Физиология пищеварения (Полтырев С.С.) - часть 19

сосудам. Это  связано  со  структурными  особенностями  слизистой  оболочки  стенки  кишки  и

составом  веществ, содержащихся   в   клетках. Определенное  значение  имеет  давление  в

полости  кишечника, Которое  отчасти  обусловливает  процесс  фильтрации  воды  и

растворенных веществ в клетки эпителия. При увеличении давления в полости кишки в 2—3

раза всасывание, например    раствора    поваренной    соли,    увеличивается в 2 раза.

В  свое  время  считалось, что  процесс  фильтрации  полностью  обусловливает  всасывание

веществ      из      полости  кишки  в  клетки  эпителия.  Однако    такая    точка    зрения  является

механистической, поскольку  рассматривает  процесс  всасывания, являющийся   сложнейшим

физиологическим процессом, во-первых, с чисто физических принципов, во-вторых, без учета

биологической  специализации органов  всасывания  и, наконец, в-третьих, в  отрыве  от  всего

организма   в   целом   и   регулирующей роли  центральной нервной системы и ее высшего

отдела — коры  больших  полушарий  головного  мозга. Несостоятельность  фильтрационной

теории видна уже из тех фактов,   что величина   давления   в   кишке   приблизительно   равна

5 мм рт. ст., а величина давления крови внутри капилляров ворсинок доходит до 30—40 мм рт.

ст., т. е. в 6— 8 раз  больше, чем  в  кишке. Об  этом  свидетельствует  и  тот  факт, что

проникновение питательных веществ при нормальных физиологических условиях идет лишь в

одном  направлении: от  полости  кишки  к  сосудам  лимфы  и  крови; наконец, опытами  на

животных  доказана  зависимость  процесса  всасывания  от  кортикальной  регуляции. Уста-

новлено, что  импульсы,  возникающие  при  условнореф-лекторном  раздражении, могут  то

ускорять,   то   замедлять скорость всасывания веществ в кишечнике.

Несостоятельными  и  метафизическими  являются  и  теории, объясняющие  процесс

всасывания  только  законами  диффузии  и  осмоса. В  физиологии  накопилось  достаточное

количество  фактов, противоречащих  этому. Так, например, если  ввести  в  кишку  собаки

раствор  виноградного  сахара  в  концентрации  меньшей, чем  содержание  сахара  в  крови, то

вначале  происходит  всасывание  не  сахара, а  воды. Всасывание  сахара  в  данном  случае

начинается  лишь  тогда,  когда  концентрация  его  в  крови  и  полости  кишки  будет  одинакова.

При  введении  в  кишку  раствора  глюкозы  в  концентрации, превышающей  концентрацию

глюкозы в крови, происходит вначале всасывание глюкозы, а затем уже воды. Точно так же,

если ввести   в   кишку   сильно   концентрированные растворы солей, то вначале происходит

поступление в полость кишки из крови воды, а затем, при выравнивании концентрации солей

в полости кишки и в крови (изотония), происходит уже всасывание раствора солей. Наконец,

если в перевязанный участок кишки ввести сыворотку крови, осмотическое давление которой

соответствует  осмотическому  давлению  крови, то  вскоре  же  сыворотка  полностью

всасывается в кровь.

Все  эти  примеры  свидетельствуют  о  наличии  в  слизистой  оболочке  стенки  кишечника

одностороннего  проведения  и  специфичности  для  проницаемости  питательных  веществ.

Поэтому  объяснить  явление  всасывания  исключительно  процессами  диффузии  и  осмоса

нельзя. Однако  эти  процессы, несомненно, играют  определенную  роль  при  всасывании

питательных  веществ  в  кишечнике. Процессы  диффузии  и  осмоса, протекающие  в  живом

организме, коренным  образом  отличны  от  этих  процессов, наблюдаемых  в  искусственно

созданных  условиях. Слизистую  оболочку  кишки  нельзя  рассматривать, как  это  делали

некоторые исследователи, только лишь как полупроницаемую перепонку, мембрану.

Слизистая  оболочка  кишки, ее  ворсинчатый  аппарат  представляют  собой  такое

анатомическое образование, которое специализировано к процессу всасывания и функции его

строго  подчинены  общим  закономерностям  живой  ткани  целостного  организма, где  любой

процесс регулируется нервной и эндокринной системами.

Глава 9

ПИЩЕВАРЕНИЕ В ТОЛСТОМ КИШЕЧНИКЕ

На пути прохождения химуса из тонкого кишечника, в толстый имеется так называемая

баугиниева  заслонка, которая  обладает  высокой  чувствительностью. При  участии

рефлекторного  механизма  она  регулирует  переход  химуса  из  тонкого  кишечника  в  толстый.

Заслонка  имеет  мышцы, расположенные  в  различных  направлениях, что  обусловливает

разнообразные виды ее движений. В течение 24 ч через заслонку проходит приблизительно от

2000 до 4000 г химуса. По данным Е. С. Лондона, у собак в толстую кишку переходит 10%

принятых с пищей азотистых веществ, 5% крахмала и 3% жира.

Отделение  сока  в  толстой  кишке  происходит  непрерывно, хотя  и  в  небольших

количествах. Возбудителями  его  отделения  являются  механические  и  химические  раз-

дражения. Сок  состоит  из  плотной  части  и  жидкой. Плотная  часть  представляет  собой

серовато-желтоватые  комочки  с  примесью  слизи, содержит  отторгнутые  распадающиеся

эпителиальные  клетки  плюс  лимфоидные  элементы. В  плотной  части  сока  содержатся  в

небольших  количествах  пептидазы, амилаза, нуклеаза, щелочная  фосфатаза  и  другие

ферменты. Образование  и  накопление  их  происходит  в  эпителиальных  клетках, отторгаю-

щихся и подвергающихся распаду. Небольшого количества ферментов, выделяемых в толстые

кишки, вполне  достаточно  для  того, чтобы  частично  подвергнуть  перевариванию  пищевые

вещества, поступившие  из  тонкой  кишки. Е. С. Лондон  указывал, что  ферментовыдели-

тельная  способность  толстого  кишечника  может  в  некоторой  степени  принимать  участие  в

компенсации  нарушенных  функций  и  в  вышележащих  участках  кишечника. В  соке  обычно

содержатся в небольшом количестве фосфолипиды.

В  толстых  кишках  совершаются  движения  трех  типов: простые  волны  неодинаковой

продолжительности в  разных  участках, причем  и  кишечное содержимое они не  продвигают;

более сильные и продолжительные, способны продвигать его; тонические волны, на которые

накладываются фазные сокращения двух других типов. В связи с происходящим повышением

гидростатического давления они могут стимулировать всасывание воды. Сокращения толстых

кишок чередуются с периодами отсутствия моторики.

Рентгенологическими  исследованиями  выявлены: малые  маятникообразные  движения  в

проксимальных  участках, способствующие  в  основном  перемешиванию  и  разжижению

содержимого; большие  маятникообразные, участвующие  в  перемешивании  содержимого  и

всасывании. Отдельные  перистальтические  сокращения  мало  эффективны  в  отношении

продвижения  содержимого  вдоль  кишок. Антиперистальтические  движения  способствуют

перемешиванию и сгущению содержимого за счет всасывания преимущественно воды.

Продолжительность эвакуации, т.е. время, в течение которого происходит освобождение

кишок  от  содержимого, у  здорового  человека  достигает 24—36 ч. Согласно

рентгенологическим данным, у человека контрастная масса через 3—3,5 ч после приема пищи

начинает  поступать  в  толстую  кишку. Заполнение  всей  толстой  кишки  в  среднем

продолжается около 24 ч.

Толстый  кишечник  имеет  как  интрамуральную, так  и  экстрамуральную  иннервацию.

Рефлекторные  влияния  на  моторику  возможны  с  самых  проксимальных  участков

пищеварительного  тракта, она  возбуждается  при  еде (Л. А. Семенюк) и  осуществляется  по

принципу  условного  я  безусловного  рефлексов; рефлексы  при  прохождении  пищи  по

пищеводу; с  желудка  на  кишечник  при  раздражении  и  механо- и  хеморецепторов.

Рефлекторные  влияния  реализуются  через  блуждающие  и  чревные  нервы  с  замыканием

рефлекторной  дуги  в  центральной  нервной  системе. Кроме  того, доказана  возможность

распространения возбуждения с верхних отделов кишечника по стенкам кишечной трубки (П.

Г. Богач). Раздражение  стенки  толстой  кишки  стимулирует  ее  моторику, при  этом

интенсивность моторики зависит от количества химуса, его консистенции, содержания в нем

клетчатки, фекальных  масс, газов, продуктов  брожения  и  пр. Рефлекторное  торможение

моторики  вышележащих  отделов  тонкого  кишечника  и  толстого  наблюдается  с  ампулы

прямой кишки при наполнении ее каловыми массами (С. С. Полтырев).

В  регулировании  моторики  толстой  кишки  участвуют  и  гуморальные  факторы. В

частности, серотонин  тормозит  моторику  толстой  кишки  и  стимулирует  моторику  тонкой

кишки. Тормозящее  действие  оказывает  адреналин, усиливающее — кортизон. Снижает

двигательную активность глюкагон.

В толстом кишечнике содержится большое количество бактерий, вызывающих процессы

брожения  углеводов  и  гниения  белков. Под  влиянием  бактерий  расщепляется  клетчатка.

Поэтому роль бактерий особенно важна в пищеварении травоядных животных, длина толстого

кишечника  которых  значительно  больше, чем  у  плотоядных. У  жвачных  животных  остатки

корма в толстом кишечнике задерживаются в течение нескольких суток.

Под  влиянием  действия  бактерий  на  нерасщепленные  белки  и  продукты  их  распада  в

толстом  кишечнике  образуется  ряд  вредных  для  организма  ядовитых  веществ — индол,

скатол, фенол, крезол и др., которые, всасываясь в кишечнике, могут вызвать   интоксикацию.

И. И.Мечников  впервые  обратил  внимание  на  процессы  гниения  в  толстых  кишках  как  на

источник  интоксикации  организма. Однако  ядовитые  вещества, образующиеся  в  толстом

кишечнике  в  процессе  гниения, всасываясь  в  кровь  и  по  воротной  вене  поступая  в  печень,

подвергаются  в  ней  обезвреживанию. Следовательно, печень  в  этом  отношении играет  роль

барьера, предохраняющего организм от действия токсических веществ.

Микрофлора  кишечника  изменчива  в  связи  с  характером  питания, причем  один  вид

микробов  может  вытесняться  другим. Так, например, микробы  молочнокислого  брожения

могут вытеснять гнилостные микробы (И. И. Мечников).

Кишечная микрофлора способна синтезировать ряд биологически активных соединений,

как, например, витамин К и некоторые витамины группы В, с последующим всасыванием.

Вследствие  всасывания  воды  содержимое  толстого  кишечника  приобретает  густую

консистенцию. В  формировании  кала  имеют  значение  плотные  частицы  кишечного  сока,

слизь, которые  как  бы  склеивают  непереваренные  остатки  пищи. Кал  содержит  остатки  не-

переваренной  пищи, растительную  клетчатку, небольшое  количество  белков, жиров,

углеводов, слизь, эпителий  слизистой  оболочки  желудочно-кишечного  канала, холестерин,

продукты  изменения  желчных  пигментов, придающие  ему  характерную  желто-коричневую

окраску, нерастворимые соли и различные бактерии. Последние составляют иногда 30—50%

кала. Количество  кала, выделяемого  за  сутки, зависит  от  количества  поступившей  в

пищеварительный  канал  пищи, качества  ее (растительная  или  животная), степени

переваривания и усвоения пищевых веществ.

Удаление  каловых  масс  осуществляется  с  помощью  акта  дефекации, представляющего

процесс опорожнения нижних отделов толстого кишечника. Осуществляется он при помощи

рефлекторного  механизма. При  наполнении  ампулы  прямой  кишки  калом  происходит

раздражение  барорецепторов  ее  стенок. Возникающие  при  этом  импульсы  направляются  в

центр дефекации, расположенный в поясничной и крестцовой частях спинного мозга. Оттуда

по  центробежным  нервам  импульсы  идут  к  гладкой  мускулатуре  толстого  кишечника,

мышцам внутреннего   и   наружного   сфинктеров   прямой   кишки.

При этом происходит расслабление сфинктеров при одновременном резком сокращении

мускулатуры  толстого  кишечника  и  прямой  кишки. Акту  дефекации  способствуют

сокращения  мускулатуры  брюшной  стенки, диафрагмы  и  мышц, поднимающих  анальный

сфинктер.

Сфинктеры  прямой  кишки  вне  акта  дефекации  закрыты  вследствие  тонического

сокращения их мускулатуры, причем сила сокращения мышц наружного сфинктера равна 1/2

или 1/3 общей силы сокращений мускулатуры сфинктеров.

При  перерезке  спинного  мозга  выше  центра  дефекации  наблюдается  непроизвольная

дефекация. При разрушении центра дефекации или при перерезке спинного мозга ниже этого

центра мускулатура анального сфинктера расслабляется и каловые массы выделяются наружу

без задержки. Резкое и довольно длительное расслабление анального сфинктера происходит и

при  сильных  эмоциях, например  при  страхе. В  этих  случаях  наблюдается  непроизвольная

дефекация («медвежья болезнь»).

Спинномозговой  центр  дефекации  подчинен  в  своей  деятельности  центру,

расположенному в зрительных буграх промежуточного мозга, а этот в свою очередь подчинен

коре больших полушарий.

Моторные нервы к сфинктерам кишки идут от передних крестцовых корешков спинного

мозга в составе п. pelvicus, являющегося парасимпатическим нервом. Симпатические волокна

подходят  к  сфинктерам  через  передние  корешки  поясничных  нервов  и  нижний  брыжеечный

симпатический узел.

Глава 10

ПИЩЕВАРЕНИЕ ПРИ БЕРЕМЕННОСТИ И ЛАКТАЦИИ

На  собаках  с  изолированным  желудочком  по  Павлову  и  с  гастроэзофаготомией  было

установлено, что  во  время  беременности  происходит  резкое  угнетение  секреторной

деятельности желудка, особенно в период слож-порефлекторной фазы.

Во  время нормальной беременности у женщин наблюдаются значительные изменения в

составе  желудочного  сока, главным  образом  за  счет  снижения  кислотности  и  уменьшения

переваривающей  силы.  Наиболее  резкие  изменения  секреторного  процесса  отмечаются  в

первые месяцы беременности и за несколько недель до родов.

Объектом экспериментальных исследований связи лактации и пищеварения, как правило,

являются домашние животные, в частности козы.

Опыты  И. И. Грачева  показали, что  при  механическом  раздражении  соска  у  коз

происходит  рефлекторное  отрыгивание  содержимого  рубца  и  начинается  вторичное

пережевывание  корма. Реакция  обычно  наступает  быстро — через 3—15 с. Отмечено, что

жвачный рефлекс, возникающий при механическом раздражении соска, очень стойкий: за 5—

6 ч производилось до 75 раздражений с интервалами 3—5 мин, и при каждом из них наступала

жвачка. Важно отметить, что на механическое раздражение соска жвачная реакция появлялась

даже  у  голодных  животных (после 5—6-суточного  голодания), но  при  этом  длительность

реакции  у  голодных  и  накормленных  животных  неодинаковая, что  указывает  на  важное

значение исходного функционального состояния пищеварительного аппарата (С. С. Полтырев,

И. П. Салмин).

Доказательством наличия воспринимающей части рефлекторной дуги жвачного рефлекса

с рецепторов соска и поверхности молочной железы служат опыты с новокаинизацией тканей

соска  и  нижней  части  вымени  козы. После  проведенной  инфильтрационной  анестезии

жвачный  рефлекс  полностью  исчезал  и  восстановление  его  наступало  только  через 45—60

мин. Следовательно, поверхность  молочной  железы  обладает  периферическими

чувствительными  нервными  окончаниями, которые  трансформируют  механическое

раздражение  в  нервные  импульсы; последние  по  афферентным  путям  передаются  в

центральную нервную систему, а затем по эфферентным путям к пищеварительному аппарату

Наиболее  достоверное подтверждение  рефлекторного  механизма  связи между молочной

железой  и органами  пищеварения  дали  опыты  с  денервацией  вымени. После  перерезки  всех

нервов, подходящих  к  молочной  железе, в  том  числе  и  кожных, не  удавалось  вызывать

жвачный рефлекс механическим раздражением денервированного соска. С другого интактного

соска  рефлекс  продолжал  воспроизводиться  безотказно. У  недоящихся  овец  механическое

раздражение  соска  не  вызывало  жвачного  рефлекса, так  как  такое  воздействие  было

неадекватным. Сосание  же  ягненка  сопровождалось  появлением  характерного  жвачного

рефлекса. Высказанное  предположение, что  при  длительном  доении  овец  механическое

раздражение  соска  может  быть  стимулом  для  возникновения  жвачного  рефлекса,

подтверждено экспериментом.

Все это не оставляет сомнения в том, что между молочной железой и пищеварительным

аппаратом  существует  тесная  рефлекторная  связь  и, кроме  того, акт  сосания — стимул  для

усиления  процессов  пищеварения. Эту  связь  можно  рассматривать  как  наследственно  за-

крепленный  рефлекс, вызванный  внешними  воздействиями  у  животных  при  акте  сосания  и

доения.

И. И. Грачеву  удалось  установить  наличие  натурального  условного  рефлекса  у  коз  на

тактильное  радраже-ние  рецепторов  молочной  железы. Следовательно, тактильное

раздражение — условный  сигнал  безусловного  механического  раздражения. В  дальнейшем

было показано, что у животных можно образовывать условные рефлексы на индифферентные

раздражители: звонок, свет электрической лампочки и др., а также на обстановку опыта.

В  опытах  на  полифистульных  козах  и  кроликах  было  отмечено, что  при  раздражении

рецепторов  молочной  железы  происходит  усиление  сократительной  деятельности  всех

отделов  многокамерного  желудка  коз  и  желудка  кроликов, при  этом  происходит  усиление

сокращений. После  суточного  голодания  коз  раздражение  рецепторов  соска  стимулировало

сокращения  всех  отделов  сложного  желудка. Даже  на  фоне  атропинизации, обычно

тормозящей  сократительную  функцию  пищеварительного тракта, механическое  раздражение

соска способствовало восстановлению движений и как бы  устраняло торможение, вызванное

атропином. Установлено, что  на  основе  безусловнорефлекторного  влияния  на  двигательную

деятельность желудка козы со стороны соска могут быть выработаны условные рефлексы. Об-

наружена рефлекторная стимуляция не только двигательной деятельности сложного желудка,

но  и  желчного  пузыря. Больше  того, механическое  раздражение  соска  может  усиливать

секрецию  желчи, стимулировать  сокращения  слепой  кишки. Е. М. Федий  отметил, что  при

доении у коров увеличивается скорость прохождения корма по желудочно-кишечному тракту.

По  данным  П. В. Полетаева, раздражение  рецепторов  молочной  железы  у  крольчих

усиливает развитие  пищеварительного аппарата. К. Т. Ташенов  показал, что  с наступлением

лактации  у коз  возрастает  секреция  поджелудочного сока в 1,5 раза  и  удерживается  на  этом

уровне в течение первой половины лактационного периода. В дальнейшем, по мере снижения

секреции молока, уменьшается количество желчи и поджелудочного сока, а при прекращении