содержание .. 16 17 18 19 ..

Физиология пищеварения (Полтырев С.С.) - часть 18

Глава 8

ВСАСЫВАНИЕ В КИШЕЧНИКЕ

Всасывание — физиологический процесс, состоящий в том, что водные растворы

питательных веществ, образовавшиеся в результате переваривания пищи, проникают через

слизистую оболочку желудочно-кишечного канала в лимфатические и кровеносные сосуды.

Благодаря этому процессу организм получает необходимые для жизни питательные вещества.

В верхних отделах пищеварительной трубки (рот, пищевод, желудок) всасывание весьма

незначительное. В желудке, например, всасываются лишь вода, алкоголь, некоторые соли и

продукты расщепления углеводов, причем в небольших количествах. Незначительное

всасывание происходит и в двенадцатиперстной кишке.

Основная масса питательных веществ всасывается в тонком кишечнике, причем

всасывание происходит в различных участках кишечника с неодинаковой скоростью.

Максимум всасывания происходит в верхних участках тонких кишок (табл. 22).

Таблица 22. Всасывание веществ в различных отделах тонкого кишечника собаки

Всасывание веществ в участке кишки, %

Вещества

на 25 см ниже

на 100 см кверху

на 2—3 см кверху

привратника

от слепой кишки

Алкоголь

Виноградный сахар

Крахмальный клейстер

Пальмитиновая кислота

—

Масляная кислота

—

В стенках тонкого кишечника имеются специальные органы всасывания — ворсинки

(рис. 48).

Общая поверхность слизистой оболочки кишечника у человека равна приблизительно

0,65 м2, а вследствие наличия ворсинок (18—40 на 1 мм2) она доходит до 5 м2. Это

приблизительно в 3 раза больше наружной поверхности тела. По Верцару, у собаки в тонком

кишечнике имеется около 1 000 000 ворсинок.

Высота ворсинки 0,2—1 мм, ширина 0,1—0,2 мм, каждая содержит 1—3 мелких артерий

и до 15—20 капилляров, находящихся под эпителиальными клетками. Во время всасывания

капилляры расширяются, благодаря чему значительно увеличивается поверхность эпителия и

его соприкосновение с протекающей в капиллярах кровью. В ворсинках имеется

лимфатический сосуд с клапанами, открывающимися только в одном направлении. Благодаря

наличию в ворсинке гладкой мускулатуры она может совершать ритмические движения, в

результате которых происходит насасывание растворимых питательных веществ из полости

кишки и выдавливание лимфы из ворсинки. За 1 мин все ворсинки могут всосать из

кишечника 15—20 мл жидкости (Верцар). Лимфа из лимфатического сосуда ворсинки

поступает в один из лимфатических узлов и далее — в грудной лимфатический проток.

Рис. 48. Поперечный срез тонкой кишки человека:

1 — ворсинка с нервным сплетением; г —центральный млечный сосуд ворсинки с

гладкими мышечными клетка ми; 3 — либеркюновы крипты; 4 — mus-cularis mucosa; 5 —

plexus submucosus; g _ submucosa; 7 — сплетение лимфатических сосудов; в — слой круговых

мышечных волокон; 9 — сплетение лимфатических сосудов; 10 — ганглиозные клетки plexus

myente; 11 — слой продольных мышечных волокон; 12 — серозная оболочка

После приема пищи ворсинки совершают движения в течение нескольких часов. Частота

этих движений около 6 раз в 1 мин.

Сокращения ворсинок возникают под влиянием механических и химических

раздражений, находящихся в полости кишечника веществ, например пептонов, альбумоз,

лейцина, аланина, экстрактивных веществ, глюкозы, желчных кислот. Движение ворсинок

возбуждается и гуморальным путем. Доказано, что в слизистой оболочке двенадцатиперстной

кишки образуется специфический гормон вилликинин, который кровяным током подносится к

ворсинкам и возбуждает их движения. Действие гормона и питательных веществ на

мускулатуру ворсинок происходит, по-видимому, при участии нервных элементов,

заложенных в самой ворсинке. По некоторым данным, в этом процессе принимает участие

мейсснерогское сплетение, находящееся в подслизистом слое. При изоляции кишки из

организма движения ворсинок прекращаются через 10—15 мин.

В толстом кишечнике всасывание питательных веществ при нормально-физиологических

условиях возможно, но в незначительных размерах, а также веществ, легко расщепляющихся

и хорошо всасывающихся. На этом основано в медицинской практике применение питатель-

ных клизм.

В толстом кишечнике довольно хорошо всасывается вода, в связи с чем кал приобретает

плотную консистенцию. При нарушении в толстом кишечнике процесса всасывания

появляется жидкий стул.

Е. С. Лондон разработал методику ангиостомии, при помощи которой удалось изучить

некоторые важные стороны процесса всасывания. Эта методика состоит в том, что к стечкам

крупных сосудов пришивается конец специальной канюли, другой конец выводится через

кожную рану наружу. Животные с такими ангиостомическими трубочками живут при

специальном уходе в течение долгого времени и экспериментатор, проколов длинной иглой

стенку сосуда, может в любой момент пищеварения получить у животного кровь для

биохимического анализа. Пользуясь этой методикой, Е. С. Лондон установил, что продукты

расщепления белков всасываются по преимуществу в начальных отделах тонкого кишечника;

всасывание же их в толстых кишках невелико. Обычно животный белок переваривается и

всасывается от 95 до 99%, а растительный — от 75 до 80%. В кишечнике всасываются

следующие продукты расщепления белка: аминокислоты, ди- и полипептиды, пептоны и

альбумозы. Могут всасываться в небольшом количестве и нерасщеп-ленные белки: белки

сыворотки крови, яичный и молока — казеин. Количество всасываемых нерасщепленных

белков бывает значительным у детей раннего возраста (Р. О. Файтельберг). Процесс

всасывания аминокислот в тонкой кишке находится под регулирующим влиянием нервной

системы. Так, перерезка чревных нервов вызывает у собак усиление всасывания. Перерезка

блуждающих нервов под диафрагмой сопровождается угнетением всасывания ряда веществ в

изолированной петле тонкой кишки (Я- П. Скляров). Усиление всасывания наблюдается после

экстирпации у собак узлов солнечного сплетения (Нгуен Тай Лыонг).

На скорость всасывания аминокислот оказывают влияние некоторые железы внутренней

секреции. Введение животным тироксина, кортизона, питуитрина, АКТГ приводило к

изменению скорости всасывания, однако характер изменения зависел от доз этих

гормональных препаратов и длительности их применения (Н. Н. Калашникова). Изменяют

скорость всасывания секретин и панкреозимин. Показано, что транспорт аминокислот

осуществляется не только через апикальную мембрану энтероцита, но и через всю клетку. В

этом процессе участвуют субклеточные органоиды (в частности, митохондрии). На скорость

всасывания нерасщепленных белков влияют многие факторы и в частности патология кишеч-

ника, количество вводимых белков, внутрикишечное давление, избыточное поступление в

кровь цельных белков. Все это может привести к сенсибилизации организма, развитию

аллергических заболеваний.

Углеводы, всасываясь в виде моносахаридов (глюкозы, левулезы, галактозы) и отчасти

дисахаридов, непосредственно поступают в кровь, с которой доставляются к печени, где они

синтезируются в гликоген. Всасывание происходит очень медленно, причем скорость

всасывания различных углеводов неодинакова. Если в стенке тонкой кишки моносахариды

(глюкоза) соединяются с фосфорной кислотой (процесс фосфорилирования), всасывание

ускоряется. Это доказывается тем, что при отравлении животного моноиодуксусной кислотой,

тормозящей фос-форилирование углеводов, всасывание их значительно замедляется.

Всасывание в различных участках кишечника неодинаково. По скорости всасывания

изотонического раствора глюкозы отделы тонкой кишки у людей можно располагать в

следующем порядке: двенадцатиперстная кишка > тощая кишка > подвздошная кишка.

Лактоза в наибольшей степени всасывается в двенадцатиперстной кишке; мальтоза — в

тощей; сахароза — в дистальной части тощей и подвздошной кишок. У собак участие разных

отделов кишечника в основном такое же, как и у человека.

В регуляции процесса всасывания углеводов в тонкой кишке принимает участие кора

головного мозга. Так, А. В. Риккль были выработаны условные рефлексы как на усиление

всасывания, так и на задержку. Изменяется интенсивность всасывания при пищевом

возбуждении, при акте еды. В условиях эксперимента удавалось влиять на всасывание

углеводов в тонкой кишке путем изменения функционального состояния центральной нервной

системы, фармакологическими средствами, раздражением током разных корковых областей у

собак с вживленными электродами в лобную область, теменную, височную, затылочную и

заднюю лимбнческую области коры головного мозга (Р. О. Файтельберг). Эффект зависел от

характера сдвига в функциональном состоянии коры головного мозга, в опытах с

применением фармакопре-паратов, от участков коры, подвергавшихся раздражению током, а

также и от силы раздражения. В частности, выявлено большее значение в регуляции

всасывательной функции тонкого кишечника лимбической коры.

Каков механизм включения коры мозга в регуляцию всасывания? В настоящее время

имеются основания предполагать, что информацию в центральную нервную систему о

происходящем процессе всасывания в кишечнике несут импульсы, возникающие как в

рецепторах пищеварительного тракта, так и кровеносных сосудов, причем последние

раздражаются поступившими из кишечника в кровяное русло химическими веществами.

Немаловажное участие принимают подкорковые структуры в регуляции всасывания в

тонкой кишке. При раздражениях латеральных и задне-вентральных ядер зрительного бугра

изменения всасывания сахара были неодинаковыми: при раздражении первых наблюдалось

ослабление, при раздражении вторых усиление. Изменения интенсивности всасывания

наблюдались при раздражениях бледного шара, миндалевидного тела и при раздражении

током подбугровой области (П. Г. Богач).

Рис. 49. Нейроэндокринная регуляция процессов всасывания в кишечнике (по Р. О.

Файтельбергу и Нгуен Тай Лыонгу): Черные стрелки — афферентная информация, белые —

эфферентная передача импульсов, заштрихованные — гормональная регуляция

Таким образом, участие подкорковых образований в регуляции всасывания сахара можно

считать доказанным. На всасывательную деятельность тонкой кишки оказывает влияние

ретикулярная формация ствола мозга. Об этом свидетельствуют результаты опытов с

применением аминазина, блокирующего адренореактивные структуры ретикулярной

формации. В регуляции всасывания участвует мозжечок, способствующий оптимальному те-

чению процесса всасывания в зависимости от потребностей организма в питательных

веществах.

Согласно последним данным импульсы, возникающие в коре головного мозга и

нижележащих отделах центральной нервной системы, достигают всасывательного аппарата

тонкой кишки через вегетативный отдел нервной системы. Об этом свидетельствует тот факт,

что выключение или раздражение блуждающих или чревных нервов существенно, но не

однонаправленно изменяют интенсивность всасывания (в частности, глюкозы).

В регуляции всасывания участвуют и железы внутренней секреции. Нарушение

деятельности надпочечников отражается на всасывании углеводов в тонкой кишке. Введение в

организм животных кортина, преднизолона изменяет интенсивность всасывания. Удаление

гипофиза сопровождается ослаблением всасывания глюкозы. Введение животному АКТГ

стимулирует всасывание; удаление щитовидной железы снижает интенсивность всасывания

глюкозы. Снижение всасывания глюкозы отмечается и при введении антитиреоидных веществ

(6-МТУ). Имеются некоторые основания признать, что гормоны поджелудочной железы

способны оказывать влияние на функцию всасывательного аппарата тонкой кишки (рис.49).

Нейтральные жиры всасываются в кишечнике после расщепления на глицерин и высшие

жирные кислоты. Всасывание жирных кислот обычно происходит при соединении их с

желчными кислотами. Последние, попадая в печень через воротную вену, выделяются

печеночными клетками с желчью и таким образом могут опять принимать участие в процессе

всасывания жиров. Всасываемые продукты расщепления жира в эпителии слизистой оболочки

кишечника вновь синтезируются в жир.

Р. О. Файтельберг считает, что процесс всасывания состоит из четырех этапов:

транспорта продуктов полостного и пристеночного липолиза через апикальную мембрану;

транспорта жировых частиц по мембранам канальцев цитоплазматической сети и вакуоли

пластинчатого комплекса; транспорта хиломикронов через боковые и. базальные мембраны;

транспорта хиломикронов через мембрану эндотелия лимфатических и кровеносных сосудов.

Скорость всасывания жиров зависит, вероятно, от синхронности работы всех этапов

конвейера (рис. 50).

Установлено, что одни жиры могут влиять на всасывание других, а всасывание смеси из

двух жиров происходит лучше, чем каждого в отдельности.

Всосавшиеся в кишечнике нейтральные жиры попадают в кровь через лимфатические

сосуды в большой грудной проток. Такие жиры, как масло и свиной жир, всасываются до 98%,

а стеарин и спермацет — до 9— 15%. Если у животного через 3—4 ч после приема жирной

пищи (молока) вскрыть брюшную полость, то легко можно увидеть невооруженным глазом

наполненные большим количеством лимфы лимфатические сосуды брыжейки кишечника.

Лимфа имеет молочный вид и получила название млечного сока или хилуса. Однако не весь

жир после всасывания поступает в лимфатические сосуды, часть его может направляться в

кровь. В этом можно убедиться, если у животного перевязать грудной лимфатический проток.

Тогда содержание жира в крови резко увеличивается.

Вода поступает в желудочно-кишечный тракт в большом количестве. У взрослого

человека суточное потребление воды достигает 2 л. В течение суток у человека в желудок и

кишечник выделяется до 5—6 л пищеварительных соков (слюны — 1 л, желудочного сока —

1,5— 2 л, желчи — 0,75—1 л, поджелудочного сока — 0,7— 0,8 л, кишечного сока — 2 л).

Выводится из кишечника наружу только лишь около 150 мл. Всасывание воды происходит

частично в желудке, интенсивнее в тонком и особенно толстом кишечнике.

Растворы солей, главным образом поваренной соли, всасываются довольно быстро, если

они гипотоничны. При концентрации поваренной соли до 1% всасывание идет интенсивно, а

до 1,5% всасывание соли прекращается.

Растворы солей кальция всасываются медленно и в незначительном количестве. При

высокой концентрации солей происходит выделение воды из крови в кишечник. На этом

принципе в клинике построено применение некоторых концентрированных солей в качестве

слабительных веществ.

Роль печени в процессе всасывания. Известно, что кровь из сосудов стенок желудка и

кишечника поступает через воротную вену в печень, а затем уже через печеночные вены в

нижнюю полую вену и далее в общий круг кровообращения. Ядовитые вещества,

образующиеся в кишечнике при гниении пищи (индол, скатол, тира-мин и др.) и

всасывающиеся в кровь, обезвреживаются в печени путем присоединения к ним серной и

глюкуро-новой кислот и образования мало ядовитых эфирно-серных кислот. В этом состоит

барьерная функция печени. Выяснена она была И. П. Павловым и В. Н. Экком, которые на

животных проделали следующую оригинальную операцию, получившую название операции

Павлова— Экка. Воротная вена путем анастомоза соединяется с нижней полой веной, и таким

образом кровь, оттекающая из кишечника, попадает в общий круг кровообращения, минуя

печень. Животные после такой операции погибают через несколько дней вследствие

отравления ядовитыми веществами, всосавшимися в кишечнике. Особенно быстро приводит

животных к гибели кормление мясом.

Рис. 50. Механизм переваривания и всасывания жиров. Четырехэтапный транспорт

липидов с длинными цепями через энтероциты (по Р. О. Файтельбергу и Нгуен Тай Лыонгу)

Печень является органом, в котором происходит ряд синтетических процессов: синтез

мочевины и молочной кислоты, синтез гликогена из моно- и дисахаридов и др. Синтетическая

функция печени лежит в основе антитоксической функции ее. При введении в желудочно-

кишечный канал бензойнокислого натрия в печени происходит нейтрализация его путем

образования гиппуровой кислоты, выделяемой затем из организма почками. На этом основана

одна из функциональных проб, применяемых в клинике при определении синтетической

функции печени у человека.

Механизмы всасывания. Процесс всасывания состоит е том, что питательные вещества

проникают через клетки эпителия кишки в кровь и лимфу. При этом одна часть питательных

веществ проходит через эпителий не изменяясь, другая — подвергается синтезу. Движение

веществ идет в одном направлении: от полости кишки к лимфатическим и кровеносным

содержание .. 16 17 18 19 ..