Физиология пищеварения (Полтырев С.С.) - часть 16

фистулу  в  изолированную  кишку  по  Тири, Тири — Велла  или  Павлову; 6) радиотелемет-

рическое исследование с помощью проглоченной радиокапсулы, имеющей датчик давления;

7) наблюдение  за  движениями  кишечника  при  помощи  рентгенографии. Последний  метод

широко  применяется  в  клинике. При  наличии  у  человека  послеоперационных  или

травматических  свищей  кишечника  изучение  моторики  последнего  производится

графическим методом.

В  условиях  хронических  опытов  чаще  используется  баллоногра-фическая  методика,

которая сравнительно проста и позволяет объективно регистрировать сокращения различных

участков кишок (П.Г.Богач). Электрофизиологическими методами пользуются как в условиях

хронических, так и острых опытов, а также in vitro на вырезанных отрезках кишки и полосках

мышц. В  хронических  опытах  регистрация  биопотенциалов  осуществляется  при  помощи

элек-троэнтерографов  или  других  электронных  приборов  с  записывающим  устройством.

Отводящие  электроды  подшивают  к  мышечной  оболочке  со  стороны  серозного  слоя  или

фиксируют  их  в  подслизистом  слое. В  острых  опытах  и  на  отрезках  кишки  применяются

различные электроды. Для внутриклеточного отведения потенциалов применяют стеклянные

микроэлектроды.

Сокращения гладкой мускулатуры тонкой кишки неоднотипны, различают четыре типа:

ритмическая  сегментация, маятникообразные, перистальтические  и  антиперистальтические

сокращения. Перистальтические  бывают  медленными  и  быстрыми (0,1—3,0 см/с). В

проксимальных отделах тонкой кишки скорость их больше, чем средних, а в концевой части

подвздошной  кишки  при  стремительной  перистальтике  она  достигает 7—21 см/с. Кроме

перистальтики  возникают  тонические  волны, продвигающиеся  по  кишке  с  меньшей

скоростью. Могут возникать в кишке и непродвигающиеся тонические сокращения, которые

обусловливают  повышение  тонуса  кишки, сопровождаемое  сужением  просвета  ее  на

довольно большом протяжении.

Перистальтические  движения  связаны  с  сокращениями  кольцевой  и  продольной

мускулатуры. Это  длительные  волнообразные  сокращения  и  расслабления  кишечника,

напоминающие  по  форме  движения  червя, поэтому  иногда  их  называют  червеобразными.

Происходят  они  таким  образом, что  кольцевая  мускулатура  довольно  большого  участка

кишки  сокращается  при  одновременном  расслаблении  мышц  нижележащего  участка. При

этих  движениях  происходит  проталкивание, выдавливание  и  передвижение  химуса  из

верхних  участков  кишки  в  нижние. При  некоторых  состояниях  организма, сопро-

вождающихся  рвотой, наблюдаются  обратные  перистальтические  волны, при  которых

содержимое  кишки  направляется  в  сторону  желудка (антиперистальтика). Ритми  ческие

движения  связаны  с  сокращениями  продольной  и  кольцевой  мускулатуры  сравнительно

небольшого участка кишки (рис. 42). Они проявляются в том, что небольшой участок кишки

то укорачивается, то удлиняется. По форме они напоминают движение часового маятника и

поэтому  их  иногда  называют  маятникообразными  движениями. Такая  форма  движений

возникает  в  связи  с  тем, что  происходит  ритмическое  сокращение  и  расслабление

продольных  мышц. Наряду  с  ритмическими  сокращениями  и  расслаблениями  продольных

мышц  происходят  ритмические  сокращения  и  расслабления  кольцевых  мышц  этого  же

участка  кишки, причем  когда  сокращается  продольная  мускулатура, то  кольцевая  рас-

слабляется, и, наоборот, благодаря  этому  химус, находящийся  в  этом  участке, то

перемешивается, то  передвигается  в  следующий  участок. Эти  своеобразные, строго

координированные сокращения как бы  расчленяют  весь кишечник на отдельные небольшие

сегменты, что дало основание физиологам называть их сегмента-ционными сокращениями.

Рис. 42. Моторика тонкой кишки у собаки

Ритм  сокращений  у  собак  в  верхних  отделах  кишечника  равен 18—20 цикл/мин, в

нижних—12—14 цикл/мин.

На  основании  опытов  с  перерезками  тонкой  кишки  было  доказано, что  на  уровне

впадения  желчного  и  малого  протоков  поджелудочной  железы  локализуются  датчики

(водитель) ритма  сокращений  кишки, один из  которых  задает  частоту  сокращений верхним

отделам тонкой кишки, а другой — в области подвздошной кишки.

Различные  типы  движений  кишки  в  конечном  счете  обусловливают  перемешивание

химуса (что  способствует  перевариванию  пищевых  веществ  и  всасыванию  продуктов  их

расщепления) и  медленное  передвижение  его  из  верхних  отделов  тонкого  кишечника  к

нижним отделам толстого кишечника.

Основными  возбудителями  движений  кишки  являются  механические  и  химические

раздражения, которые действуют на рецепторы, заложенные в стенках кишки.

Обычно  чем  грубее  пищевой  химус, тем  энергичнее  сокращается  кишка. Сильными

возбудителями  моторики  кишечника  является  растительная  пища, содержащая  в  большом

количестве  клетчатку. Из  химических  раздражителей  возбуждают  сокращения  кишки

кислоты, введенные  в  кишечник  в  малых  концентрациях, большие  концентрации  угнетают

их. Оказывают действие щелочи, соли и другие вещества, особенно холин и его производные

(ацетилхолин), образующиеся  в  кишечной  стенке. По  данным  некоторых  авторов, эти

вещества  считаются  специфическими  возбудителями  моторики  кишечника. Однако

кишечник  способен  автоматически  сокращаться  независимо  от  влияний  нервной  системы.

Поводом к такого рода заключению является то, что лишенная иннервации кишка совершает

ритмическое  движение. Этот  автоматизм  авторы  связывают  с  функцией  мускулатуры

кишечника, признавая таким образом миогенное происхождение ритмической автоматики. В

целостном  же  организме  при  нормальной  иннервации  кишечника  все  движения  последнего

подчинены регуляции со стороны цен-тральной нервной системы.

В  регуляции  двигательной  деятельности  тонкой  кишки  участвуют  и  интрамуральные

нервные сплетения: ми-энтеральное (Ауэрбахово) глубокого межмышечного и подслизистого

слоев (Мейсснера). В них происходит замыкание рефлекторных дуг.

Блуждающий  и  чревный  нервы  обеспечивают  передачу  тормозных  и  возбуждающих

влияний на  моторику  кишки  и  афферентную  сигнализацию  из  кишки  в  нервные  центры. В

составе  блуждающего  и  чревных  нервов  содержатся  возбуждающие  и  тормозные, а  также

афферентные  волокна (В.Н.Черниговский, И. Л. Булыгин). Реакция  на  раздражение

блуждающего  нерва  во  многом  зависит  от  исходного  функционального  состояния  кишки  в

момент  нанесения  раздражения. Так, раздражение  периферического  конца  перерезанного

блуждающего нерва на фоне активных сокращений кишки вызывает торможение, а на фоне

относительного  покоя  и  слабых  сокращений, наоборот, усиление  моторики (Л. А. Коваль).

Раздражение  чревных  и  брыжеечных  нервов  чаще  вызывает  торможение  всех  видов

сокращений кишок, реже возбуждение (Альварец).

В настоящее время П.Г.Богачем дана классификация моторных рефлексов кишечника.

1. Пищеводно-кишечный  рефлекс, возникающий  при  повышении  давления  в  полости

пищевода  или  при  раздражении  его  терморецепторов  и  сопровождающийся  чаще  всего

повышением тонуса кишки. Передачу возбуждающего влияния осуществляется посредством

блуждающих нервов, а тормозящего — чревных.

2. Желудочно-кишечный  моторный  рефлекс, возникающий  под  влиянием  раздражения

механорецепторов  желудка  и  вызывающий  усиление  моторики  кишки, причем  передача

осуществляется по стенке пищеварительной  трубки, ее нервным  сплетениям и  рефлекторно

посредством блуждающих нервов  с замыканием рефлекторной дуги в  центральной  нервной

системе. Имеются  данные, указывающие  на  участие  в  передаче  возбуждения  с  желудка  на

тонкую кишку чревных нервов.

3. Кишечно-кишечный моторный рефлекс, проявляющийся при действии механических

и  химических  раздражений  проксимального  участка  тонкой  кишки  усилением  сокращения

нижележащих отделов; при этом возбуждение передается как по стенке кишки в каудальном

на-правлении, так и рефлекторно посредством блуждающих и чревных нервов.

4. Желудочно-цекальный  рефлекс — один  из  разновидностей  желудочно-кишечного

моторного  рефлекса, он  обусловливает  функциональную  связь  пилорического  сфинктера  и

баугиниевой заслонки (И. И. Греков, И. М. Джаксон и др.).

5. Наблюдаемое  после  еды  усиление  сокращений  конечной  подвздошной (гастро-

илеальный  рефлекс) и  толстой (желудочно-толстокишечный  рефлекс) кишок — суммарный

результат  влияний  с  пищевода, желудка, двенадцатиперстной  и  тощей  кишок, а  также

условно-рефлекторных влияний вида, запаха и вкуса пищи (П.Г.Богач, Е. А. Воробьев).

6. К  тормозным  рефлексам  кишечника  относится  кишечно-кишечный (интестино-

интестинальный, энтеро-эн-теральный) как частный случай  кишечно-кишечного  тормозного

рефлекса. К  тормозным  рефлексам  можно  отнести  ректо-энтеральный  рефлекс

(С.С.Полтырев  с  сотрудниками). Раздражение  прямой  кишки  и  анальных  сфинктеров

тормозит  сокращения  кишок. Замыкание  дуги  этого  рефлекса  происходит  в  спинном  мозге

(П.Г.Богач). Согласно  данным  П.Г.Богача, в  осуществлении  его  участвуют  волокна

вагосимпатических  стволов. В  тормозном  влиянии  с  прямой  кишки  определенную  роль

играет адреналин надпочечных желез.

С.С.Полтыревым  был  описан  ректогастральный  тормозной  рефлекс. При  сильном

раздражении  ампулы  прямой  кишки  или  анальных  сфинктеров  у  собак  наблюдается

торможение желудочной секреции и моторики.

Согласно данным И.А.Булыгина с сотрудниками, висцеро-висцеральные рефлексы могут

замыкаться  вне  центральной  нервной  системы: в  узлах  по  ходу  брыжеечных  нервов,

брюшных ганглиях и узлах симпатической цепочки.

П.Г.Богачем  сформулирован  основной  закон  рефлекторной  регуляции  моторики

желудочно-кишечного  тракта: адекватное  раздражение  любого  участка  желудочно-

кишечного  тракта  вызывает  возбуждение  моторики  в  данном  и  нижележащих  участках  и

усиление  продвижения  содержимого  в  каудальном  направлении  от  места  раздражения;

одновременно  оно  тормозит  моторику  и  задерживает  продвижение  химуса  в  вышележащих

участках и отделах пищеварительного тракта.

Нервно-гуморальная  регуляция  моторики  тонкого  кишечника  происходит  при  участии

окситоцина, адреналина  и  норадреналина (катехоламины), оказывающих  тормозящее

действие.  Ацетилхолин,  в  малых  дозах  серотонин  и  гистамин,  гастрин  I  и  II  усиливают

моторику, а  питуитрин  вызывает  двухфазную  реакцию — в  начале  кратковременное

торможение, а затем следует усиление. Механизмы их действия пока изучены недостаточно,

однако выяснено, что действие может осуществляться при участии интрамуральной нервной

системы кишечника.

Рис. 43. Схема  центральной

регуляции  моторной  деятельности

желудочно-кишечного тракта:

1 — передняя поясная извилина;

2 — орбитальная  извилина; 3,  4 —

височно-островковый  участок; 5  —

обонятельные 

доли;

6

—

премоторная зона; 7 — грушевидная

кора; 8 — гиппокамп; 9 — комплекс

миндалевидных ядер; 10 — тала-мус

и его ядра; // — передняя, средняя и

задняя  части  гипоталамуса; 12  —

средний  мозг; 13 — гипофиз; /4 —

ассоциативные 

связи;

15 —

мозжечок; 16 — продолговатый мозг

с  ядрами  блуждающих  нервов;  и  —

вагус; 18 — афферентные  пути  в

грудном  отделе  спинного  мозга  от

пищеварительного тракта и других органов; 19 — чревные нервы; 20 — надпочечник; 21 —

брюшные  ганглии (солнечное  сплетение, верхний  и  нижний  брыжеечные  ганглии); 22 —

влияние  гипофизарных  гормонов  на  кору  надпочечников; 23 — влияние  гормонов  гипо-

таламо-гипофизарного  комплекса  на  пищеварительный  тракт; 24 — желудок; 25 — тонкая

кишка; 26 — адреналин, норадреналин, глюкокортикоиды  и  другие  гормоны  коры

надпочечников; 27 — афферентные  пути  от  внутренних  органов; 28 — эфферентные  пути

(нервные и гуморальные) к дистальным отделам кишки и афферентные пути; анализаторы:

29 — обонятельный; 30 — зрительный; 31 — слуховой; 32 — вкусовой

В  регуляции  моторики  участвуют  высшие  отделы  центральной  нервной  системы —

гипоталамус,  структуры  лимбической  системы  и  кора  мозга.  В  гипоталамусе  локализованы

центры, которые 

способны 

возбуждать 

или 

тормозить 

моторику. Благодаря

нейросекреторной  функции  ядер  гипоталамуса  продуцируемые  им  гормональные  вещества

могут  оказывать  непосредственное  действие  на  моторику. Согласно  данным  К. И. Несена,

В.Д.Сокура, раздражение  ядер  передних и  средних отделов  гипоталамуса преимущественно

возбуждает, а  заднего — тормозит  моторику  желудка  и  кишок. Возбуждающий  эффект

наблюдается  и  при  введении  с  помощью  вживленных  микроканюль  непосредственно  в

структуру  гипоталамуса  адреналина  и  ацетилхолина. Необходимо  отметить, что

возникающие  эффекты  при  воздействии  на  гипоталамус  могут  быть  неодинаковыми  в

зависимости  от  локализации  и  силы  раздражения, а  также  от  исходного  функционального

состояния  гладкой  мускулатуры  кишок. Кортикальные  влияния  осуществляются  через

лимби-ческую систему, но не исключено и непосредственное ее влияние на гипоталамус (рис.

43). Экспериментальные данные свидетельствуют  о том, что  в  коре  содержатся  механизмы,

которые  могут  усиливать  или  ослаблять  моторику. Корковый  контроль  за  деятельностью

пищеварительного  тракта  вполне  возможен, если  учесть  наличие  в  коре  представительств

центров блуждающих и чревных нервов (В.Н.Черниговский). На важную роль коры мозга в

регуляции  моторики  тонкой  кишки  указывают  результаты  клинических  наблюдений  К- М.

Быкова с сотрудниками. Так, например, при отрицательном отношении пациента к лечебной

процедуре у него регистрируется торможение моторики (А.В.Риккль и Е. П. Глинская). При

действии  натуральных  положительных  условных  раздражителей  наблюдается  усиление

моторики (рис. 44). Реакция кишки бывает неодинаковой в зависимости от вкусовых качеств

принимаемой  пищи. При  неврозах  нередко  наблюдаются  нарушения  моторики  кишок.

Отрицательные  эмоции (страх, испуг, беспокойство) сопровождаются  торможением

моторики. Во время сна моторика ослаблена.

Рис. 44. Усиление  сокращений  тонкой  кишки человека  при разговоре  о бульоне (по  К.

М. Быкову и Г. М. Давыдову)

Периодическая деятельность пищеварительного аппарата

Сущность периодической деятельности пищеварительного аппарата (периодика) состоит

в том, что при пустом желудке, отсутствии химуса в верхних отделах тонкой кишки или во

всем  тонком  кишечнике  у  собак  периодически  возникает  ряд  секреторных  и  моторных

явлений: сокращения желудка и кишечника, выделение поджелудочного и кишечного соков и

желчи (период  работы), которые  затем  сменяются  периодами  покоя. Эта  периодика

прекращается с началом еды и пищеварения. Патологические процессы и заболевания, в том

числе и экспериментально воспроизведенные у собак, нарушают периодику (С.С.Полтырев с

сотрудниками и др.). При экспериментальной патологии коры головного мозга (неврозы) она

также  резко  нарушается (И.Т.Курцин  с  сотрудниками). Импульсы  с  коры  мозга  могут

изменять чередование периодов покоя и работы (И. А. Булыгин).

Исследованиями  установлено, что  периодика  свойственна  человеку  и  ряду  высших

позвоночных животных.

Периодическая  моторная  деятельность  желудка. До 1901—1902 гг. в  лаборатории

И.П.Павлова  существовало  мнение, что  пищеварительные  железы  находятся  обычно  в

полном  покое  и  только  под  влиянием  пищи, поступающей  в  ротовую  полость  начинается

работа пищеварительного тракта.

Дальнейшие  исследования  привели  к  открытию  периодической  деятельности

пищеварительного аппарата. Было установлено, что желудок вне пищеварительного периода

совершает  периодические  сокращения, которые  возникают  через  каждые 1,5—2 ч  и

продолжаются в течение 10—30 мин (рис. 45).

В  дальнейшем  было  показано, что  периодика  появляется  лишь  на  определенном  этапе

постнатального развития. У щенков она формируется в возрасте 1—2 месяцев, а периодика,

свойственная взрослой собаке, устанавливается в разные сроки после рождения (желудка — в

возрасте 6—9 месяцев, тонкой кишки — 10—16 месяцев).

У человека продолжительность периодов работы желудка 20—50 мин, покоя — 45—90

мин (С.В.Аничков, Карлсон, Н.И.Лепорский и др.).

Одновременно  с  сокращениями  желудка  наблюдаются  сокращения  нижней  части

пищевода и верхних отделов тонкой кишки (рис. 46). Периоды работы и покоя нижней части

пищевода  и  желудка  начинаются  и  заканчиваются  почти  одновременно (П.Г.Богач,

Д.В.Филимонов и др.). Периодичность цикла, включающего период работы и период покоя,

для желудка и верхних отделов тонкой кишки в основном одинакова по продолжительности.

Период  работы  верхнего  отдела  тонкой  кишки  начинается  одиночными  сокращениями  или

небольшими группами с короткими паузами. Затем сокращения усиливаются и объединяются

в более продолжительные группы, паузы между ними укорачиваются.

Рис. 45. Периодическая моторная деятельность желудка собаки вне пищеварения: А — Г

— «периоды работы», чередующиеся с «периодами покоя»: Каждая последующая кривая —

продолжение предыдущей

Согласно  данным  Н.Н.Лебедева, Т.Н.Клюбиной  и  др., периоды  покоя  и  работы

подвздошной  кишки  не  совпадают  с  соответствующими  периодами  желудка  и  верхних

отделов  тонкой  кишки. В  периодике  подвздошной  кишки  нет  строгой  закономерности, а

часто она и вовсе отсутствует.

Моторная  деятельность  толстой  кишки  характеризуется  у  собак  появлением  серий

сокращений различной длительности. Наряду с чередованием моторной активности и покоя

можно наблюдать непрерывную моторику толстой кишки в течение 30—60 мин и более.

Периодика характеризуется не только двигательными, но и секреторными явлениями. В

отсутствие  кислой  желудочной  секреции  периодически  появляется  выделение  желчи  и

поджелудочного  сока  в  кишку, секрета  бруннеровых  желез, кишечного  сока  и  усиливается

выделение  слизи  и  сока  пилорических  желез. Компонентом  периода  работы

пищеварительного аппарата у собаки является и слюноотделение. Особенностью секреторной

деятельности поджелудочной железы у собак является то, что и в периоды покоя происходит

выделение  небольшого  количества  сока (Б.П.Бабкин, П.Г.Богач  и  др.). Выделяемый  сок  в

периоды работы обладает высокой ферментативной активностью. Отделяемый кишечный сок

содержит большое количество плотных веществ, ферментов высокой активности.

Во  время  периодов  работы  повышается  тонус  и  усиливается  сократительная  и

электрическая  активность  мышечной  стенки  желчного  пузыря; соответственно  повышается

его  внутрипузырное  давление, что  обеспечивает  выход  пузырной  желчи  в  кишку, богатой

холестерином, билирубином и холатами (С.М.Горшкова, И.Т.Курцин, А.В.Соловьев и др.). В

периоды покоя эти показатели снижаются, однако может наблюдаться выделение небольшого

количества желчи.

Важно  отметить, что  в  норме  у  собак  периодика  при  пустом  желудке  возникает, как