Физиология пищеварения (Полтырев С.С.) - часть 11

перегородками. Диаметр  пучков  около 100 мкм. Они  ветвятся  и  при  этом  создают  тяжи

переходов  от  одного  пучка  к  другому, что  важно  для  деятельности  мышцы  как  единой

системы.

По  вопросу  иннервации  клеток  гладких  мышц  и  связях  с  ними  постганглионарных

парасимпатических и симпатических аксонов, о роли нервных сплетений, интерстициальных

клеток  и  нервной  сети  нет  единого  мнения. Известно, что  окончания  нервных  волокон

никогда не проникают внутрь плазматической мембраны. Они располагаются в своеобразных

выемках клеток гладких мышц в виде расширенного окончания или проходят вблизи клеток,

контактируя с ними. Передача нервных влияний на гладкомышечные клетки осуществляется

посредством медиаторов нервного возбуждения — ацетилхолина, норадреналина.

Распределение  ионов  между  клетками  гладких  мышц  и  внеклеточной  окружающей

средой  иное, чем  в  скелетных  мышцах. В  гладких  мышцах  более  высокое  содержание

хлористого натрия и большая проницаемость клеток к некоторым ионам и воде. Неодинаковая

проницаемость  ионов  через  полупроницаемую  мембрану  и  работа  насоса, выталкивающего

ионы  из  клетки (Na+) или  захватывающего  их  из  внешней  среды (К+), приводят  к

асимметричному  распределению  ионов  по  обе  стороны  мембраны  клетки, создающему

определенную  величину  трансмембранного  потенциала. Главным  определяющим  фактором

мембранного  потенциала  являются  ионы  К+, которые  обладают  высокой  проницаемостью

через  мембрану  и  содержатся  в  клетке  в  большей  концентрации, чем  в  жидкости

внеклеточного пространства.

Возбуждение гладкомышечной клетки может распространяться на соседние клетки и на

значительные  расстояния  по  гладкомышечной  ткани. Это  касается  медленных  волн  и

потенциала  действия. Медленные  волны  распространяются  с  большой  скоростью, они  пе-

редвигаются  в  кишке  по  продольному  слою  мышц  на  расстояние 80—130 см.

Распространение  потенциала  действия  ограничено от 0,5 до 3—5 мм  и  происходит  по  ходу

пучков гладкомышечных клеток.

Передача возбуждения в гладких мышцах пищеварительного тракта от клетки к клетке

происходит  при  помощи  электрического  тока  потенциала  действия  при  участии  медленных

волн. Для  понимания  механизмов  связи  процессов  возбуждения  и  сокращения  необходимы

данные  о  структуре  и  свойствах  белков, осуществляющих  процесс  сокращения. К  белкам

сократительного  механизма  относятся  актин  и  миозин. Взаимодействие  их  приводит  к

образованию актомиозина, нити которого при действии определенных факторов могут сокра-

щаться.  Протофибриллы  состоят  из  актина.  Миозино-вых  нитей  в  гладких  мышцах  не

выявлено. Свойства  актомиозина, полученного  из  мышц  пищеварительного  тракта,

отличаются  от  свойств  актомиозина  скелетных  мышц  по  Са-активируемой  АТФазной

активности, инфракрасным спектрам поглощения и ультрафиолетовой люминесценции (П. Г.

Богач).

Для  сократительного  процесса  необходима  энергия, которая  поставляется

макроэргическими  молекулами, в  особенности  АТФ  и  креатинфосфата. Образование  реак-

тивного миозинфосфатного комплекса является обязательным  условием при взаимодействии

миозина  с  АТФ  и  важной  реакции  мышечного  сокращения. Известно, что  гладкие  мышцы

потребляют относительно небольшие количества кислорода. При раздражении электрическим

током или ацетилхолином напряжение мышцы и потребление кислорода увеличивается, а при

действии атропина или адреналина, снижающих напряжение мышцы, потребление кислорода

уменьшается. Теплопродукция  гладкой  мускулатуры  прямо  пропорциональна  потреблению

кислорода. Обогащение  глад-комышечной  ткани  кислородом  приводит  к  усилению

спонтанной  активности, повышению  возбудимости  и  увеличению  сопротивляемости

мембраны. Добавление  С02, а  также  замена  кислорода  в  газовой  смеси  азота  ведут  к

противоположным результатам (М. Ф. Шуба).

Желудок  выполняет  важную  двигательную  функцию, обеспечивающую, во-первых,

превращение  пищи  в  химус  в  пилорическом  отделе  и, во-вторых, эвакуацию  желудочного

содержимого в двенадцитиперстную кишку.

Методика  исследования  двигательной  функции  желудка. Двигательная  функция

желудка 

изучается 

при 

помощи 

различных 

методов: манометрографического,

рентгенографического, эвакуаторного, гастротонометрического и электрогастрографического.

Наиболее  распространенным  в  физиологии  является баллоноки-мографический  метод.

Он  состоит  в  том,  что  животному  через  рот  или  фистулу  вводится  в  желудок  резиновый

баллон,  который  затем  наполняется  воздухом  или  водой.  При  помощи  резиновых  трубок

баллон  через  водяной  манометр  соединяется  с  капсулой  Марея. Наступающие  вследствие

сокращений стенок желудка изменения давления в баллончике передаются капсуле, рычажок

которой записывает ни ленте кимографа кривую сокращений.

У  человека  можно  записывать  сокращения  желудка  и  одновременно  исследовать

секрецию желудочного сока.

В клинике особенно распространен рентгенографический метод, при котором больной

съедает  кашу  с  примесью  нерастворимых  солей  бария, обладающих  способностью

задерживать  рентгеновские  лучи. При  просвечивании  на  экране  получаются  отчетливо

выраженные  контуры  желудка, а  последовательный  ряд  снимков  дает  представление  об

изменениях  его  формы  и  величины, о  скорости  эвакуации  введенной  массы  в

двенадцатиперстную  кишку, функциональном  состоянии  пилорического  сфинктера. Следует

отметить, что  со  времени  применения  впервые  Кенноном  рентгенологического  метода  для

исследования  движений  пищеварительного  тракта (1898) он  претерпел  дальнейшее

совершенствование. В  настоящее  время  осуществлен  ряд  модификаций  этого  метода,

некоторые  из  которых  позволяют  получать  более  обширную  информацию  о  состоянии

двигательной  функции  желудочно-кишечного  тракта. В  частности, цепной  является

рентгенокинематографическая  методика, однако  обработка  получаемых  с  ее  помощью

данных  трудоемка. К  тому  же  исследуемый  получает  большую  дозу  лучей  Рентгена.

Возможно, с  развитием  скоростной  киносъемки  и  при  использовании  сверхчувствительных

пленок опасность  применения  этой  методики  будет  меньше.  С.  Д.  Гроп-сман  и  А.  Д.  Беген

предложили  объемнометрическую  рентгеноскопию, позволяющую  исследовать  динамику

эвакуации содержимого фун-дальпого отдела желудка.

Существенное  дополнение  к  рентгенологическому  методу — запись  сокращений

желудка с помощью электрогастрографа (М.Л.Собакин) и радиотелеметрический метод (А.

С. Белоусов). Радиотелеметрический  метод  позволяет  одновременно  получать  сведения  о

двигательной  активности  желудка  и  кислотности  сока. Проглатываемая  человеком

радиокапсула имеет два датчика — давления и рН.

Эвакуаторный  метод состоит  в  том, что  в  желудок  вводится  известное  количество

пищи  и  затем  определяется  срок  ее  эвакуации  в  двенадцатиперстную  кишку. У  человека

определение  скорости  эвакуации  производится  или  по  изменению  интенсивности  окраски

химических  веществ (фенолфталеин, метиленовая  синь  и  др.), добавленных  к  пробному

завтраку, или по величине остатка  пробного завтрака, который откачивают  через  некоторый

промежуток времени, или по импульсам, полученным от проглоченной радиокапсулы. Неко-

торые  клиницисты  определяют  скорость  эвакуации  по  степени  кислотности  отдельных

порций  желудочного  содержимого, извлекаемого  из  желудка  через  равные  промежутки

времени  после  введения  пробного  завтрака. В  этих  случаях  расчет  производится  по

специальным  математическим  формулам. Для  изучения  эзакуаторной  функции  желудка

животным  накладываются  хронические  фистулы  желудка  и  двенадцатиперстной  кишки.

Пища  или  испытуемые  растворы  вводятся  в  желудок  через  фистулу. По  количеству

выделившейся  за  определенное  время  из  фистулы  двенадцатиперстной  кишки  пищи  или

раствора судят об эвакуации пищи из желудка в кишечник.

При различных заболеваниях сокращения желудка могу-i усиливаться (гиперкинез) или

ослабляться (гипокинез), а  в  ряде  случаев  и  совершенно  исчезать (акинез). Например, при

язвенной  болезни  они  бывают  в  большинстве  случаев  резко  выраженными. Перисталь-

тические  сокращения  возникают  в  области  кардии  и  волнообразно  распространяются  до

привратника. Благодаря  этим  сокращениям  происходит  перемещение  пищевых  масс  по

направлению к двенадцатиперстной кишке. Ритмические сокращения способствуют, главным

образом  перемешиванию  желудочного  содержимого  преимущественно  в  пилорическом

отделе желудка.

Мышечная  стенка  желудка  находится  постоянно  в  состоянии  определенного

тонического 

сокращения, которое 

обусловливает 

перистолу, возникающую 

в

препилорической  части  желудка  и  разделяющую  последний  как  бы  на  две  части. Величина

тонического  сокращения  фундальной  части  пустого (голодного) желудка  может  быть

различной в зависимости от многих внешних и внутренних причин. У здорового человека она

колеблется  в  пределах  от 2 до 1G см  вод. ст. Сила  отдельных  сокращений  пилорического

отдела желудка у человека достигает 20—70 см вод. сг.

Прием пищи изменяет моторику пилорического отдела желудка: сокращения становятся

более сильными, а тонические — более длительными. Эти изменения обусловлены влиянием

импульсов, поступающих из верхних отделов центральной нервной системы, с рецеп-торных

полей желудка и двенадцатиперстной кишки.

Движения  желудка  при  поступлении  пищи. При  поступлении  пищи  в  желудок

«голодная периодика» сменяется непрерывными сокращениями, продолжающимися в течение

всего  пищеварительного  периода. Эти  сокращения  связаны  с  действием  на  рецепторы

желудка механических и химических раздражителей.

Адекватным  возбудителем  и  усилителем  моторной  деятельности  желудка  человека  и

животных  является  механическое  раздражение, оказываемое пищевой массой  на  рецепторы,

заложенные в стенках желудка.

Механизм  эвакуации  содержимого  желудка  в  двенадцатиперстную  кишку  в  настоящее

время недостаточно изучен.

В  регуляции  движений  пилорического  сфинктера  играют  роль  химические (соляная

кислота, жир, соли и др.) и механические раздражения слизистой двенадцатиперстной кишки.

Согласно  теории  Кеннона, открытие  пилорического  сфинктера  происходит  вследствие

раздражения  рецепторов слизистой  выходной части желудка соляной кислотой желудочного

сока. При  этом  часть  кислой  пищевой  массы  эвакуируется  в  двенадцатиперстную  кишку.

Кислота, действуя  на  рецепторы  слизистой  кишки, вызывает  рефлекторным  путем  закрытие

пилорического сфинктера и, следовательно, прекращение эвакуации. Рефлекторное закрытие

пилорического  сфинктера  называется  запирательным  пилорическим  рефлексом. После

нейтрализации в двенадцатиперстной кишке кислого содержимого щелочным дуоденальным

соком  реакция  опять  становится  щелочной  и  пилориче-ский  сфинктер  вновь  открывается.

Такая «игра сфинктера» повторяется до тех пор, пока вся пищевая масса не эвакуируется из

желудка  в  кишечник. Необходимо  отметить, что  теория  Кеннона  в  последние  годы  уже  не

является  общепризнанной. Столь  сложный  процесс, каким  является  эвакуация  содержимого

из  желудка  в  двенадцатиперстную  кишку, сводить  к  кислотному  рефлексу  невозможно.

Кстати,  еще  сотрудниками  И.  П.  Павлова  В.  Н.  Болдыревым,  П.  Л.  Арбековым  и  Я.  Г.

Эдельманом  было  показано, что  пилорус  не  имеет  такого  исключительного  значения  в

эвакуации из желудка, какое ему первоначально приписывали. Переход содержимого зависит

как от сокращения стенок желудка, так и от моторики двенадцатиперстной кишки.

Г.Ф. Коротько  выдвинута  концепция, согласно  которой  время  пребывания  химуса  в

желудке  определяется  не  только  степенью  разжижения  его, но  и  соотношением  между

количеством  гидролитически  активного  секрета, субстратом  и  продуктами  гидролиза  в  его

полости. Вместе с тем в настоящее время в желудке еще не обнаружены рецепторы, реакция

которых  на  химический  состав  пищи  существенно  отражалась  бы  на  его  моторной

деятельности. В  желудке  были  обнаружены  рецепторы, реагирующие  на  рН  желудочного

содержимого, что  указывает  на  возможное  участие  кислотности  сока  в  осуществлении

эвакуации.

Данные исследований П.Г. Богача дают основание признать, что скорость эвакуации из

желудка зависит от объема и степени измельчения желудочного содержимого.

Механизм  сокращений  желудка. Сокращения  желудка  обусловливаются  заложенным  в

его стенках нервным аппаратом (ауэрбахово сплетение), который особенно развит в области

малой кривизны. Поэтому желудок, изолированный и лишенный связи с центральной нервной

системой, способен  ритмически  сокращаться. Следует, однако, отметить, что, по  мнению

большинства  современных  исследователей, ритмические  сокращения  желудка  миогенной

природы. Некоторые  ученые  придерживаются  противоположной  точки  зрения, считая, что

они нейрогенного происхождения.

В  здоровом  организме  регуляция  движений  желудка  осуществляется  центральной

нервной  системой,  причем  с  блуждающим  нервом  к  желудку  идут  стимулирующие,  а  по

чревным — преимущественно тормозящие импульсы.

Двусторонняя  перерезка  блуждающих  нервов  сопровождается  у  собак  фазными

измененими  моторики  желудка. Первоначально  возникает  резкое  ослабление  сокращений,

затем  появляются  непрерывные  сильные  сокращения  редкого  ритма  и  сократительная

активность  желудка  стабилизируется. У  одних  собак  фаза  стабилизации  характеризуется

стойким  ослаблением  моторики  или  полным  отсутствием  периодов  работы, у  других—

наблюдается  тенденция  к нормализации  пищевой  и периодической моторики. Двусторонняя

перерезка  чревных нервов вызывает  менее существенные изменения  моторики желудка, чем

ваготомия (С. Д. Гройсман).

Атропин  угнетает  движения  желудка  и  снижает  его  тонус  как  у  человека, так  и  у

животных. Аналогичное действие в большинстве случаев оказывает и адреналин. Введение в

организм эрготоксина или пилокарпина вы-з.ывает повышение тонуса, учащение и усиление

перистальтики желудка.

По  последним  данным, в  регуляции  движений  желудка  принимает  участие  правый

диафрагмальный  нерв, раздражение  которого  ведет  то  к  усилению, то  к  торможению

сокращений желудка.

На моторику желудка также оказывает влияние гуморальным путем ряд неорганических

и  органических  веществ (гистамин, холин, адреналин, продукты  расщепления  белка,

витамины, растворы  кальция, сахара  и  т. д.). Так, гистамин, холин  и  его  производные (аце-

тилхолин) резко  усиливают  сокращения  желудка; некоторые  считают  эти  вещества

специфическими гормонами, возбуждающими моторику желудка.

Двигательная  реакция  желудка  на  механическое  раздражение  осуществляется  при

помощи 

двоякого 

рода 

механизмов: местного, интрамурального, и 

общего,

сложнорефлекторного. Последний  у  человека  и  высших  животных  подчиняет  себе

деятельность местного интрамурального механизма.

В  осуществлении  двигательной  реакции  желудка  па  механическое  раздражение

принимают участие как механорецепторы слизистой, так и механорецепторы глубоких слоев

стенок желудка.

Рис. 29.  Изменение  моторики  желудка  и  кишечника  у

собаки при рвоте (по Е.Б. Бабскому).

А — движение желудка, Б — двенадцатиперстной кишки, В

— тонкой кишки.

Тонус  мускулатуры  желудка  и  перистальтические

сокращения  резко  изменяются  под  влиянием  импульсов,

приходящих  из  высших  отделов  центральной  нервной  системы.

Кора больших полушарий головного мозга играет важную роль в

регуляции  двигательной  функции  желудка. Свое  влияние  на  желудок  она  осуществляет  при

помощи  вегетативных  нервов  и  желез  внутренней  секреции (гипофиз, щитовидная  железа,

надпочечники и др.

Рвота. Благодаря  двигательной  функции  желудка  осуществляется  акт  рвоты,

возникающий  рефлекторно  при  раздражениях, действующих  на  чувствительные  окончания

нервов, или  автоматически, т. е. через  кровь  прямо  на  рвотный  центр. Акт  рвоты  может

возникнуть, -например, при  раздражениях  рецепторов  корня  языка, носоглотки, слизистой

пищевода и желудка, тонкой и толстой кишок, брюшины, органов мочеполовой, дыхательной

и  других  систем  организма. Иногда  рвота  поникает  при  раздражении  обонятельных  и

вкусовых  рецепторов. Автоматически  рвота  возникает  при  отравлении  ядами, введенными

извне (апоморфин  и  др.), или  образовавшимися  в  организме  как  при  физиологических

(беременность), так и патологических (воспаление, сепсис и т. п.) условиях.

Рвота — сложнорефлекторный,координированный  двигательный  акт  защитного

характера. Обычно  он  начинается  с  антиперистальтики  кишечника, в  результате  чего  его

содержимое  поступает  обратно  в  желудок, а  спустя 10—20 с  происходит  раскрытие

кардиального сфинктера, резкое сокращение мускулатуры желудка при сильном напряжении

мышц  брюшного  пресса  и  диафрагмы. Все  это  ведет  к  выбрасыванию  содержимого  из

желудка через пищевод и полость рта наружу (рис. 29). При рвоте происходит рефлекторное

сокращение  мышц  мягкого  нёба  и  оттягивание  корня  языка  книзу,  благодаря  чему

закрывается вход в полость носа и гортань, что предотвращает попадание рвотных масс в но-

совую полость и дыхательное горло.

Афферентными  нервами, участвующими  в  акте  рвоты, являются  блуждающие,

языкоглоточные  и  другие  нервы  эфферентными — блуждающие  и  симпатические  нервы;

иннервирующие кишечник, желудок и пищевод, а также ветви, иннервирующие диафрагму и

брюшную  стенку. Рвотный  центр  находится  в  продолговатом  мозге, на  дне  четвертого

желудочка. Возбуждение  этого  центра  можно  вызвать  в  порядке  условного  рефлекса, если

какой-либо  индифферентный  агент  сочетать  во  времени  с  действием  раздражителя,

вызывающего акт рвоты (В.Л. Крылов, Н.А. Подкопаев). Рвотные движения возникают и при

сильных  сотрясениях  головы. В  этих  случаях  происходит  непосредственное  раздражение

рвотного центра.

Особенности желудочного пищеварения у разных видов сельскохозяйственных

животных

Желудочное  пищеварение  у  жвачных. Анатомическое  строение  желудка  и  процесс

пищеварения у жвачных животных своеобразны.

Желудок  жвачных  животных  разделяется  на  четыре  отдела:  рубец,  сетку,  книжку  и

сычуг (рис. 30). Рубец  коров, например, представляет  собой  мышечный  мешок, емкость

которого достигает 200 л.

Проглоченный  пищевой  комок  попадает  в  преддверие  рубца,  а  затем  в  рубец,  из

которого  через  некоторое  время  вновь  возвращается  в  ротовую  полость  для  повторной

механической  переработки  и  тщательного  смачивания  слюной. Этот  процесс  называется

жвачкой. Переход  пищевых  масс  из  рубца  в  ротовую  полость  осуществляется  по  типу

рвотного акта, в основе которого лежит рефлекторный механизм. Среди эфферентных нервов,

принимающих  участие  в  отрыгиваиии, важная  роль  принадлежит  блуждающему  нерву,

иннервирую-щему  преджелудки  жвачных. При  перерезке  блуждающих  нервов  жвачка

прекращается. Отрыгивание  жвачки  происходит  в  результате  взаимосвязанных  координиро-

ванных  процессов. Последовательно  сокращаются  сетка  и  диафрагма, при  этом  замыкается

гортань и открывается кардиальный сфинктер пищевода.

Обычно жвачка начинается через 30—70 мин после еды и протекает в определенном для

каждого  вида  животных  ритме.  Продолжительность  пребывания  каждой  порции  жвачки  во

рту — около одной минуты. Поступление следующей порции в рот происходит через 3— 10 с.

Продолжительность периода жвачки равна 45— 50 мин, после чего наступает период покоя,

длящийся  у  различных  животных  разное  время, вслед  за  которым  вновь  наступает  период

жвачки. В течение дня корова пережевывает таким образом около 60 кг содержимого рубца.

Рис. 30. Схема сложного желудка жвачных животных (А) и желудка птиц (Б):

1 — рубец; 2 — конец пищевода; 3 — двенадцатиперстная кишка; 4 — сетка 5 —

книжка; 6 — сычуг; 7 — железистый желудок; 8—мускульный желудок

Пища, подвергшаяся  жвачке, затем  повторно  проглатывается  и  поступает  в  рубец  и  в

нем  смешивается  со  всей  массой  рубцового  содержимого. Перемешивание  пищи  и

продвижение ее от преддверия рубца  к сычугу происходит благодаря мощным сокращениям

мышц преджелудков.

Пищеводный желоб и сетка сокращаются одновременно. Сокращения сетки происходят

в  две  фазы. В  первую  фазу  сетка  уменьшается  в  размерах  почти  на 50%, згтем  слегка

расслабляется, после  чего  вновь  наступает  сильное  сокращение. При  второй  фазе  полость