Физиология пищеварения (Полтырев С.С.) - часть 14

секреторных клетках при нервном и гуморальном раздражении поджелудочной железы.

В  последние  годы  выяснено, что  в  клеточной  мембране  расположены  рецепторы, с

которыми  взаимодействуют  гормоны  и  медиаторы  нервных  импульсов.  Все  это  является

частью  так  называемой  аденилциклазной  системы. Вступая  во  взаимодействие  с

рецепторами, гормоны  и  медиаторы  активируют  аденилциклазу, которая  затем  активирует

образование  аденозинмонофосфата (АМФ) из  АТФ. АМФ, в  свою  очередь, стимулирует

внутриклеточные процессы и рассматривается как медиатор.

Итак, начальное  возбуждение  секреторных  клеток  поджелудочной  железы  происходит

под 

влиянием 

услов-но-безусловнорефлекторных 

раздражений. Эфферентными

проводниками  импульсов  являются  блуждающие  и  чревные  нервы.  В  дальнейшем

сложнорефлекторная фаза сливается с нервно-химической.

Внешнесекреторная функция печени

Печень — крупная  железа  животного  организма, участвующая  в  процессах

пищеварения, обмена веществ, кровообращения и осуществляющая специфические защитные

и  обезвреживающие  ферментативные  и  выдели  тельные  функции, направленные  на

поддержание  постоянства  внутренней  среды  организма. У  взрослого  человека  ее  масса

достигает 1,5—2 кг. Печень  вырабатывает  пищеварительный  секрет —желчь. Процесс

образования  желчи  обозначается  как  секреция  желчи, желчеобразование, или

желчеотделение, а  выход  желчи  в  кишку — как  желчевыделение. Желчеобразование  и

желчевыделение — тесно связанные процессы.

Строение печени и желчевыделительного аппарата. Печень —сложная трубчатая железа,

состоит  из  двух  долей, из  которых  правая  значительно  больше  левой. Под  серозной

оболочкой  располагается  соединительнотканая  капсула, содержащая  эластичные  волокна.

Капсула  вместе  с  кровеносными  сосудами  проникает  внутрь  печени, разделяя  ее  на

печеночные  дольки. В  середине  каждой  дольки  проходит  центральная  вена, от  которой

радиусом в виде перекладин располагаются печеночные клетки, между которыми образуются

желчные  капилляры. Таким  образом, печеночные  клетки  находятся  между  разветвлениями

кровеносных сосудов и желчными капиллярами (рис. 35).

Рис. 35. Строение печени. Вертикальный разрез печеночной балки (по Боор-геру):

I — печеночные клетки; 2 — желчные ходы; 3 и 5 — купферовы звездчатые клетки; 4 —

лимфатические

пространства, 6 — кровеносные капилляры

Образовавшаяся  в  печеночных  клетках  желчь  постепенно  переходит  к  периферии

дольки, где  вначале  поступает  в  междольчатые, а  затем  выводные  печеночные  протоки,

которые вместе с пузырным протоком образуют общий желчный проток. У человека общий

желчный  проток  открывается  в  полость  двенадцатиперстной  кишки  обычно  рядом  с

выводным  протоком  поджелудочной  железы. На  концевой  части  общего  желчного  протока

находятся  сфинктер  Одди  и  интрамуральный  запира-тельный  механизм, содержащие

циркулярные  мышечные  слои, и  сфинктер  ампулы, образующийся  благодаря  наличию

циркулярной и продольной мускулатуры вокруг самой ампулы.

Вне  периода  пищеварения  желчь  из  печеночных  протоков  через  пузырный  проток

поступает в желчный пузырь; с началом пищеварения она через пузырный и общий желчный

проток эвакуируется в кишку.

У человека желчный пузырь — тонкостенный грушевидный мешок—вмещает до 60 мл

желчи; его длина равна 12—18 см; в нем различают дно, тело и шейку. Стенка его состоит из

слизистой, мышечной и серозной оболочек. Постепенно сужаясь, желчный пузырь переходит

в пузырный проток, который снабжен клапанами и на конце имеет сфинктер.

Методика исследования секреции желчи и выхода ее в кишку.

У  животных  изучение  секреции  желчи  и  выхода  ее  в  кишку  обычно  проводится  по

методу хронического опыта. С этой целью делают постоянные фистулы желчного пузыря или

общего желчного протока.

Желчеобразование  изучается  на  животных  с  хронической  фистулой  желчного  пузыря.

При  операции дно желчного пузыря  подшивается к брюшной  ране, после чего в  его стенке

делается  надрез  и  слизистая  пузыря  выворачивается  и  подшивается  к  коже — получается

грибовидный  свищ  желчного  пузыря. Для  получения  всей  желчи  одновременно

перевязывается  общий  желчный  проток. Во  избежание  потери  желчи  вне  опыта  некоторые

авторы предлагают вставлять в желчный пузырь металлическую фистульную трубку, как это

делается при образовании фистулы желудка. Вне опыта фистула закрывается пробкой.

Выход желчи в кишку изучается при помощи выведения наружу устья общего желчного

протока. И.П.Павлов  разработал  следующую  операцию. У  животного  вырезается  язычок  из

стенки кишки, куда впадает общий желчный проток, и пришивается к краям' кожной раны.

Отверстие в кишке закрывается швами.

Г. В. Фольборт предложил операцию одновременного наложения хронической фистулы

желчного  пузыря  и  общего  желчного  протока  по  Павлову. При  этих  условиях  у  животного

можно  одновременно  изучать  желчеобразование  и  желчевыделение. С.М.Горшкова  видо-

изменила операцию наложения общего желчного протока. Вместо вырезания кусочка кишки

с протоком она иссекла цилиндрический

Рис. 36.  Схема  операции  наложения  хронической  фистулы

общего  желчного  протока  и  желчного  пузыря  у  собаки (по

С.М.Горшковой и Г. 3. Инасаридзе):

1 — печень; 2 — желчный пузырь; 3 — пузырный проток; 4

— печеночные протоки; 5 — общий желчный проток; 6 — малый

панкреатический  проток; 7 — изолированный  отрезок

двенадцатиперстной кишки; 8 — пилорическая часть желудка; 9

— большой панкреатический проток; 10 — двенадцатиперстная кишка; 11 — анастомоз; 12

— брюшная рана

отрезок кишки, один конец которого зашивался наглухо, а другой пришивался к краям

кожной раны. Этим достигалось сохранение анатомии этой области и устранялось сдавлсние

послеоперационными  рубцами  сфинктера  Одди. Проходимость  кишечника  восстанавли-

валась  при  помощи  гастроэнтероанастомоза, который  позже  был  заменен  энтеро-

энтероанастомозом. Дополнительное наложение фистулы желчного пузыря позволяет так же,

как  и  в  методике  Фоль-борта, одновременно  изучать  секрецию  желчи  и  выход  ее  в  кишку

(рис. 36).

Для  изучения  желчевыдсления  можно  использовать  канюлю  Л. Н. Бакурадзе  подобно

тому, как  это  проводится  при  изучении  функции  поджелудочной  железы, с  той  лишь

разницей, что  в  данном  случае  следует  иссекать  цилиндрический  отрезок  двенадцатиперст-

ной кишки с местом впадения общего желчного протока.

У  человека  исследование  желчеобразовательной  и  желчевыдели-гельной  функций

печени  обычно  производится  при  помощи  двух  методов: дуоденального  зондирования  и

холецистографии.

Метод  дуоденального  зондирования состоит  в  следующем. Из  двенадцатиперстной

кишки  при  помощи  тонкого  зонда  извлекается  кишечное  содержимое  золотисто-желтого

цвета (желчь А); затем и кишку вводится 20—30 мл теплого 30%-ного раствора сернокислой

магнезии или 30 мл 5—10%-ного раствора пептона, которые вызывают сокращение желчного

пузыря и расслабление сфинктера Одди («желчный рефлекс»), благодаря чему густая темно-

коричневая  пузырная  желчь (желчь  В) поступает  из  желчного  пузыря  в  кишку. При

дальнейшем  извлечении  содержимое  двенадцатиперстной  кишки  вновь  становится  светло-

желтым (желчь  С), эта  желчь  идет  по  печеночным  протокам  непосредственно  из  печени.

Качественный анализ желчи А, В и С имеет большое клиническое значение, так как при этом

определяется функциональное состояние печени и ее желчевыде-лительного аппарата.

В  некоторых  случаях  получение  желчи  при  дуоденальном  зондировании  производится

путем подкожного или внутривенного введения пилокарпина, гипофизина или питуитрина. В

последнее  время  предложен  новый  способ  получения  желчи  у  человека. Он  состоит  в  том,

что  при  дуоденальном  зондировании  производится  фарадизация  участка  кожи — проекции

прохождения правого диафрагмаль-ного нерва.

Метод  холецистографии заключается  в  том, что  внутривенно  вводится  раствор

дериватов фенолфталеина (тетрабром или тетраиод гност), который, выделяясь печеночными

клетками  с  желчью, обладает  способностью  задерживать  рентгеновские  лучи, это  дает  воз-

можность определить при просвечивании контуры желчного пузыря, желчных протоков и их

изменения. При  обследовании  больного  всегда  рекомендуется  сделать  холецистографию  и

дуоденальное зондирование.

Рис. 37. Графический метод регистрации сокращений желчного

пузыря  у человека и животных с хронической фистулой пузыря (по

С.М.Горшковой):

1 — резиновый  баллончик, вводимый  через  фистульное

отверстие  в  полость  желчного  пузыря; 2 — резиновая  трубка,

соединяющая баллончик с градуированной бюреткой; 3 — зажим на

трубке, через  которую  заполняются  водой  баллончик, бюретка  и

соединяющая  трубка; 4 — градуированная  бюретка, заполненная

водой, по  уровню  которой  определяется  давление  в  пузыре (в  мм

вод. ст.); 5—поплавок, соединенный  с  писчиком 6. и  производящий  запись  сокращений

пузыря на кимографе 7; 8 — штатив

В  физиологии  рентгенографический  метод  применяется  главным  образом  при

обследовании  моторной  деятельности  желчного  пузыря, а  отчасти  с  целью  изучения

желчевыделительной  функции  печени. В  этих  случаях  перед  рентгенографией  в  полость

желчного пузыря вводятся различные контрастные вещества или к его стенкам прикрепляют

металлические  пластинки. Однако  рентгенография  дает  представление  лишь об  изменениях

формы  и  объема  пузыря, обнаружить  же  свойственные  пузырю  перистальтические  и

ритмические сокращения при этом способе трудно.

Метод графической записи — более точный способ исследования. Он состоит в том, что

животному  через  фистулу  вводится  в  полость  желчного  пузыря  небольшой  резиновый

баллончик, заполненный  жидкостью  и  соединенный  через  водяной  манометр  с  капсулой

Марея, рычажок  которой  записывает  на  кимографе  сокращения  желчного  пузыря. Вместо

капсулы  Марея  С.М.Горшкова  предложила  записывать  сокращения  желчного  пузыря  при

помощи  специального  рычажка, помещаемого  на  поплавок, находящийся  в  водяном  мано-

метре (рис. 37). Этот  способ  регистрации  оказался  очень  удобным  и  более  точно

воспроизводящим  сокращения  мускулатуры  пузыря. В  клинике  иногда  удается  проводить

специальные  физиологические  исследования  желчеобразовательной  функции  печени  на

людял, у которых свищи желчного пузыря, печеночных протоков и общего желчного протока

образуются  по  медицинским  показаниям  операционным  путем (камни  желчного  пузыря,

опухоли общего желчного протока) или вследствие патологического процесса (воспаления).

Состав, свойства и физиологическое значение желчи.

Только  что  выделенная  печенью  желчь — печеночная  желчь — жидкость  светло-

желтого  цвета  слабощелочной  реакции. После  пребывания  в  желчном  пузыре, где  она

концентрируется, желчь становится густой, приобретает темно-коричневый цвет и содержит

большое количество плотных веществ.

Основные  составные  части  желчи: вода; желчные  кислоты— гликохолевая  и

таурохолевая  в  форме  натриевых  солей; желчные  пигменты — билирубин  и  биливердин;

жиры  и  жироподобные  вещества; холестерин, лецитин, слизь, хлористые, сернокислые  и

фосфорнокислые соли натрия, калия, кальция и магния. Из ферментов в желчи обнаружены

фосфатазы.

Желчные  кислоты  и  билирубин  образуются  в  печени. Биливердин  является  продуктом

окисления билирубина. Первый зеленого, а второй — красновато-желтого цвета. Билирубин

образуется из гемоглобина при разрушении красных кровяных телец. Из желчных пигментов

образуются пигменты мочи (уробилин) и кала (стеркобилин).

В  настоящее  время  доказано, что  все  основные  компоненты  желчи  секретируются.

Полагают, что образование желчи начинается с активной секреции воды, желчных кислот и

билирубина, осуществляемой  паренхиматозными клетками  печени. В результате  в  желчных

канальцах  появляется  первичная  желчь, которая, проходя  по  желчным  ходам, вступает  в

контакт  с  плазмой  крови, в  результате  чего  устанавливается  равновесие  электролитов.

Химическими  исследованиями  обнаружена  наибольшая  активность  АТФ  в  мембранах

желчных канальцев. Локализация  кислой фосфатазы в  печеночных клетках вокруг  желчных

канальцев  указывает  на  функциональную  полярность  этих  клеток  в  отношении  желчной

секреции. Энергия, необходимая  для  осуществления  желчной  секреции, образуется  за  счет

тканевого дыхания печени и сопряженного с ним окислительного фосфори-лирования (А. С.

Саратиков).

При некоторых болезненных состояниях организма билирубин, соединяясь с кальцием,

образует  нерастворимое  вещество (билирубин-кальк), являющееся  составной  частью

желчных  камней (пигментные  камни). В  сутки  у  человека  образуется  от 800 до 1000 мл

желчи.

Желчь принимает активное участие в процессе пищеварения. Она активирует ферменты

поджелудочного  и  кишечного  соков, главным  образом  липазу; эмульгирует  жиры, ускоряя

таким  образом  их  переваривание; способствует  растворению  жирных  кислот, обусловливая

лучшее  их  всасывание; усиливает  движение  кишеч  ника; возбуждает  секрецию

поджелудочной  железы; тормозит  развитие  микробов, задерживая  гнилостные  процессы  в

кишечнике. Без желчи переваривание фибрина происходит лишь на 30,2%.

Рис. 38.  Эвакуация  желчи  а  кишку  у  собак  при  еде

яичных  желтков (А), молока  (Б),  мяса  (Б),  хлеба  (Г)  и

раздражении механоре-цепторов желудка (Д). Числа — объем

желчи в мл за 5 ч

Возбудители  желчеобразования  и  желчевыделения. В

настоящее  время  принято  деление  всех  пищевых  веществ  на

возбуждающие  секреторную  функцию  печени (холеретика) и  вызывающие  выход  желчи  в

кишку (хо-лагога). Однако  такое  разграничение  является  относительным, так  как  пищевые

вещества  не  только  вызывают  выход  желчи  в  кишку, но  вместе  с  тем я являются  энер-

гичными  возбудителями  секреции желчи (рис. 38). Поэтому правильнее будет  делить их на

вещества  с  преобладающим  действием  на  секреторный (желчесекре-торные  вещества) и

желчевыделительный  аппараты  печени (желчегонные  вещества). Желчегонные  вещества

делят  на  усиливающие  тонус  желчепузырной  системы — холекинетика (пептон, гистамин,

холицнстокинин, яичный  желток), и  вещества, расслабляющие  сфинктер  Одди  и

интрамуральный  механизм — холеспазмолитика (сернокислая  магнезия, соляная  кислота,

питуитрин «Р», атропин). Некоторые  из  этих  веществ, например  пептон, холецистокинин,

оказывают действие одновременно на концевой аппарат общего желчного протока и желчный

пузырь. Энергичными  возбудителями  выхода  желчи  в  кишку  являются: яичный  желток,

жиры,  пептоны,  мясо,  его  экстрактивные  вещества,  хлеб,  молоко,  сыр;  из  химических

веществ: пилокарпин, питуитрин, холецистокинин, ацетилхолин, физостигмин, гистамин,

атофан, дюрандова смесь, сернокислая магнезия, бессмертник и каломель.

Слабыми  возбудителями  желчевыделения  являются:  сырой  яичный  белок,  крахмал  и

алкоголь. Усиливают  секрецию  желчи  соляная  кислота, вода, желчь, секретин  и

механическое  раздражение  желудка. Ряд  желчегонных  веществ  используются  в  клинике  с

диагностической целью (сернокислая магнезия, пептон, питуитрин и др.).

Секреция желчи и желчевыделение. Секреция желчи происходит непрерывно, выход же

ее в двенадцатиперстную кишку связан с поступлением пищи в желудочно-кишечный капал.

Исключением  является  периодическое  желчевыделение  во  время  голодания. При

поступлении пищи в желудочно-кишечный капал начинается энергичная и продолжительная

эвакуация желчи в двенадцати перстную кишку, причем в зависимости от сорта пищи (мясо,

хлеб, молоко) желчевыделение  характеризуется  определенным  латентным  периодом,

типичным ходом кривой и продолжительностью.

Латентный период выхода желчи в кишку у собак в среднем равен: на мясо — 5—8 мин,

хлеб — 8—12 мин, молоко — 3—5 мин.

С.М.Горшковой в лаборатории К. М. Быкова было установлено, что величина латентного

периода  находится  в  обратной  зависимости  от  степени  наполнения  желче-выделительного

аппарата печени (табл. 20).

Таблица 20. Зависимость величины латентного периода желчевыделения

от степени наполнения желчевыделительной системы печени (по С.М.Горшковой)

Величина латентного периода, мин

Степень наполнения

молоко

мясо

хлеб

яичные желтки

Высокая

Низкая

3

23

8

40

12

55

5

25

Как  показали  наблюдения, желчный  пузырь, который  является  главным «мотором

эвакуации», начинает  сокращаться  в  первые  же  минуты  еды, это  дает  основание

предполагать, что и у человека латентный период выхода желчи в кишку при еде различных

видов  пищи  тоже  незначителен. На  основании  холецистографии  установлено, что

поступление желчи в кишку у человека начинается

Через 5 мин  после  начала  еды: через 10—15 мин  объем  желчного  пузыря  значительно

уменьшается, а окончательное его опорожнение наступает спустя 3—5 ч.

У  собак  продолжительность  желчевыделения  различна  и  находится  в  зависимости  от

сорта пищи; так, при еде молока она равняется в среднем 63/4 ч, мяса –  51/2 ч, хлеба –81/4 ч.

Количество  желчи, выделяющейся  на  эквивалентные  по  содержанию  азота  количества

мяса, хлеба и молока, в среднем одинаково на все раздражители.

Установлено, что  желчеобразовательная  функция  печени  изменяется  под  влиянием

различных пищевых режимов. Характер выхода желчи в кишку зависит от анатомических и

физиологических  особенностей  организма (строение  концевого  аппарата  общего  желчного

протока и желчного пузыря, возраст, беременность).

И.П.Павлов  установил, что  кривые  желчевыделения  и  секреции  поджелудочного  сока

при  одинаковых  сортах  пищи  в  общих  чертах  сходны. Это  свидетельствует  об  общности

физиологической роли этих двух секретов в процессе пищеварения.

Желчевыделение  происходит  периодически, что  обусловлено  фазностью  моторной

деятельности желчевыде-лительного аппарата печени (П.К.Климов).

Роль желчного пузыря и общего желчного протока в эвакуации желчи в кишку. Главная

роль в механизме  эвакуации  желчи в  кишку принадлежит моторной деятельности желчного

пузыря, сфинктера Одди и интраму-рального механизма общего желчного протока. Измере-

ния  внутрибрюшного  давления, присасывающее  действие  двенадцатиперстной  кишки,

эластические  свойства  стенок  желчного  пузыря  и  секреторное  давление  печени, которым

ранее приписывалась главенствующая роль, имеют лишь вспомогательное значение.

Вне  периода  пищеварения  желчный  пузырь  человека  находится  в  состоянии

физиологического  покоя  и  лишь  иногда  возникают  единичные  и  слабые  сокращения. У

животных стенки желчного пузыря совершают непрерывные ритмические сокращения.

Способность желчного пузыря сокращаться была показана многими исследователями на

различных  животных (обезьяна, собака, кошка, кролик, морская  свинка, птица, рыба,

лягушка). Эта способность обусловлена наличием в его стенках гладких мышечных волокон

и  хорошо  развитой  системой  нервных  клеток. Кроме  местных  нервных  ганглиев,

обусловливающих  автоматизм, движений  желчного  пузыря, в  его  стенках  находятся

окончания  блуждающего  и  симпатического  нервов,  по  которым  к  пузырю  приходят

импульсы из центральной нервной системы (рис. 39). Вид пищи и акт еды вызывают появле-

ние частых и сильных сокращений.