Физиология пищеварения (Полтырев С.С.) - часть 13

показали, что  при  приеме  жирной  пищи  в  желудочном  соке  увеличивается  содержание

липазы, при приеме углеводной — амилазы, белковой — трипсина.

Наиболее  совершенным  типом  адаптации  поджелудочной  железы  к  режиму  питания

является, по-видимому, изменение  количества  ферментов. Менее  экономной  формой

адаптации — увеличение количества секретируемого сока.

Отрицательное  влияние  на  адаптационную  способность  поджелудочной  железы

оказывает  резкий  недостаток  в  рационе  белка. Клиницистами  отмечено, что  у  больных  с

заболеваниями  желудочно-кишечного  тракта  способность  поджелудочной  железы  к

ферментным  адап-тациям  нарушается, что  соответственно  должно  учитываться  при

назначении лечебного питания (А. Я. Губер-гриц, М. М. Губергриц).

Итак, физиологическое  значение  поджелудочного  сока  определяется: 1) участием  в

пищеварении, 2) нейтрализацией  кислотности  желудочного  сока  и 3) участием  в  регуляции

кислотно-щелочного равновесия крови и водно-солевого обмена в организме.

Секреция  поджелудочного  сока. Секреторные  клетки  поджелудочной  железы  вне

пищеварительного  периода  находятся  в  состоянии  покоя  и  отделяют  сок  лишь  в  связи  с

периодической  деятельностью  желудочно-кишечного  тракта. По  данным  лаборатории

И.П.Павлова,  у  собак  за  каждый  «период  работы»  выделяется  в  кишку  около  30  мл  смеси

поджелудочного  и  кишечного  соков  с  желчью. Периодическая  секреция  поджелудочного

сока  у  человека,  по  данным  П.  И.  Лепорского  и  его  сотрудников,  строго  координирована  с

периодической деятельностью мускулатуры двенадцатиперстной кишки, и обычно моторика

и  секреция  возникают  одновременно. В  период  моторной  деятельности  кишки  у  здорового

человека выделяется в среднем около 72,6 мл поджелудочного сока, богатого ферментами.

Во  время  приемов  пищи  происходит  возбуждение  секреторных  клеток  поджелудочной

железы и наступает интенсивное и длительное выделение сока.

Наиболее  обстоятельные  и  подробные  данные  о  секреторной  функции  поджелудочной

железы  были  получены  И.П.Павловым  и  его  сотрудниками. При  приеме  пищевых  веществ

было  установлено  следующее: 1) отделение  поджелудочного  сока  происходит  при  виде  и

запахе пищи, т. е. в порядке условного рефлекса; 2) акт еды вызывает усиленное отделение

сока, богатого  ферментами; 3) латентный  период  сокоотделения  на  все  сорта  пищи

колеблется от одной до трех минут; 4) работа поджелудочной железы типична для каждого

сорта  пищи; 5) концентрация  основных  ферментов (амилазы, липазы, трипсина) бывает

наибольшей  при  еде  молока  и  жира  и  наименьшей  при  еде  мяса;  6)  выделение  всех

ферментов  идет  параллельно; 7) концентрация  ферментов  в  соке  зависит  от  скорости

секреции. Исследованиями была установлена зависимость количества отделяемого сока, хода

и продолжительности секреции, а также количественного состава секрета от сорта пищи. При

еде  мяса  или  хлеба  секреция  характеризуется  резким  подъемом  кривой  в  первые  два  часа,

причем максимум отделения падает на второй час; в  дальнейшем кривая отделения при еде

мяса снижается и в четвертом часу резко падает; продолжительность отделения равна 4—5 ч.

При еде хлеба снижение кривой начинается в третьем часу и затем секреция продолжается на

низких цифрах еще около 5 ч; общая продолжительность отделения сока равна 9—10 ч. При

приеме  молока  кривая  секреции  характеризуется  максимальным  подъемом  в  третьем  часу,

после чего происходит снижение; общая продолжительность секреции равна 5 ч (рис. 34).

По  количеству  выделяющегося  сока  при  приеме  различных  сортов  пищи  на  первом

месте стоит хлеб, а на последнем — молоко.

Как показали наблюдения К. М. Быкова и его сотрудников на больном с хирургической

фистулой  протока  поджелудочной  железы, наибольшее  количество  сока  у  человека

выделяется при приеме жирной пищи (табл. 13).

Рис.  34.  Секреция  поджелудочного  сока  у  собаки  при  еде  мяса,  хлеба  и  молока  (по

И.П.Павлову)

Таблица 13. Секреция поджелудочного сока у человека

 при еде мяса, хлеба и молока (по К. М. Быкова)

Количество сока

Часы

мясо (200 г)

хлеб (400 г)

и стакан чая

молоко (300 мл)

1-й

5,0

7,8

4,0

2-й

5,2

5,3

4,0

3-й

4,2

3,2

3,0

4-й

2,1

3,4

4,5

При  длительном  приеме  жирной  пищи  у  человека  происходит  постепенное  угнетение

секреторной функции поджелудочной железы (табл. 14).

Таблица 14. Секреция поджелудочного сока у человека при прием

 в течение пяти дней жирной пищи (по К. М. Быкову)

Количество сока в сутки, мл

Секреции за сутки

первые

вторые

третьи

четвертые

пятые

День

Ночь

90,5

16,0

88,0

1,9

80,8

2,0

52,5

6,0

36,0

3,0

Всего

106,5

89,9

82,8

58,5

39.0

Консистенция  и  объем  пищи, а  следовательно, и  степень  растяжения  стенки  желудка

пищевыми массами играют большую роль в механизме возбуждения поджелудочной железы.

Между  количеством  съеденной  пищи  и  количеством  отделяющегося  при  этом  сока  су-

ществует прямая зависимость: чем больше пищи поступает в желудок, тем сильнее секреция.

Грубая  пища, как, например, хлеб  и  картофель, возбуждает  обильную  секрецию

поджелудочного сока.

Таблица 15. Содержание ферментов в поджелудочном соке собаки

Ферменты

Раздражители

амилаза, ед.

трипсин,мм

Молоко

256

6

Хлеб

256

4

Мясо

32

2,5

Кислота

64

2

Механический

256

5

Раздражение  механорецепторов  желудка  в  течение 3—4 ч  вызывает  через 1—2-

минутный  латентный  период  отделение  поджелудочного  сока. Секреция  начинается

интенсивно и в первый час достигает максимума, в дальнейшем происходит ее снижение, и к

концу второго и началу третьего часа идет на сравнительно низком уровне. С прекращением

раздражения  секреция  также  прекращается. Повторное  раздражение  вновь  вызывает  интен-

сивное  отделение  сока. По  качественному  составу  сок, полученный  при  раздражении

механорецепторов  желудка, больше  соответствует  соку, выделяющемуся  на  хлеб  и  молоко

(табл.15).

Раздражение 

механорецепторов 

желудка 

возбуждает 

секреторную 

функцию

поджелудочной железы у человека и одновременно повышает возбудимость ее на последую-

щее действие пищевых раздражителей (табл. 16).

Во  время  секреции  в  железе  резко  повышаются  окислительно-восстановительные

процессы, о  чем  говорят  увеличение  потребления  кислорода (в 2—3 раза) и  повышение

температуры  железы. Сам  секреторный  процесс  не  является  результатом  простой

фильтрации, а  представляет  собой  активный  процесс. И.П.Павлов, измеряя  давление  в

кровеносном  сосуде  и  протоке  поджелудочной  железы, установил, что  при  раздражении

блуждающего нерва  давление  в  сосуде  было ниже, чем  в  протоке  железы, однако  секреция

сока при этом была достаточно интенсивной. Сокоотделение, возникающее при раздражении

блуждающего  нерва, наблюдалось  и  в  том  случае, когда  сосуды  железы  суживались  под

влиянием раздражения седалищного нерва.

Таблица 16. Влияние  раздражения  механорецепторов  желудка  на  возбудимость

поджелудочной железы к пищевым раздражителям

Количество поджелудочного сока, мл

часы

Условия опыта

1-й

2-й

3-й

всего

Еда хлеба (250 г)

Еде хлеба (250 г) предшествовало часовое

механическое раздражение желудка

60

77

55

63

33

33

148

173

При  секреции  сока  в  железе  происходят  морфологические  изменения: количество

секреторных  зерен, которыми  бывают  насыщены  клетки  железы, становится  значительно

меньшим и они постепенно перемещаются  к участку цитоплазмы, обращенному  к просвету

протока (табл. 17).

Таблица 17. Секреция поджелудочного сока у человека

при раздражении механорецепторов желудка

Ферменты

Секреция

Количество сока, мл за 1 ч

амилаза, ед.

трипсин, мм

«Периодическая»

«Механическая»

34

64

32

2048

2

11

Высокая  внешняя  температура  вызывает  уменьшение  секреторной  деятельности

поджелудочной  железы  и  снижение  ферментативной  активности  сока  не  только  в  день

нагревания, но и в течение нескольких дней (И.П.Разенков).

Возбудители  поджелудочной  секреции. Натуральными  возбудителями  поджелудочной

железы, число  которых  сравнительно  невелико, являются  соляная  кислота, овощные  соки,

клюквенный  морс, жир  и  продукты  его  расщепления. Сильнейшим  возбудителем  является

соляная  кислота, менее  энергичными — нейтральный  жир, глицерин  и  высшие  жирные

кислоты. Вода  относится  к  слабым  возбудителям  секреции  поджелудочного  сока.

Энергичным  возбудителем  является  механическое  раздражение, оказываемое  пищевой

массой  на  рецепторный  аппарат  желудка. Из  фармакологических  веществ  соко-гонным

действием  обладают  алкоголь, эфир  и  пилокарпин. Среди  перечисленных  возбудителей

секреции  наибольший  интерес  представляет  соляная  кислота, которая  является  связующим

звеном  желудочного  и  поджелудочного  пищеварения. Что  касается  пищевых  возбудителей,

то они приобретают особое  значение при патологии желудка, в  частности при ахилии, т. е.

когда желудочный сок лишен свободной соляной кислоты. В этих случаях вода, жир и другие

вещества целиком обусловливают работу поджелудочной железы.

По  качественному  составу  сок, отделяющийся  на  кислоту, отличается  от  сока,

отделяющегося  на  жир, воду  и  высшие  жирные  кислоты, тем  что  он  беден  органическими

веществами  и  ферментами, но  обладает  высокой  щелочностью  с  большим  содержанием

солей.

Механизм  регуляции  отделения  поджелудочного  сока. Механизм  возбуждения

поджелудочной  железы  является  нервно-гуморальным  и  поэтому  в  ее  деятельности  так  же,

как  и  в  деятельности  желудка, различаются  две  фазы: сложнорефлекторная  и  нервно-

химическая.

И.П.Павлов  впервые  установил, что  блуждающие  нервы, так  же  как  и  симпатические,

содержат секреторные волокна для поджелудочной железы. В подтверждение этого им было

представлено  три  доказательства: 1) увеличение  секреции  сока  и  повышение  концентрации

его  основных  компонентов  при  раздражении  нервов, 2) паралич  секреторных  нервов  при

атропинизации и 3) независимость секреторного давления от давления крови.

И.П.Павловым  было  обнаружено  в  нервах, идущих  к  поджелудочной  железе, наличие

как секреторно-возбуждающих, так и секреторно-задерживающих волокон.

Перерезка  блуждающего  нерва, или  полная  денервация  поджелудочной  железы,

вызывает резкие изменения ее секреторной функции, особенно со стороны количественного

состава сока.

В лабораториях И.П.Павлова было установлено, что отделение поджелудочного сока при

виде и запахе пищи, а также во время акта еды происходит рефлекторным путем. Точно так

же и возбуждение поджелудочной железы при механическом раздражении желудка поступа-

ющей в него пищей осуществляется рефлекторным путем при участии блуждающих нервов и

высших  отделов  центральной  нервной  системы. Кроме  того, в  этом  случае  передача

возбуждения  с  желудка  на  поджелудочную  железу  может  осуществляться  и  по «коротким

путям», через местные интрамуральные механизмы.

В  регуляции  внешнесекреторной  функции  поджелудочной

железы  принимают  участие  подкорковые  структуры, и  в

особенности гипоталамус (П.Г.Богач, В.Г.Томиленко, В. Губкин,

П.С.Лященко). Так, раздражение  передних  и- средних  участков

гипоталамуса, включая  серый  бугор, вызывает  выделение

значительных  количеств  поджелудочного  сока  с  большим

содержанием  плотного  остатка  за  счет  органических "веществ.

Выделяющийся  при  раздражении  передних  и  средних  групп

ядер  гипоталамуса  сок  имеет  высокую  активность  трипсина  и

амилазы. Раздражение  задней  части  гипоталамуса  вызывает

слабое отделение сока. При раздражении гипоталамуса оральнее

и  на  уровне  воронки  выделение  сока  наблюдается  уже  при

действии  раздражителя, а  при  раздражении  серого  бугра

каудальнес  воронки — в  большинстве  случаев  после

выключения раздражителя.

На  секрецию  оказывают  влияние  гормоны  пищевари-

тельного  тракта — секретин, панкреозимин, гастрин, а  также

гормоны гипофиза, щитовидной железы, паращитовидных желез

и  надпочечников. Выяснено, что  гипо-физэктомия  снижает

массу  железы  и  секрецию  бикарбоната  и  амилазы. Тироксин

стимулирует  синтез  и  секрецию  амилазы, а  кортизон—только

синтез. Введение кортизона, АКТГ и альдостерона не оказывает

влияния на секрецию, стимулированную субмаксимальными или

максимальными  дозами  секретина  у  собак. Андреналэк-томия  значительно  снижает

секрецию, а  применение  альдостерона  частично  ее  восстанавливает. Антидиуретический

гормон  гипофиза  снижает  секрецию  и  концентрацию  в  соке  бикарбоната  при  введении

секретина.

Необходимо  отметить, что  вопросы  влияния  эндокринных  желез  на  панкреатическую

секрецию пока еще остаются мало изученными.

Наблюдениями  за  больными  с  фистулой  протока  поджелудочной  железы, а  также  с

неповрежденным  желудочно-кишечным  трактом, было  установлено, что  вид, запах  пищи  и

разговор о еде вызывают у человека отделение сока, богатого ферментами (К. М. Быков и Г.

М. Давыдов) (табл. 18). То  же  наблюдается  при  акте  еды  и  во  время  раздражения

механорецепторов  желудка. При  этих  условиях  возбуждение  поджелудочной  железы

происходит рефлекторным путем, в порядке условных и безусловных рефлексов.

Исследованиями, проведенными  в  последнее  время, было  еще  раз  подтверждено

условнорефлекторное  возбуждение  поджелудочной  железы  у  человека. Так, здоровым  и

больным людям вводились в желудок и двенадцатиперстную  кишку  зонды,  через  которые

периодически откачивалось содержимое. Было установлено: 1) акт еды вызывает секрецию и

желудочного  и  поджелудочного  сока;  2)  по  объему  та  и  другая  секреции  превышают

исходный объем на 30—50%; 3) содержание амилазы в дуоденальном содержимом при акте

еды  увеличивается  в3 раза; 4) параллельно  с  увеличением  секреции  увеличивается

концентрация  соляной  кислоты  в  желудочном  соке  и  концентрация  бикарбонатов  в

дуоденальном содержимом.

Нервно-химическая  фаза  поджелудочной  секреции  начинается  с  момента  перехода

кислого  желудочного  содержимого  в  двенадцатиперстную  кишку. При  действии  соляной

кислоты  желудочного  сока  в  слизистой  оболочке  двенадцатиперстной  кишки  происходит

образование  из  просекретина  гормона  секретина, который  через  кровь  поступает  к

поджелудочной железе и вызывает отделение поджелудочного сока.

Секретин — стойкое вещество, не разрушающееся при кипячении. В последнее время он

был получен в кристаллическом виде, а также в виде хлористой соли. Секретин находится в

слизистой оболочке кишечника человека, собаки, кошки, кролика и других животных (амфи-

бий, рептилий, рыб, птиц). У беспозвоночных секретина, по-видимому, нет.

Доказательство «секретивного  механизма» возбуждения  поджелудочной  железы  было

основано  на  следующих  фактах:  1)  введение  соляной  кислоты  в  денервиро-ванную

двенадцатиперстную  кишку  вызывает  секрецию  поджелудочного  сока; 2) при  введении

кислоты  в  двенадцатиперстную  кишку  возникает  секреция  сока  из  поджелудочной  железы,

пересаженной под кожу; 3) введение соляной кислоты в двенадцатиперстную кишку собаки,

имеющей  перекрестное  кровообращение  с  другой  собакой, вызывает  секрецию

поджелудочного сока не только у «донора», но и у «реципиента».

Раньше, на основании работ английских физиологов  Бейлиса и Старлинга считали, что

секретин  действует  непосредственно  на  секреторные  клетки  поджелудочной  железы, без

участия  в  этом  процессе  нервной  системы. Однако  последними  экспериментальными

исследованиями  советских  ученых  было  доказано, что  в  возбуждении  поджелудочной

секреции  участвует  симпатическая  иннервация (А.В.Соловьев, X. С. Коштоянц,

А.Н.Бакурадзе). Это  получило  подтверждение  в  опыте  с  введением  в  двенадцатиперстную

кишку раствора соляной кислоты до и после подкожной инъекции эрготоксина — вещества,

парализующего  окончания  чревных  нервов (табл. 19). Из  данных  табл. 19 видно, что  при

предварительной  инъекции  эрготоксина  введение  в  кишку  соляной  кислоты  вызывает

меньшую  поджелудочную  секрецию  по  сравнению  с  контролем. Однако  приведенных

данных  недостаточно  для  утверждения, что  секретин  действует  на  поджелудочную  железу

через симпатическую нервную систему.

Таблица 19. Секреция поджелудочного сока на кислоту

до и после введения под кожу эрготоксина (по А.В.Соловьеву)

Кроме  гормона  секретина  в  нервно-химической  фазе  секреции  принимает  участие  и

гормон  панкреозимин-холецистокинин, также  образующийся  в  слизистой  оболочке

двенадцатиперстной  кишки. Этот  гормон  возбуждает  ферментообразовательную  функцию

поджелудочной железы.

Помимо  гормонов  нервно-химическая  фаза  секреции  обусловливается  и  некоторыми

веществами, содержащимися  в  желудочном  соке, а также продуктами  переваривания  пищи,

которые  после  всасывания  возбуждают  через  кровь  нервно-железистый  аппарат

поджелудочной железы.

Сок, отделяющийся  в  период  нервно-химической  фазы, содержит  меньшее  количество

органических  веществ  и  ферментов  и  больше  щелочей, чем  сок, отделяющийся  в  период

сложнорефлекторной фазы. Также различны и микроскопические изменения, происходящие в