содержание .. 13 14 15 16 ..

Физиология пищеварения (Полтырев С.С.) - часть 15

Сокращения желчного пузыря бывают трех типов: тонические, перистальтические .и

ритмические. Частота и сила ритмических и перистальтических сокращений находятся в

зависимости от качества возбудителя. Обычно частота ритмических сокращений в минуту

достигает 5—7.

Возникновение топических сокращений также тесно связано с приемом пиши: вслед за

быстрым 5—20-минутным подъемом тонуса наблюдается его резкое падение

продолжительностью от 5 до 20 мин в зависимости от силы раздражителя; затем наступает

новый подъём, продолжающийся 1—3 ч и более; при этом величина внутри-пузырного

давления с 100—110 мм увеличиваете; до 240—370 мм вод. ст.

Рис. 39. Схема иннервации печени и желчных путей (по Мюллер, 1924):

1 — серый бугор;

— ядро

блуждающего нерва; 3 — левый вагус; 4 —

правый вагус; 5 — верхний шейный узел; 6

— звездчатый узел, 7 — соединительные

ветви; 8 — спинной мозг; 9 — большой

чревный нерв; 10 — малый чревный нерв; 11

— чревный узел; 12 — печеночная артерия;

13 — печеночная ветвь вагуса; 14 — аорта;

15 — воротная вена; 16 — пищевод; 17 —

пищеводный узел вагуса; 18 — желчный

пузырь;

— печень;

—

парасимпатические

пути;

—

симпатические пути

Максимальное

внутрипузырное

давление в норме обычно не превышает

секреторного давления печени (табл. 21),

чрезмерное повышение давления желчи в

пузыре

вызывает

ослабление

желчеобразования, вплоть до его полного

прекращения. Регуляция давления по всей желчевыделительной системе осуществляется

желчным пузырем, который обладает способностью концентрировать желчь в 10—20 и более

раз. Моторным нервом желчного пузыря является блуждающий нерв. При раздражении

симпатического нерва наблюдается торможение сокращений пузыря.

Таблица 21. Величина внутрипузырного и секреторного давления и человека и животных

Объект

исследования

Величина сопротивления кон-

цевого аппарата общего

желчного протока мм вод. ст.

Величина

внутрипузырного

давления,

мм вод.ст.

Величина

секреторного

давления печени,

мм вод. ст.

Человек

Обезьяна

Собака

Кошка

Кролик

100—230

100—300

30—75

30—150

100—370

100—350

100—125

70—100

200-385

230—321

110-342

150-260

100-125

В механизме регуляции моторной деятельности желчного пузыря участвует правый

диафрагмальный нерв, раздражение которого усиливает сокращение стенок пузыря.

Деятельность желчного пузыря тесно связана с деятельностью сфинктера Одди, который

так же, как и желчный пузырь, иннервируется от блуждающего, чревного и правого

диафрагмалыюго нервов. Сравнительно недавно в концевой части общего желчного протока

было установлено наличие второго сфинктера в интрамуральной части протока;

сопротивление, создаваемое им току желчи, равно приблизительно 2/3 общего сопротивления

в концевом аппарате общего желчного протока (300 мм вод. ст.).

У человека сопротивление сфинктеров в среднем не превышает 230 мм вод. ст. Однако в

некоторых случаях сила их сокращения бывает настолько велика, что даже прием пищи не

способен вызвать выхода желчи в кишку. При патологических процессах (дискинезии

желчевыде-лительной системы) величина сопротивления значительно возрастает и может

достигать 750—800 мм вод. ст. На работу сфинктера не влияет тонус и перистальтика

двенадцатиперстной кишки. Деятельность его изменяется при внутривенном введении

пилокарпина, ацетилхо-лина и адреналина. Изолированный сфинктер способен реагировать

на различные раздражители благодаря наличию в нем нервных сплетений.

Деятельность концевого аппарата общего желчного протока и желчного пузыря строго

координирована, благодаря чему обеспечивается нормальное наполнение пузыря желчью и

эвакуация ее в кишку. Наполнение желчного пузыря происходит при замыкании сфинктеров

концевого отдела общего желчного протока и расслаблении мускулатуры стенок желчного

пузыря, а эвакуация желчи в кишку происходит при расслаблении мускулатуры сфинктеров

общего желчного протока и сокращении мышц желчного пузыря. Эта координация работы

обусловлена регулирующим влиянием нервной системы.

В процессе наполнения пузыря и эвакуации желчи в кишку принимают участие

мышечные элементы общего желчного протока, сфинктер и клапаны желчного пузыря.

Механизм регуляции секреции и выхода желчи в кишку. Процесс желчевыделения

протекает в две фазы: сложнорефлекторную и нервно-химическую. В сложно-рефлекторной

фазе принимают участие условные и безусловные рефлексы.

Первое указание на условнорефлекторное выделение желчи было сделано в лаборатории

И.П.Павлова Г. Г. Брюно в 1898 г. Это положение в дальнейшем было подтверждено и

значительно расширено.

Рис. 40. Условнорефлекторное возбуждение моторики желчного пузыря собаки. А —

моторика пузыря, Б — дыхание, В — время: 1 — спонтанные сокращения после показа

животному мяса; 2 — через 1 мин; 3 — через 3 мин; 4 — через 1 мин; 5 — через 3 мин; 6 —

после 6 мин

Наиболее обстоятельные данные о положительном влиянии коры головного мозга на

желчеобразовательную и желчевыделительную функции печени были получены советскими

учеными. Было установлено, что секреция желчи и выход ее в кишку регулируются высшими

отделами центральной нервной системы вид и запах так же, как и акт еды, способны усилить

желчеобразование и вызвать выход желчи в кишку. Подобный эффект наблюдается при

действии не только натуральных, но и искусственных условных раздражителей (рис. 40).

Усиление секреции желчи и выход ее в кишку наступают рефлек-торно при поступлении

пищевых и химических веществ в желудок и двенадцатиперстную кишку. Передача воз-

буждения с рецепторов желудка и кишки на печень происходит по системе блуждающих

нервов и по «коротким путям» через местные интрамуральные механизмы. По

симпатическим волокнам поступают тормозящие импульсы с рецепторов желудка к печени и

желчевыделитель-ному аппарату, что при известных условиях может обусловить угнетение

желчеобразования и прекращение эвакуации желчи в кишку.

Постоянство выхода желчи в кишку при введении в нее пищевых и химических веществ

легло в основу клинических методов получения желчи у человека с диагностической целью

(«желчный рефлекс»).

В нервно-химической фазе желчевыделения принимают участие различные гормоны и

продукты переваривания пищи.

Секретин стимулирует желчеобразовательную функцию печени, а выход желчи в кишку

обусловлен действием специфического гормона — холецистокинина, который был найден в

слизистой оболочке верхнего отдела тонкого кишечника у человека, а также различных

животных (собаки, кошки, свиньи, овцы, коровы). Введение холецистокинина в организм

вызывает сокращение желчного пузыря, расслабление сфинктера Одди и интраму-рального

механизма общего желчного протока. Холецис-токинин — панкреозимин, как и все гормоны,

действует на желчевыделительный аппарат при поступлении в кровь. При внутривенном

введении человеку холецистокинина наблюдается эвакуация желчи в кишку. Подобный

эффект отмечен и при инъекциях препаратов гипофиза.

В слизистой двенадцатиперстной кишки могут образовываться химические вещества,

тормозящие желчеотделение. В механизме секреции желчи и желчевыделения принимают

участие и сами продукты переваривания пищи, которые после всасывания оказывают

действие на печень и желчевыделительный аппарат. Действие гормонов и химических

веществ на желчевыделительный аппарат осуществляется при участии нервной системы.

В последние годы представление о механизме желчеобразования было значительно

расширено в связи с учением о химической передаче нервного возбуждения. Так, при

раздражении вегетативных нервов в крови, оттекающей от печени, были обнаружены

медиаторы; введение холина и его производных или физостигмина вызывает усиление

желчеобразования и выход желчи в кишку.

Значительное влияние на желчеобразование оказывают гормоны. Так, вазопрессин,

АКТГ, инсулин его стимулируют, причем действие АКТГ осуществляется путем усиления

продукции

глюкокортикоидов. После

гипофиз-эктомии, депанкреатизации

или

адреналэктомии желчеотделение уменьшается. То же происходит при введении препаратов

щитовидной железы. Противоположный эффект вызывает тиреоидэктомия или длительное

применение антитиреоидного препарата — 6-МТУ. Повышает уровень желчеотделения

гормон эпифиза. После кастрации наступают длительные расстройства желчеотделения, что

указывает на немаловажную роль половых гормонов в регуляции внешнесекреторной

функции печени. Несмотря на разноречивые данные, можно полагать, что блуждающий нерв

преимущественно усиливает желчеотделение, а симпатический тормозит.

На процесс желчеобразования оказывает влияние центральная нервная система. Еще в

1886 г. Гейденгайн установил, что раздражение электрическим током спинного мозга в

шейном и верхнегрудном отделах вызывает снижение желчеобразования. То же наблюдается

и при перерезке спинного мозга. Нервным центром регуляции желчеотделения считают

центры блуждающих нервов. Имеются данные, что удаление мозговой коры у собак,

повреждение премоторной и особенно лимбической области головного мозга изменяют

желчеотделительную функцию печени (В. М. Бехтерев, Г. Е. Сабуров).

Все это дает основание говорить, что регуляция секреции желчи и выход ее в кишку

осуществляются при помощи единого нервно-гуморального механизма, при ведущем

значении нервного механизма.

Пищеварительная функция тонких кишок

В тонких кишках в основном завершается этап большой и сложной работы

пищеварительного аппарата по механической и химической обработке поступившей е

организм пищи.

В полость кишок изливаются поджелудочный сок, желчь и кишечный сок,

обеспечивающие дальнейший гидролиз пищевых веществ при участии ряда ферментов.

Гидролитические процессы завершаются здесь мембранным пищеварением. В тонкой кишке

происходит всасывание почти всех продуктов гидролиза пищевых веществ, витаминов,

большей части солей и воды.

Особое место в пищеварении и регуляции функций пищеварительного аппарата в

комплексе с поджелудочной железой и печенью занимает двенадцатиперстная кишка,

поскольку она является центральным узлом регуляции секреторной, моторной и

эвакуаторной деятельности желудочно-кишечного тракта. Кроме того, в двенадцатиперстную

кишку выделяются вещества гормональной природы, имеющие отношение к регуляции

общего обмена веществ (Л. М. Уголен).

Рис. 41. Схема операции изолированной петли кишки по Тири — Велла

Тонкий кишечник у человека имеет в длину 6 м и более. На всем протяжении в

слизистой оболочке его находятся либеркюновы железы, выделяющие за сутки до двух

литров сока.

Исследование секреции кишечных желез обычно проводится в хроническом опыте на

животных с постоянными кишечными фистулами. С этой целью животные подвергаются

предварительной операции— изоляции отрезка кишки с сохранением сосудистой и нервной

связи с организмом. Тири предложил иссекать небольшой отрезок тонкой кишки, один конец

которой наглухо зашивается, а другой вшивается в кожную рану. Проходимость кишечника

восстанавливается путем сшивания отрезков кишки «конец в конец» или «бок в бок». Велла

несколько видоизменил эту операцию и стал оба конца изолированного отрезка кишки

вшивать в кожную рану на небольшом расстоянии один от другого (операция Тири — Велла)

(рис. 41). В других случаях ограничиваются просто вшиванием в кишку металлической

трубки (канюли), как это делается при наложении басовской фистулы на желудок. Однако

получить при этих условиях чистый секрет кишечных желез, конечно, невозможно. Такая

фистула может служить лишь для анализа степени переваривания пищевой массы. Если такие

фистулы наложить в различных отделах кишечника (полифистульный метод), то можно

исследовать переваривание пищи по ходу кишечника (Е. С. Лондон).

В 1947 г. Л. Д. Синещековым была предложена методика, позволяющая направлять

кишечный химус то в отверстие фистулы, то в нижележащие участки кишок. С помощью

наружных анастомозов — мостиков можно во время опыта выключать большие участки

кишечника.

Секреция бруннеровых желез. Бруннеровы железы расположены в начальном

(проксимальном) участке двенадцатиперстной кишки. Сок их густой, сиропообразный, рН

7—8. Главным компонентом его является муцин, а пепсиноподобный фермент способен

расщеплять белки, в кислой среде и медленно створаживать молоко. Секреция сока

усиливается при приеме пищи и поступлении химуса из желудка. Регуляция осуществляется

нервно-гуморальным путем. Усиливает секрецию раздражение блуждающего нерва.

Установлено участие холинергиче-ских нервных образований в регуляции сокоотделения.

Стимулирующее влияние на секрецию оказывают секретин, глюкагон. Предполагают, что

значение секрета бруннеровых желез защитное, так как густой сок, богатый муцином, может

покрывать слизистую оболочку двенадцатиперстной кишки.

Кишечный сок и его свойства. Кишечный сок—мутноватая жидкость щелочной реакции,

богатая ферментами и примесью слизи, эпителиальными клетками, кристаллами холестерина,

микробами (небольшое количество) .и солями (0,2% углекислого натрия и 0,7% хлористого

натрия). Железистым аппаратом тонкой кишки является вся его слизистая оболочка.

Секреция кишечного сока включает два процесса: отделение жидкой и плотной частей сока.

Плотная часть нерастворима в воде и представляет в основном отторгнутые от слизистой

оболочки эпителиальные клетки. В ней содержится основная масса ферментов и других

веществ (Г.К.Шлыгин). Жидкая часть — желтоватая жидкость щелочной реакции. В составе

ее анионы и катионы, мукопротеин, мочевина, молочная кислота. Содержание ферментов

невелико. Кишечные ферменты, расщепляющие разные вещества, следующие: эрепсин —

полип-ептиды и пептоны до аминокислот; катапепсины — белковые вещества в слабокислой

среде (в дистальной части тонкого кишечника и толстых кишок, где под влиянием бактерий

создается слабокислая среда); липаза — жиры на глицерин и высшие жирные кислоты;

амилаза — полисахариды (кроме клетчатки) и декстрины до дисахаридов; маль-таза —

мальтозу на две молекулы глюкозы; инвертаза — тростниковый сахар; нуклеаза — сложные

белки (нуклеины); лактаза, действующая на молочный сахар и расщепляющая его на глюкозу

и галактозу; щелочная фосфатаза, гидролизующая моноэфиры ортофосфорной кислоты в

щелочной среде, кислая фосфатаза, обладающая тем же действием, но проявляющая свою

активность в кислой среде, и др. Энтерокиназа, щелочная фосфатаза, выполнив свою роль в

тонком кишечнике, толстых кишках, под влиянием микробов инактивируется (Г. К. Шлы-

гин). Содержание отдельных ферментов в кишечном соке варьирует в зависимости от

различного питания. Так, например, при длительном нахождении животного па углеводном

режиме питания содержание амилазы в кишечном соке увеличивается, а при длительном

питании мясной пищей содержание ее уменьшается и возрастает количество ферментов,

расщепляющих белки.

Секреция кишечного сока. Основными возбудителями секреции кишечного сока

являются механические и химические раздражения, оказываемые пищевыми массами при

прохождении через кишечную трубку. Механическое раздражение обусловливается самой

массой, объемом пищи, имеющей различную консистенцию. Химическое раздражение

производится желудочным и поджелудочным соками, желчью, а также продуктами

переваривания белков, жиров и углеводов. При прохождении пищевой массы по кишечнику

происходит раздражение механо-гермо-хеморецепторов стенок кишок; возникающие при

этом импульсы рефлекторным путем передаются к кишечным железам, возбуждая их

деятельность. В отличие от других пищеварительных желез кишечные железы отвечают на

прием пищи не возбуждением, а торможением сокоотделения (В. В. Савич, М. П. Бресткин,

И. М. Хазен и др.). Отсутствие усиления кишечной секреции па прием пищи пытаются

объяснить тем, что слизистая оболочка тонкой кишки способна отделять сок по всей ее

длине, а заполнение кишечника после приема пищи происходит постепенно. Если бы прием

пищи сопровождался обильной секрецией, то во многих участках выделялось бы большое

количество сока бесполезно в пустой просвет кишок. Это привело бы к неэкономной работе

слизистой оболочки кишки. В связи с этим в процессе эволюции выработались механизмы

регуляции, обеспечивающие выделение кишечного сока преимущественно при не-

посредственном контакте химуса со слизистой оболочкой.

Кишечные железы снижают секрецию не только во время приема пищи, но и при

воздействиях на толстые кишки (П.Г.Богач, С.С.Полтырев).

Нервная система регулирует образование в железистых клетках ферментов. Она

воздействует на железы не только во время секреции, но и в период относительного покоя

железы, когда происходит интенсивное образование ферментов. Опыты с денервацией

изолированной петли кишки показывают, что перерезка нервов влечет за собой увеличение

количества сока с одновременным снижением в нем ферментов. Это указывает на нарушение

трофического влияния на железистый аппарат.

В регуляции кишечной секреции участвуют и гормональные факторы. Стимулирующее

влияние оказывают гормоны коры надпочечников. Оказывают влияние и половые гормоны:

эстрадиол — пропинат стимулирует у самок, а тестеров— пропионат у самцов секрецию

кишечного сока и особенно его плотной части. Введение половых гормонов усиливает

преимущественно отделение плотной части сока и тем самым повышает его ферментативную

активность.

Двигательная функция тонкого кишечника

Пищевая масса, поступая из желудка в кишечник, подвергается дальнейшей

механической и химической обработке, в результате которой она приобретает гомогенный

вид кашицы, называемой химусом.

Перемещение химуса по кишечнику происходит благодаря последовательным

сокращениям заложенных в стенках кишечника продольных и кольцевых мышц.

Изучение двигательной функции кишечника производится при помощи следующих

методик: 1) наблюдение за движениями кишок у животных со вскрытой брюшной полостью;

2) наблюдение за движением петли кишки, выведенной при помощи хирургической операции

под кожу; 3) наблюдение за движением кишечника через вживленное в брюшную стенку

целлулоидное окошечко; 4) графическая запись движений изолированного из организма и

помещенного в питательный раствор Рингер — Локка или Тироде отрезка кишки; 5)

графическая запись движений кишки при помощи резинового 'баллончика, введенного через

содержание .. 13 14 15 16 ..