Физиология пищеварения (Полтырев С.С.) - часть 10

и  правый  диафрагмальный  нерв. После  перерезки  его  происходит  изменение  не  только

моторики, но и секреции, а именно количество сока па пищевые раздражители увеличивается,

содержание соляной кислоты и пепсина повышается.

Г.В. Фольборт  с  сотрудниками  экспериментально  показали, что  чревные  нервы

принимают участие в механизме возбуждения желудочных желез, поэтому их называют также

секреторными нервами. Кроме  того, в процессе  возбуждения  желудочных желез  принимают

участие  мозжечок, гипоталамическая  область  головного  мозга  и  верхний  шейный

симпатический узел (Л. А. Орбели и др.). Эти нервные образования подчинены влиянию коры

больших полушарий головного мозга.

Согласно  данным, полученным  в  лаборатории  К. М. Быкова, регуляция  деятельности

желудочных  желез  симпатическими  и  парасимпатическими  нервами  построена  не  по  типу

антагонизма, как  это  ошибочно  утверждалось  некоторыми  учеными, а  па  принципе  синер-

гизма, что полностью соответствует точке зрения И. П. Павлова.

Установлено, что у собак с удаленными большими полушариями головного мозга вид и

запах  пищи  не  вызывает  отделения  желудочного  сока, а  акт  еды  постоянно  дает

положительный  эффект. Следовательно, за  мыкание  рефлекторной  дуги  при  безусловном

рефлексе с ротовой полости па желудочные железы происходит и подкорковых центрах, путь

же условных рефлексов с рецепторов глаза, носа и уха на желудочные железы проходит через

кору больших полушарий.

Рис. 26. Ночная желудочная секреции у здорового человека (по Ф. И. Комарову, 1953): 1

— общая; 2 — свободная кислотность; 3 — переваривающая сила (столбики — количество

сока, мл). Знак плюс-слизь, плюс и кружке - примесь желчи

У  человека  во  время  сна, т. е. когда  кора  головного  мозга  находится  в  состоянии

торможения, секреция  желудочного  сока  па  пищевые  вещества (рис. 2G), введенные  в

желудок, резко понижена (Ф. И. Комаров).

Сокоотделение  в  период  сложнорефлекторной  фазы  относится  к  категории  легко

тормозимых  реакций. Это  торможение  может  быть  вызвано  импульсами, идущими  из

нейтральной  нервной  системы. Различные  эмоциональные  состояния  резко  угнетают

секреторную деятельность желудка человека.

При  виде  кошки  у  собаки  наступает  агрессивная  реакция, сопровождающаяся

торможением секреторной функции желудка. Длительное торможение секреторного процесса

возникает  у  животных  при  экспериментально  вызванном  патологическом  состоянии  клеток

коры  больших  полушарий. Торможение  желудочной  секреции  наблюдается  и  при

раздражении  периферических  нервов. При  сильном  раздражении, например, седалищного

нерва или рецепторов прямой и слепой кишок, мочевого пузыря и других внутренних органов

наступает длительное и резкое угнетение желудочной секреции (Л. А. Нечаев, С.С.Полтырев,

А. В. Риккль). Подобное  торможение  наблюдается  и  при  болевых  раздражениях. Более

сильное  угнетение  деятельности  желудочных  желез  во  всех  случаях  наблюдается  на  малой

кривизне  желудка. По  данным  Л. А. Орбели  и  его  сотрудников, болевые  раздражения

вызывают  торможение  желудочной  секреции  непосредственно  через  нервные  проводники  и

через  инкреторные  органы (гипофиз, надпочечники), которые  при  этом  усиленно

продуцируют гормоны.

Рис. 27. Секреция  желудочного  сока  у  человека  после

переливания 100 мл  крови, взятой  от  другого  человека  после

мнимого  кормления (по  П. II. Лепорскому): Столбиками

обозначен  объем  секреции  сока. Кривая  показывает  степень

свободное соляной кислоты желудочного сока

В  последнее  время  физиологами  установлено, что  в

слизистой  оболочке  тонкой  кишки  образуются  специфические

вещества, которые  тормозят  желудочную  секрецию  гуморальным  путем. Эти  вещества  по

химическому свойству тождественны гормону энтерогастрону, выделенному в чистом виде из

слизистой  кишечника  и  действующему  тормозящим  образом  на  желудочные  железы.

Аналогичное действие оказывает на них и гормон урогастрон, полученный из мочи человека и

животных. Этот гормон в целостном организме оказывает тормозное действие на секреторные

клетки желудка при участии нервных элементов, что соответствует положению И. П. Павлова

о единстве и взаимосвязи нервного и гуморального механизмов регуляции.

В процессе возбуждения и торможения секреторных клеток желудка принимают участие

и  химические  передатчики  нервного, возбуждения (медиаторы). По  характеру  действия  они

могут быть ацетилхолиноподобными или адреналиноподобными веществами. Первые оказы-

вают на желудочные клетки возбуждающее, а вторые — тормозящее действие. И. П. Разенков

обнаружил  в  крови  собаки  в  момент  раздражения  периферического  кон-па  блуждающего

нерва биологически активные вещества, которые при введении в кровь другой собаки вызы-

вали  секреторный  эффект. Ряд  исследователей  обнаружили медиаторы  в  крови, оттекающей

от  желудка, а  также  в  стенке  желудка  и  желудочном  соке. В  начале  желудочной  секреции,

вызванной показом пищи животному или мнимым кормлением, в крови резко увеличивается

количество  ацетилхолиноподобных  веществ (В. Г. Прокопенко). В  специальных

исследованиях  на  людях  Н. И. Лепорский  и  Е. А. Нечаева  показали,что  кровь  одного

человека, взятая  в  разгар секреции, вызванной натуральными  условными  раздражителями, и

перелитая  другому  человеку, обладает  свойством  возбуждать  у  последнего  желудочную

секрецию (рис. 27). Возможно, что усиленное образование ацетилхолиноподобных веществ в

этих  случаях  происходит  преимущественно  в  центральных  инпервационных  приборах, хотя

не исключено и образование их на периферии, в частности в желудке.

Регуляция секреторного процесса обусловливается пищевым центром, расположенным в

различных  отделах  головного  мозга. Высший  регуляторный  орган — кора  больших

полушарий, которая оказывает влияние на работу желудочных желез по типу «пускового» и

«корригирующего» механизмов, т. е. вызывая  активность  желез  при  их  физиологическом

покое («пусковой» механизм влияний).

В  возникновении  секреторной  реакции  большую  роль  играет  исходная  возбудимость

желудочных желез, которая определяется функциональным состоянием пищевого центра.

Передача  возбуждения  с  рецепторных  полей  на  желудочные  железы  осуществляется

рефлекторным  путем  по  нервам  при  участии  медиаторов (аце-тилхолина  и  адреналина).

Секреторный процесс возникает вначале в железах малой кривизны, а затем в железах других

секреторных  полей  желудка. Величина  латентного  периода  возбуждения  желудочных  желез

на малой кривизне равняется 1—3 мин, а на большой кривизне — 5—10 мин, если судить по

первой  кислой  капле, выделившейся  через  фистулу  наружу. На  самом  деле, как  показали

последние электрофизиологические исследования, он исчисляется от 7 до 20 с,

Рефлекторное  возбуждение  желудочных  желез  легко  тормозится  при  воздействиях  на

высшие отделы центральной нервной системы и при раздражениях периферических нервов. В

механизме торможения секреторного процесса принимают участие и инкреты желез внутрен-

ней  секреции (адреналин  и  питуитрин), а  также  специфические  гормоны, образующиеся  в

стенке  кишечника (энтерогастрон); тормозящее  действие  их  на  секреторные  клетки

осуществляется через нервную систему.

Желудочная  секреция, возникающая  при  механическом  раздражении  рецепторов

желудка, — сложнорефлекторная  реакция, в  которой  принимает  участие  кора  больших

полушарий головного мозга. «Механическая секреция» возникает вначале в секреторном поле

малой  кривизны, а  затем  в  других  секреторных  полях  желудка. У  человека  она

характеризуется  коротким, по  сравнению  с  животными, латентным  периодом  и  обильным

отделением  сока  в  первые 15—30 мин  непрерывного  действия  раздражителя. Количество

отделяемого сока зависит, с одной стороны, от функционального состояния высших отделов

центральной  нервной  системы  и  степени  возбудимости  нервно-железистого  аппарата  же-

лудка, с другой — от силы и времени действия раздражителя.

Возбуждение  фундальных  желез  при  механическом  раздражении  стенок  дна  и  тела

желудка  осуществляется  при  помощи  рефлекторного  механизма. Рефлекторная  передача

возбуждения  с  механорецепторов  желудка  на  секреторные  клетки  происходит  через

блуждающие нервы.

В  процессе  возбуждения  желудочных  желез  человека  большую  роль  играет  кора

головного  мозга — при  ее  участии  происходит  образование  условного  интероцеп-тивного

рефлекса. Поскольку у людей во время сна «механическая секреция» бывает меньше, чем во

время  бодрствования, то, следовательно, механизм  возникновения  ее  у  человека

осуществляется  помимо  условного  интероцептивного  рефлекса  и  в  порядке  безусловнореф-

лекторной реакции (рис. 28).

Нервно-химическая фаза желудочной секреции возникает вслед за сложнорефлекторной

и  обусловлена  возбуждающим  действием  специфических  гормонов, продуктов  расщепления

пищевых  веществ  и  экстрактивных, содержащихся  в  мясе, рыбе  и  овощах  и  появляющихся

при  варке  супов. Основанием  для  признания  наличия  второй  фазы  желудочной  секреции

послужили  опыты  на  собаках  с  частично (по  Гейденгайну) или  полностью (по  Грегори)

денервированными  изолированными  желудочками. Под  влиянием  вводимых  в  полость

большого желудка экстрактивных веществ в изолированном желудочке начиналось отделение

кислого желудочного сока. В то же время акт еды подобной реакции не вызывал. Изучение

механизма развития секреторного процесса в эту фазу дало много ценных сведений. Однако

до  сих  пор  механизм  работы  желудочных  желез  еще  недостаточно  ясен  и  по  этому  поводу

существует несколько теоретических воззрений.

Теория  И.  П.  Павлова.  И.  П.  Павлов  утверждал,  что  «система  организма,  его

бесчисленных  частей  соединяется  в  единое  целое  двояким  образом: посредством

специфической  ткани, которая  существует  только  для  поддержания  взаимных  отношений, а

именно  нервной  ткани, и  при  помощи  тканевых  жидкостей, омывающих  все  тканевые

элементы. Эти же  самые  посредники  переносят  также  и  наши  раздражители  на  железистую

ткань» Павлов И. П. Поли. собр. соч., т. II, кн. 2. М., 1951, с. 355—356.

Механизм  второй  фазы  желудочной  секреции  И. П. Павлов  рассматривал  как  нервно-

химическую. Об  этом  свидетельствует  ряд  фактов. Например, введение  атропина  в  разгаре

пищеварения  полностью  прекращает  секрецию  желудочного  сока. Подобный  эффект

наблюдается и в тех случаях, когда перед введением химических возбудителей в привратник

производилась  предварительная  кокаинизация  слизистой  оболочки  последнего. Установлено

также, что  у  людей  и  животных  после  двусторонней  перерезки  блуждающих  нервов  зна-

чительно уменьшается секреторный эффект на химические возбудители и т. д.

Теория  И.  С.  Эдкинса. Ряд  физиологов, стоявших  на  позициях «гуморализма»,

рассматривает  вторую  фазу  желудочной  секреции  как  чисто  гуморальную, не  связанную  с

нервной системой. Такого же взгляда придерживается американский ученый Эдкинс, выдви-

нувший  теорию  гормонального  возбуждения  желудочных  желез. Согласно  этой  теории

возбуждение  фундальных  желез  во  второй  фазе  обусловливается  действием  специального

гормона  гастрина, который  под  влиянием  химических  веществ  образуется  в  стенке

пилорического отдела желудка  из прогормона и кровяным  током подносится к фундальным

железам. В опытах  было показано, что кровь, взятая  у собаки с  удаленным привратником в

разгаре пищеварения и перелитая другой собаке, не вызывает секреции желудочного сока, в

то  время  как  кровь  собаки  с  сохраненным  пилорическим отделом  желудка  всегда  вызывает

секрецию. Ряд  авторов  утверждает, что  в  привратнике  образуются  гормоны  иило-рин  и

пилороантрумгастрин, которые гуморальным путем возбуждают фундальные железы.

Теория Л. Б. Попельского. Теория гормонального механизма возбуждения желудочных

желез получила дальнейшее развитие в исследованиях Л. Б. Попельского, установившего, что

в  процессе  возбуждения  желез  принимает  активное  участие  гистамип, образующийся  в

желудке. Является ли гистамин действующим началом гастрина Эдкинса, как это считал По-

пельский и другие исследователи, или он представляет самостоятельный гормон в настоящее

время точно не установлено. По мнению некоторых авторов, гистамин никакого отношения к

гастрину  не  имеет. Возможно, гистамин— медиатор, выделяющийся  при  раздражении

блуждающих нервов.

Эндокринные теории. Кроме гастрина, пилорина, пилороантрумгастрина и гистамина в

последнее время были обнаружены в слизистой оболочке верхних и средних отделов тонкого

кишечника  собак  особые  гормоны, обладающие  способностью  возбуждать  желудочную

секрецию («желудочные секретины»). Помимо названных гормонов, в  желудке  был  недавно

найден еще один гормон, обозначенный субстанцией «Р», который также обладает свойством

возбуждать  желудочные  клетки. В  механизме  желудочной  секреции  принимают  участие  и

такие  гормоны  желез  внутренней  секреции, как  инсулин, адреналин, паратиреоидин  и

гидрокортизон. Особая роль в  этом отношении принадлежит инсулину, который возбуждает

желудочные железы через  систему блуждающих нервов, и  адренокортикотропному гормону

(АКТГ), который  стимулирует  образование  соляной  кислоты  желудочного  сока  через

кортикостероид-ные гормоны надпочечника.

Рис. 28. 

Нейрогуморальная

регуляция функций желудка (по Неттер,

1959).

А — симпатические  эфферентные

волокна,

Б

— парасимпатические

эфферентные

волокна,

В

—

афферентные волокна, Г— неизвестные

пути, Д — гуморальные  связи: 1 —

гипоталамус; 2  — таламус; 3  —

дорзальпые  ядра  вагуса; 4 — tr. solita-

rius; 5 — блуждающий  нерв; 6 —

чревный нерв; 7 — кора надпочечников;

8— gangl. coeliacum; 9  — фуидальные

железы; 10 — пилорические железы

Теория 

С. Окада. Участие

инсулина  и  адреналина  в  регуляции  концентрации  сахара  крови  дало  основание  японскому

ученому  Окада  и  некоторым  другим  исследователям  высказать  теорию  о  механизме  регу-

ляции деятельности желудочных желез. Согласно этой теории при повышении уровня сахара

крови (гипергликемия) угнетаются, а  при  понижении  уровня  сахара  крови (гипогликемия)

возбуждаются  секреторные  клетки  желудка. Однако  эта  теория  встретила  серьезные

возражения. Вероятно, участие  сахара  крови  в  процессе  возбуждения  желудочных  желез

следует  рассматривать  в  связи  с  общей  нервно-гуморальной  регуляцией, осуществляемой

пищевым центром.

Теория  И.П. Разенкова. И.П. Разенков  в 1925 г. выдвинул  теорию  чисто  химического

возбуждения желудочных желез. Согласно ей механизм второй Фазы желудочной секреции не

гуморальный, с  точки  зрения  специфического  гормона, а  чисто  химический, поскольку

химические возбудители, т. е. продукты переваривания пищи, попав в круг кровообращения,

непосредственно сами возбуждают работу желудочных желез. Проведенный анализ «сытой» и

«голодной» крови  показал  существенную  разницу  биохимических  свойств  той  и  другой. На

собаках с удаленным привратником было установлено, что пищевые и химические вещества

(молоко, либиховский  экстракт, гемоза, соляная  кислота  и  др.), введенные  в  тонкую  кишку,

возбуждают деятельность желудочных желез.

Подобный эффект наблюдается и у больных с удаленным привратником.

В 1948 г. И. П. Разенков  пришел  к  заключению, что  вторая  фаза  секреторной

деятельности  желудочных  желез  обусловливается  не  только  действием  составных  частей

пищи  и  продуктов  ее  переваривания, но  и  специфически  гормональными  веществами,

образующимися в слизистой оболочке пилорической части желудка или кишечника.

Итак,  вторая  фаза  желудочной  секреции  является  очень  сложной;  в  ней  принимают

участие, помимо  рефлекторных  рлияний  различных  веществ  с  привратника  и

двенадцатиперстной  кишки, специфические  вещества  гормонального  происхождения

(гастрин, пилорин, пило-роантрумгастрин, гистамин, субстанция «Р» и  т. д.) и  продукты

переваривания  самой  пищи, которые  через  кровь  поступают  в  желудок  и  возбуждают  его

секреторные клетки.

Объяснить механизм возбуждения желудочных желез во вторую  фазу секреции какой-

либо  одной  из  предложенных  гуморальных  теорий, с  точки  зрения  современных

представлений, основанных на принципах павловского «нервизма», невозможно.

Установленные И. П. Павловым и его сотрудниками, а позднее А. В. Соловьевым, Е. М.

Матросовой, А. Н. Ба-курадзе факты о зависимости работы желудочных желез во вторую фазу

секреции от нервной системы (симпатической и парасимпатической) дают право считать, что

в  механизме  возбуждения  желудочных  желез  гормонами  и  химическими  веществами

принимает  участие  нервная  система. Если  еще  принять  во  внимание, что  в  механизме

возбуждения желудочных желез во второй фазе их деятельности принимают большое участие

и  медиаторы, то  станет  вполне  очевидным, что  механизм  возбуждения  желез  желудка  во

вторую  фазу  является  нервно-гуморальным. Такой  взгляд  полностью  отражает

принципиальное  положение  И.П.Павлова  о  единстве  нервного  и  гуморального  механизмов

регуляции при ведущем значении нервного механизма.

Двигательная деятельность желудка

Гладкие  мышцы  в  отличие  от  поперечнополосатых  не  имеют  выраженной

исчерченности, сокращаются  медленно, отвечают  сокращением  на  растяжение  и  могут

находиться в  сокращенном  состоянии  продолжительное время без  признаков  утомления. По

степени зависимости от внешней иннервация и способности реагировать па раздражение их

можно  разделить  на  две  группы: 1) мышцы, которые  сокращаются  с  определенной  силой

только  в  ответ  на  возбуждение  их  внешних  нервов  и  не  обладают  или  почти  не  обладают

спонтанной  активностью, и 2) мышцы, характеризующиеся  способностью  к  спонтанной

ритмической  активности, которая  изменяется  под  влиянием  пусковых  нервов, но

определяется не нервами, а свойствами мышечных клеток (мышцы пищеварительного тракта).

Сократительная  деятельность  гладких  мышц  пищеварительного  тракта  регулируется

экстрамуральными  и  интрамуральными  нервными, миогенными, гуморальными  и

сосудистыми механизмами.

Клетка  гладкой  мышцы  имеет  веретенообразную  форму  с  ядром  в  средней, самой

широкой  части. Длина  клеток  чаще  колеблется  от 100 до 200 мкм, диаметр — 2—10 мкм,

толщина  циркулярного  слоя  мышц — 5 мкм. При  сокращении  длина  и  форма  клеток

изменяются. Каждая  клетка  имеет  плазматическую  мембрану, которая  снаружи  покрыта

базальной  мембраной. Обе  мембраны  составляют  сарколемму — поверхностную  мембрану.

Ба-зальная мембрана отделена от плазматической промежутком в 6—13 нм. На поверхности

мембраны  клеток  гладких  мышц  много  вдавлений  внутрь  клетки  в  виде  пузырьков—

пиноцитов. Они составляют часть функциональной структуры клетки, которая имеет важное

значение  для  проницаемости  клеток  и  деятельности  гладких  мышц. Общая  поверхность

клетки, не  учитывая  пиноци-ты, составляет  около 400 мк2. На  поверхности  каждой  клетки

находится  около 100—150 отростков, обеспечивающих  боковые  мембранно-мембранные

контакты  с  соседними  клетками. Отростки  увеличивают  поверхность  клетки, во  время

мышечного сокращения они втягиваются внутрь  клетки, одновременно  увеличивается  также

количество и размеры пиноцитных пузырьков.

Внутреннее  содержимое  клетки — основное  бесструктурное  вещество (саркоплазма,

гиалоплазма), в котором расположены саркоплазматическая и эндоплазматические сети. Она

участвует  в  осуществлении  связи  процессов  на  поверхностной  мембране  с  сократительным

аппаратом. В  саркоплазме  имеются  ультраструктурные  образования — сократительный

протофибриллярный  аппарат. Сократительный  аппарат  состоит  из  про-тофибрилл,

сгруппированных в нити — миофибриллы, которые размещаются в клетке параллельно друг

другу.

При  помощи  отростков  и  сети  коллагеновых  волокон  гладкомышечные  клетки

группируются  в  длинные  пучки, являющиеся  функционально  эффекторными  единицами  в

мышечных слоях стенки желудочно-кишечного тракта, они разделены соединительноткаными