Физиология пищеварения (Полтырев С.С.) - часть 20

лактации  уровень  секреции  их  снижается  до  уровня, характерного  для  нелактиру-ющих

животных. Важно  отметить, что  наряду  с  количественными  изменениями  сокоотделения

изменяется  и  содержание  в  соках  плотных  веществ, в  том  числе  и  электролитов. В

поджелудочном соке повышается активность липазы.

Проводить аналогию между лактацией и пищеварением у животных и человека нельзя; в

частности, нет оснований отрицать, что и у женщин существует функциональная связь между

молочными  железами  и  органами  пищеварения, осуществляемая  рефлекторным  путем. Если

учесть, что для образования грудного молока в количествах, необходимых для вскармливания

ребенка, женщине  требуется  повышенное  питание, то  использование  организмом

потребляемых  продуктов  возможно  лишь  при  усиленной  деятельности  пищеварительных

органов и прежде всего главных пищеварительных желез.

Надо полагать, что еще до начала лактации между пищевым центром и центром лактации

устанавливается  определенная  функциональная  связь, от  которой  зависит  в  дальнейшем

процесс  молокообразования  и  повышенная  способность  пищеварительного  тракта  обеспе-

чивать  переваривание  большего, чем  обычно, количества   потребляемой   пищи

лактирующей   женщиной.

Глава  11

ПИЩЕВАРЕНИЕ ПРИ МЫШЕЧНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

Физическая  работа, являясь  для  организма  одним  из  необходимых  компонентов

жизнедеятельности, играет  в  филогенезе  важную  роль, а  на  определенных  его  этапах—

решающую. Установлено, что двигательная активность активизирует не только деятельность

опорно-двигательного  аппарата, но  и  воздействует  на  различные  функциональные  системы

организма  и  обмен  веществ. Механизм  воздействия  на  внутренние  органы  и  обменные

процессы  во  многом  объясняет  теория  моторно-висце-ральных  рефлексов, созданная  М. Р.

Могендовичем. Согласно  ей  ведущая  роль  в  осуществлении  влияний  со  стороны  опорно-

двигательного аппарата на различные функции принадлежит нервной системе. Однако в по-

следние  годы  установлено  участие  в  этих  влияниях  и  ряда  желез  внутренней  секреции, в

особенности гипофиз-адреналовой системы, щитовидной железы.

Вопрос  о  влиянии  мышечной  работы  на  функции  пищеварительного  аппарата  давно

привлекал  внимание  физиологов  и  клиницистов. До  того  как  классический  павловский

фистульный  метод  нашел  применение  в  физиологической  науке, неоднократно  делались

попытки  выяснить влияние  мышечных  напряжений  на  работу  органов  пищеварения. Так, в

конце XVIII в. Матвей  Пекен  указывал, что  движение  подкрепляет  желудок, помогает

перевариванию  пищи. В XIX в. появились  работы  посвященные  изучению  влияния

мышечной  работы  на  процессы  пищеварения. Исследователи  вели  наблюдения  за

продолжительностью  пребывания  пищи  или  воды  в  желудке  собак, находившихся  либо  в

состоянии  относительного  покоя, либо  совершавших  бег. Однако  из-за  несовершенства

методических  приемов  полученные  результаты  были  противоречивыми. Одни  утверждали,

что под влиянием физической нагрузки деятельность желудка ухудшается, другие отмечали,

что пищеварение не  зависит от  выполнения  животным  мышечной работы, третьи находили

усиление сокоотделения.

С  введением  в  практику  экспериментальных  исследований  фистульного  метода  стало

возможным  получать  достоверные  данные  о  влияниях  опорно-двигательного  аппарата  на

различные функции пищеварительной системы и механизмах этих влияний. На фистульных

собаках  в  условиях  хронического  эксперимента  изучалось  состояние  большинства

пищеварительных  функций  при  двух  основных  видах  мышечной  деятельности: динамиче-

ской (циклической) и  статической. При  этом  учитывалось, что  статические  усилия  по

сравнению с динамическими более утомительны (А. Н. Крестовников).

Влияние  мышечной  деятельности  на  секреторную  и  экскреторную  функции  главных

пищеварительных желез

Влияние  мышечной  деятельноти  на  работу  слюнных  желез  у  собак  было  изучено

недостаточно. Только  в  условиях  хронического  эксперимента  на  собаках  было  проведено

обстоятельное  исследование  слюноотделения  при  беге  в  третбане  и  установлено, что  во

время  движения  животного  со  скоростью  3  км/ч  безусловная  реакция  слюнных  желез

угнетается. При  движении  со  скоростью 5—6 км/ч  было  еще  больше  выражено  снижение

слюноотделения.

Немало работ  экспериментального характера  посвящено  изучению  работы желудочных

желез при мышечной деятельности. Однако первой работой, выполненной в лаборатории И.

П. Павлова в 1905 г. с целью изучения влияния мышечной работы на деятельность желудка,

была  работа  И. С. Кадыгробова. В  его  исследованиях  нагрузкой  служила  перевозка

животным  тележки  с  грузом  около 5 и 10 кг. За  шестичасовой  опыт  собака  проходила  с

грузом расстояние в 7,5 км. Работа чаще выполнялась до кормления, а в некоторых опытах

сразу  после  еды. Было  установлено, что  мышечная  работа, выполнявшаяся  животным  до

кормления, не  оказывала  заметного  влияния  на  желудочную  секрецию. Аналогичная  ей

физическая  работа, выполненная  непосредственно  после  кормления, тормозила

сокоотделение  в  желудке  в  первые  часы  секреторного  периода  и  повышала  интенсивность

секреции  желудочного сока в последующие часы. Представляет интерес  указание  автора  на

то, что  у  животного  по  мере  адаптации  к  физической  работе  изменения  в  деятельности

желудка  постепенно  сглаживались, достигая  затем  нормы. У  собаки, выполнявшей

мышечную  работу, эвакуация  пищи  из  желудка  в  двенадцатиперстную  кишку  происходила

ускоренно.

В  дальнейшем  многие  исследователи  наблюдали  у  собак  торможение  желудочной

секреции при перевозке груза массой 3 кг. Уменьшалось количество отделяемого на мясо и

либиховский экстракт желудочного сока и снижалась его кислотность. При прогулке живот-

ного без груза в течение 2—6 ч также происходило снижение сокоотделения, но в меньшей

мере. Было  выяснено, что  секреция  желудочных  желез  у  собак  при  выполнении  легкой  и

тяжелой  работы  изменяется  по-разному: легкая  работа (перевозка  груза  массой 20 кг  в

течение 15 мин) вызывала  усиление  желудочной  секреции  и  переваривающей  способности

желудочного сока на мясо и молоко, по при этом на молоко секреторный период не сокра-

щался, а на мясо и хлеб уменьшался. Более тяжелая работа (перевозка груза массой 25 кг в

течение 25—30 мин) вызывала  снижение  количества, кислотности  и  переваривающей  силы

желудочного сока на мясо и хлеб, на молоко же переваривающая сила была высокой.

В  опытах, проведенных  на  трех  фистульных  собаках, которые  получали  мышечную

нагрузку в виде бега в третбане в течение 30 минут (за этот период животное пробегало 6,4

км), было  установлено, что  мышечная  работа, выполненная  после  кормления, полностью

уничтожает рефлекторную фазу желудочной секреции и значительно тормозит химическую.

Мышечная  работа, производимая  перед  кормлением, заметного  влияния  на  динамику

желудочной секреции не оказывает.

Экспериментально установлено, что изменения секреторной функции желудка находятся

в  прямой  зависимости  от  интенсивности  мышечной  работы  и  ее  продолжительности  (Т.  И.

Свистун). Так, движения  собак  в  третбане  со  скоростью 3,0—3,5 км/ч  вскоре  после

кормления вызывали угнетение желудочной секреции в первую фазу секреторного процесса,

во  вторую  фазу  она  не  изменялась. При  скорости 5—8 км/ч  угнетение  желез  желудка

проявлялось в обе фазы. Мышечная нагрузка, даваемая за 1 ч до приема корма, не только не

угнетала, но в ряде случаев даже повышала желудочную секрецию при указанных скоростях

бега.

Исследованиями  было  показано, что  под  влиянием  статических  нагрузок,

заключавшихся  в  удержании  собакой  на  спине  груза, равного  половине  массы  тела  жи-

вотного (5 мин  работы  чередовались  трехминутными  периодами  покоя), функция

желудочных  желез  существенно  изменялась: наблюдалось  угнетение  сокоотделения  в

случаях, когда  нагрузка  применялась  сразу  же  после  кормления, на  фоне  начавшейся

желудочной  секреции, если  она  предшествовала  кормлению, и  заканчивалась  за 30 мин  до

него. Торможение проявлялось как в первую, так и во вторую  фазу секреторного процесса.

После снятия груза количество сока возрастало и повышалась его кислотность. Проведенное

сопоставление влияния десятиминутной статической (0,5 кг на 1 кг массы тела животного) и

динамической  нагрузок (трехминутный  бег  в  третбане  со  скоростью 7—15 км/ч) показало,

что у животного наблюдалось торможение секреции желудочного сока.

Учитывая, что в практической деятельности человека могут иметь место перегрузки, и в

том  числе  статические, необходимо  было  изучить  в  условиях  хронического  эксперимента

влияние  статических  нагрузок  значительной  интенсивности  и  длительности  на  основные

функции желудка и раскрыть механизм их. С этой целью Т. Н. Хрусталевой были проведены

опыты на фистульных собаках. При ежедневном применении статических нагрузок в течение

2 ч  на  протяжении  от  одного  до  четырех  месяцев  неизменно  наблюдалось  торможение

секреции  желудочного  сока  в  обе  фазы  секреторного  процесса, причем  с  увеличением

нагрузки с 50 до 150% от массы тела животного степень выраженности угнетения возрастала.

Одним из проявлений секреторных расстройств являлась также диссоциация между разными

компонентами  секреторного  процесса (количество  сока, его  кислотность  и  переваривающая

сила). Было  установлено, что  предшествующее  двухнедельное  применение  статической

нагрузки, равной 50% от  массы  тела, несколько  ослабляло  отрицательное  влияние 100 и

150%-ной нагрузок,  но  полностью  его  не  устраняло.

В  результате  длительного  применения  больших  статических  нагрузок, как  показали

гистологические  исследования, в  желудке  развивались  патоморфологичес-кие  изменения

дистрофического  характера. Возможно, этим  было  обусловлено  то, что  измененная

желудочная  секреция  стойко  удерживалась  и  после  прекращения  опытов  с  нагрузками. В

некоторых случаях желудочная секреция не достигала фоновых данных и спустя гри месяца

после прекращения опытов.

Л. А. Шитовым было показано, что статические нагрузки (равные 100 и 150% от массы

тела  животного), использованные  в  опытах  с  изучением  их  влияния  на  работу  желудочных

желез, вызывали характерные признаки перенапряжения сердца. Следовательно, статическое

перенапряжение  обусловливает  функционально-морфологические  изменения  не  только  в

желудке, но и в сердце.

Функция  поджелудочной  железы  исследовалась  у  собак  при  выполнении  ими

динамической работы. Было выяснено, что после тяжелой работы по перевозке груза в 20 кг в

течение 1,5 ч  у  животного  происходила  задержка  секреции  поджелудочного  сока. Это

обнаруживалось  в  первые 30 мин  после  еды  хлеба  и  мяса, а  после  еды  масла  уменьшалось

общее количество сока.

Содержание  ферментов  понижалось  после  еды  хлеба  и  молока  и  не  изменялось  после

мяса. Легкая  работа (перевозка  того  же  груза  в  течение 30 мин) не  вызывала  изменений

сокоотделения  при еде молока и  мяса, при еде  хлеба секреция  повышалась  в  первый  час, а

при еде масла — за весь секреторный период.

Наблюдавшееся  торможение  могло  быть  обусловлено  понижением  сокоотделения  в

желудке и соответственно меньшим поступлением в кишечник кислого желудочного сока —

возбудителя  поджелудочной  секреции. Надо  отметить, что  не  исключалось  и

непосредственное  тормозящее  влияние  мышечного  напряжения  на  внешнесекре-торную

функцию поджелудочной железы.

У собак с хронической фистулой протока поджелудочной железы наблюдалось при беге

в третбане со скоростью 3—3,5 км/ч усиление поджелудочной секреции, несмотря на то, что

при  той  же  нагрузке  желудочная  секреция  снижалась. Наряду  с  увеличением  количества

отделяемого  сока  повышались  его  щелочные  резервы  и  липолитическая  активность.

Активность  амилазы  и  трипсина  не  изменялась. Увеличение  скорости  до 5,5—6 км/ч

приводило, наоборот, к  угнетению  секреции  на  пищевые  вещества  при  одновременном

снижении щелочных резервов в соке. Вместе с тем концентрация ферментов не изменялась.

Влияние  мышечной  деятельности  на  желчеотделение  у  собак  изучено  недостаточно.

Выяснено, что мышечная работа, произведенная сразу после еды, вызывает у собак снижение

желчеотделения, причем  установлена  зависимость  степени  выраженности  торможения

отделения  желчи от  скорости бега: чем  больше  скорость, тем сильнее  выражено угнетение.

Исследования показали, что в отделяемой желчи снижалось содержание кислот, пигментов и

плотного  остатка  преимущественно  за  счет  органических  веществ. Выход  желчи  в

двенадцатиперстную  кишку  на  основные  пищевые  вещества  во  время  движения  собаки  в

третбане изменялся в зависимости от характера пищи.

Влияние мышечной деятельности па секреторную функцию кишечных желез также мало

изучено. Известно лишь, что в отличие от желудочных желез при движении собак в третбане

происходит  усиление  сокоотделения, вызываемого  как  механическим  раздражением

изолированной петли кишки, так и химическим. Усиление секреции отмечается у голодного

(периодическая голодная секреция) животного и накормленного. При статических нагрузках

наряду  с  усилением  секреции  происходит  повышение  ферментативной  активности  ки-

шечного сока.

О  вопросе  экскреторной  функции  желудочных  желез  известно  мало.  При

непродолжительном, но интенсивном беге собаки в третбане содержание в желудочном соке

продуктов  азотистого  обмена (аммиака, мочевины) увеличивается. Усиление  экскреции

наблюдается  и  в  случае  применения  динамических  нагрузок  через  час  и  сразу  после

кормления. Повышенное содержание мочевины в желудочном соке обнаружено у собак и при

статических  напряжениях. Существует  некоторая  зависимость  между  изменениями

секреторной  и  экскреторной  деятельностью  пищеварительных  желез  при  выполнении

мышечных нагрузок динамического характера.

Следовательно, железы  желудка (в  условиях  мышечной  работы) выделяют  продукты

азотистого обмена более интенсивно, чем в состоянии покоя. Этим самым они до известной

степени облегчают экскреторную функцию почек.

Влияние  мышечной  деятельности  на  двигательную  функцию  желудочно-кишечного

тракта.

Динамическая  работа  оказывает  существенное  влияние  на  двигательную  функцию

желудка. Известно, что  ограничение  двигательной  активности  ослабляет  секреторную  и

двигательную  функции  пищеварительного  аппарата. Так, М. Р. Могендовичем  с

сотрудниками  изучалась  периодическая  моторика  желудка  в  условиях  иммобилизации

конечности у собаки и было установлено, что наложенная на 6—13 дней гипсовая повязка с

первого же  дня  вызвала  изменения  в  периодической   деятельности  желудка. После  снятия

повязки  голодная  периодическая  деятельность  желудка  постепенно  возвращалась  к

исходному  состоянию. Исследования  показали, что  чем  длительнее  продолжалась

иммобилизация 

конечности, тем 

меньшими 

функциональными 

сдвигами 

она

сопровождалась. Это  указывает  на  происходившую  адаптацию  к  длительному  воздействию

иммобилизации.

В опытах на собаках было показано, что бег животного в топчаке сразу после введения

бульона угнетал моторику желудка. Если же бег происходил через 5— 8 мин после введения

пищи, то тормозящее действие заметно ослаблялось.

Статическое напряжение, вызываемое грузом 4— 12 кг, наложенным на спину на 10—20

мин, вызывало у собак угнетение периодики желудка. Однако иногда происходило усиление

моторики.  У  собак  при  беге  в  третбане  со  скоростью  3,5—5,5  км/ч  период  работы  уко-

рачивался  за  счет  уменьшения  количества  отдельных  сокращений; при  быстром

передвижении  животного (до 8 км/ч) наступали  более  резкие  изменения  периодики. Тонус

желудка при обеих скоростях бега повышался.

При  применении  статической  нагрузки (равной 50% от  массы  тела) в  течение 1 ч  с

перерывами, приуроченной к началу периода голодных сокращений, происходило угнетение

их,  которое  сохранялось  и  во  втором  периоде  сокращений,  когда  груз  был  снят.  Лишь  в

отдельных  опытах  первоначальное  торможение  сменялось  усилением  сокращений.

Десятиминутное  удержание  груза (равного  массе  тела  животного), примененное  в  начале

периода  голодных  сокращений, угнетало  их, но  после  прекращения  действия  статической

нагрузки они появлялись вновь. Менее выраженное угнетение вызывало часовое применение

статической нагрузки. В опытах с динамической нагрузкой (бег в третбане со скоростью 3—

3,5 и 5,5—7,5 км/ч) также наблюдалось торможение периодической деятельности желудка.

При  статических  нагрузках  большей  продолжительности (в  течение 2 ч) и  большей

интенсивности (100 и 150% от  массы  тела) у  собак  наблюдается  извращение  кривых

голодных  сокращений  желудка, изменения  продолжительности  периодов  работы  и

относительного  покоя. Изменения  тонуса  стенки  желудка  под  влиянием  этих  нагрузок

отражается  и  на  сроках  опорожнения  желудка. Показано, что  бег  в  третбане  тормозит

эвакуацию  содержимого  из  желудка  в  двенадцатиперстную  кишку. Вместе  с  тем  эффект

зависит не только от величины нагрузки и скармливаемой пищи, но и от времени начала бега.

Если  он  предшествовал  кормлению, то  задержка  эвакуации  была  менее  длительная, чем

после  кормления. Изменения  эвакуации  вызывали  и  статические  нагрузки. При  нагрузке  в

2—4 кг  опорожнение  желудка  происходило  ускоренно, а  при 10 кг  в  начале  эвакуация

задерживалась, а  затем  ускорялась. Следует  отметить, что  между  увеличением  нагрузки  и

усилением эвакуации пропорциональная зависимость отсутствует.

Статические  нагрузки, равные 100 и 150% от  массы  тела, замедляют  эвакуацию  из

желудка 2%-ного  раствора  крахмала  и 0,25%-ного  раствора  соляной  кислоты, однако  в  тех

случаях, когда применению этих нагрузок предшествовала тренировка нагрузками, равными

50% от  массы  тела, задержка  эвакуации  была  менее  выражена. Этот  факт  указывает  на

возможность проявления адаптации к большим нагрузкам.

В 70-х годах XX в. было показано, что под влиянием больших статических нагрузок (100

и 150% от  массы  тела) изменяется  двигательная  деятельность  не  только  желудка, но  и

тонкого кишечника. Как правило, у собак отмечается  торможение  моторики тонкой  кишки.

Было  высказано  предположение, что  в  условиях  усиленного  отделения  кишечного  сока,

вызываемого  действием  больших  нагрузок,  и  повышенного  содержания  в  нем  кишечных

ферментов  замедление  моторики  можно  рассматривать  как  приспособительную  реакцию,

способствующую  более  полному  всасыванию  в  тонкой  кишке  продуктов  переваривания

пищи.

Таким  образом, мышечное  напряжение  статического  и  динамического  характера

оказывает существенное влияние на двигательную деятельность желудка и тонкой кишки как

у голодного животного, так и накормленного. Под влиянием мышечных нагрузок изменяется

не только голодная периодика, эвакуаторная деятельность желудка, но и процесс всасывания

в кишечнике.

Е. С. Лондон и Н. Кочнева наблюдали снижение всасывания в кишечнике аминокислот и

полипептидов  у  ангиостомированных  собак, перетаскивающих  тележку  в  течение 30 мин.

Изменения  скорости  всасывания  в  желудке  и  кишечнике  у  собак  отмечали  многие

исследователя. При  беге  в  третбане  со  скоростью 5,5 км/ч  в  течение 30 мин  у  собак

усиливалось всасывание в тонкой кишке глюкозы; при беге с той же скоростью в течение 2 ч

всасывание  угнеталось. Следовательно, характер  изменения  интенсивности  всасывания

зависит от величины мышечного напряжения.

Усиление  всасывания  жира (0,5 мл  меченого

131

I триолеина  в  оливковом  масле) было

установлено у крыс при плавании в течение 40—180 мин.

Под  влиянием  статической  нагрузки,  равной  0,5  кг  на  1  кг  массы  тела  собак  и

продолжительности  ее  действия  в  течение  1  ч  с  интервалами  (10  мин  нагрузка  и  5  мин

отдых), было установлено  усиление  всасывания  глицина и снижение  всасывания глюкозы в

желудке. На  всасывание  воды  данная  нагрузка  влияния  не  оказывала. С  увеличением  ее

(0,75—1,5 кг/кг) происходило  угнетение  всасывания  глицина  и  глюкозы, но  при  этом