозах  она  стимулирует

деятельность желудочных желез при пониженной активности и угнетает деятельность желез

при  гиперфункции; 3) в  механизме  функциональных  изменений  желудочных  желез  под

влиянием  ионизирующей  радиации  принимает  участие  нервная  система, прежде  всего

вегетативный отдел ее, а также железы внутренней секреции.

У  лиц,  имевших  длительный  контакт  с  малыми  дозами  радиации,  были  также

установлены  нарушения  секреторной  функции  желудка  преимущественно  в  сторону  ее

угнетения.

Подтверждая  эти  данные  в  опытах  на  животных, экспериментальная  радиационная

физиология  и  радиационная  патология  установили  и  ряд  других  положений, важных  в

теоретическом  и  практическом  отношениях. Так, после  облучения  у  собак  живота

развивается  лучевая  болезнь, с  первого  дня  которой  вплоть  до  гибели  животного

деятельность  желудочных  желез  резко  угнетается  в  сложнорефлекторной  фазе  секреции,

снижается  переваривающая  активность  сока, степень  его  кислотности (Ю. Н. Успенский).

При  развитии  лучевой  болезни  расстройства  желудочной  секреции  имеют  волнообразный

характер  количественных  и  качественных (пепсин, кислота) свойств, удлинение  латентного

периода  возбуждения  желез, изменение  типа  кривой  секреции  и  продолжительности

секреторного  процесса  на  пищевое  раздражение, появление  спонтанной  секреции, зависи-

мость степени секреторных расстройств от тяжести лучевой болезни и наличия параллельно

развивающихся  нарушений  высшей  нервной  деятельности. Выраженность  секреторных

расстройств  в  зоне  малой  кривизны  бывает  более  яркой, чем  в  зоне  дна  и  тела  желудка.

Аналогичные изменения отмечаются как после тотального облучения, так и после облучения

живота.

Значительные  изменения  секреторной  функции  желудочных  желез  возникают  и  при

внутреннем облучении— поступлении в организм радиоактивных веществ через желудочно-

кишечный тракт или дыхательный аппарат. Токсическое поражение, вызываемое продуктами

ядерного деления урана, вызывает, в зависимости от  дозы, острую или хроническую форму

лучевой  болезни, и  соответственно  этому  различные (гипо- и  гиперсекреторные)

расстройства  желудочной  секреции. То  же  самое  возникает  и  при  отравлении  радоном,

радиоактивным  полонием. В  механизме  секреторных  расстройств, возникающих  при

внутреннем облучении и интоксикации, должны учитываться помимо нарушений механизма

рефлекторной и гуморальной регуляции деятельности желез также и нарушения, связанные с

непосредственным  токсическим  влиянием  веществ  на  секреторные  клетки. Характер  и

продолжительность  радиационных  расстройств  желудочной  секреции  находятся  в  зависи-

мости  от  многих  факторов, особенно  от  дозы  ионизирующей  радиации, типа  нервной

системы и функционального состояния ее высших отделов в момент облучения.

При  функциональном  ослаблении  коры  мозга  нарушения  деятельности  желудочных

желез, как и течение лучевой болезни, бывают ярко выраженными.

В 

литературе 

имеются 

факты, доказывающие 

большую 

чувствительность

поджелудочной железы к ионизирующим излучениям. Уже с первых дней после облучения и

развития  острой  лучевой  болезни  микроскопически  в  поджелудочной  железе  животных

обнаруживаются структурные изменения, уплотнения и мелкие очаги жировой дистрофии с

небольшой  лимфацитарной  инфильтрацией  и  другие  дистрофические  явления. Возникают

количественные и качественные, главным образом ферментативные изменения секреции. Так

же 

как 

и 

желудочная, поджелудочная 

секреция 

изменяется 

волнообразно,

гиперфункциональная 

форма 

по 

ходу 

развития 

лучевой 

болезни 

сменяется

гипофункциональной, и наоборот. Возникающие изменения секреции обусловлены главным

образом  расстройством  нервно-гуморального  механизма  регуляции. Установлена

зависимость  этих  изменений  от  радиационных  форм  повреждений  высшей  нервной

деятельности, преобладания  тормозных  или  раздражительных  процессов  в  коре  мозга.

Словом, под влиянием ионизирующих излучений происходит резкое и длительное нарушение

внешнесекреторной  функции  поджелудочной  железы, которое  проявляется  в  гипо-

функциональной, гиперфункциональной или смешанной форме, неустойчивости секреторной

реакции  на  один  и  тот  же  пищевой  раздражитель, волнообразности  колебаний  уровня

секреции, изменении соотношения между количеством и качеством секрета, отделяющегося

на различные сорта пищи, извращении типа секреторных кривых, возникновении инертности

хода  секреторного  процесса, удлинении  латентного  периода  сокоотделения, изменении

соотношения  активности  ферментов  на  один  и  тот  же  пищевой  раздражитель, нарушении

относительного  параллелизма  отделения  ферментов (явление  диссоциации), возникновении

спонтанной секреции.

Экспериментальные  данные  о  биохимических  изменениях, возникающих  в  печени  под

влиянием ионизирующей радиации и ведущих к нарушениям процессов в  печени и во  всем

организме, давали  основание  предположить, что  при  радиационных  поражениях  должны

быть  серьезные  расстройства  со  стороны  желчеобразо-вательной  и  желчевыделительной

функций. Предположение  подтвердилось. В  желчи  собак  после  внешнего  облучения

рентгеновыми лучами в дозе 250 рентген концентрация холатов и билирубина в первые дни

повышается, в  разгаре  лучевой  болезни  резко  снижается  и  вновь  повышается  до  исходного

уровня, а  иногда  и  выше  в  период  выздоровления. Волнообразно изменяется  концентрация

желчных  кислот. При  локальном  облучении  печени  малыми  дозами  секреция  желчи  увели-

чивается, а  большими — уменьшается. Неустойчивый  волнообразный  характер  спонтанной

секреции  желчи  отмечается  у  собак, пораженных  радиоактивным  полонием. Наряду  с

изменением желчеобразования  наступают  также  нарушения  эвакуации  желчи  в  кишку. Они

характеризуются 

волнообразностыо, что 

связано 

с 

чередованием 

гипер- и

гипофункциональных  форм  расстройств  желчевыделительного  аппарата, в  частности

изменениями  моторной  активности  желчного  пузыря  и  сфинктера  Одди. Если  облучение

собак  произвести на  фоне  функционально ослабленной  коры  больших  полушарий (на  фоне

невроза), расстройства  желчеобразо-вательной  функции  печени  бывают  более  глубокими  и

продолжительными.

Наиболее  обстоятельную  характеристику  нарушений  секреторного  процесса  кишечных

желез, возникающих под влиянием ионизирующих излучений, дали результаты хронических

опытов, проведенных  на  собаках  с  изолированными  петлями  кишечника  по  методам  Тири,