Физиология пищеварения (Полтырев С.С.) - часть 8

фаты, азотнокислые  соли, железо; из  органических-молочная, пировиноградная  и

креатинфосфорная  кислоты, сахар, иуклеопротеиды, ферменты. При  микроскопическом

анализе  в  соке  обнаруживаются  крахмальные  зерна, мышечные  волокна, растительные

клетки, эпителий, эритроциты, лейкоциты, микробы, дрожжевые грибки, сарцины и др.

Согласно  современным  данным, в  желудочном  соке  содержатся  четыре  желудочных

фермента. Группы пептид-пептидогидролаз: пепсин, гастриксин, пепсин В и реннии. Пепсин

переваривает  белки, однако  не  оказывает  гидролитического  действия  на  муцин  и  кератин

волос. Гастриксин  является  ферментом желудочного  сока  человека  и  обладает  максимально

высокой  протео-лптической  активностью (при  рН 3,2). Он  активнее  пепсина  и  способен

расщеплять гемоглобин, однако уступает ему в скорости гидролиза яичного белка. Пепсин В

и парапепсин имеют сходство в транспептидазном действии, причем оба угнетаются при рН

5,6. Репнин (сычужный  фермент, или  химозин) является  характерным  компонентом

желудочного сока молодых жвачных животных. По специфичности он близок к пепсину. Этот

фермент  относится  к  коагулирующим  ферментам  из-за  способности  свертывать  молоко.

Кроме того, он способен инактивировать рибонуклеазу.

В составе желудочного сока содержатся и непротео-литическне ферменты, в частности

лизоцим, который  вырабатывается, по-видимому, клетками  поверхпостно-го  эпителия  и

придает  ему  бактерицидные  свойства. Желудочный  сок  обладает  липо- и  амилолитической

активностью. Предполагают, что  липаза  и  амилаза  сек-ретируются  из  крови  пилорическими

железами (Г. Ф. Коротько с сотрудниками).

Физиологическое  значение  соляной  кислоты  желудочного  сока  заключается  в

следующем: 1) она активатор пепсина, который переваривает белки только в кислой среде; 2)

под ее влиянием  разбухают белки пищи, что содействует их перевариванию; 3) действуя па

слизистую пилороантральной части желудка, переводит из неактивного состояния в активное

гормон  гастрин, участвующий  в  возбуждении  фундальных  желез  желудка; 4) поступая  в

двенадцатиперстную  кишку, стимулирует  образование  гормона  секретина, возбуждающею

поджелудочную секрецию; 5) рефлекторно вызывает со слизистой двенадцатиперстной кишки

сокращение  пило-рического  сфинктера; 6) оказывает  бактериостатическое  и  бактерицидное

действие на микробы, поступающие с пищей в желудок; 7) декальцинирует и тем самым раз-

мягчает кости.

Диализ  кислотности  желудочного  сока  производится  при  помощи  титрацнопного

способа или электрометрическим способом (с помощью рН-метра).

Физиологическое  значение  слизи  состоит  в  том, что  она: 1) играет  защитную  роль,

предохраняя  слизистую  желудка  от  вредного  действия  механических  и  химических

раздражителей (И. П. Павлов); 2) активный  пищеварительный  агент, так  как  абсорбирует

ферменты  желудочного  сока  (М.  П.  Бресткин,  К.  М.  Быков,  Л.  В.  Риккль);  3)  присоединяет

растворимые в воде витамины В и С, благодаря чему они не разрушаются желудочным соком

(И. П. Разенков); 4) содержит  свободные  вещества, обладающие  способностью  возбуждать

секреторную функцию желудка (И. П. Разенков).

Желудочный  сок  малой  кривизны  желудка. По  данным  лаборатории  К- М. Быкова,

желудочный  сок, выделяемый  клетками  малой  кривизны, обладает  повышенными

переваривающими  свойствами  и  кислотностью. Отделение  его  во  время  приема  пищи

начинается  значительно  раньше  по  сравнению  с  другими  секреторными  полями. Секреция

сока обычно в первые часы пищеварения очень интенсивная и прекращается при наличии еще

продолжающейся секреции на большой кривизне желудка. По К. М. Быкову, малая кривизна

является  ведущей  частью  в  развитии  секреторного  процесса  всего  желудка. Структурные

изменения, наблюдаемые  в  секреторных  клетках  при  длительной  секреции, возникают

главным образом в зоне малой кривизны желудка (И. П. Разенков).

В  отличие  от  фундальных  желез  и  желез  малой  кривизны, выделяющих  кислый  сок,

пилорическая часть желудка выделяет привратниковый сок щелочной реакции. Как показали

опыты лаборатории И. П. Павлова, отделение привратникового сока происходит непрерывно,

даже вне пищеварения. Механические и некоторые химические раздражители усиливают его

секрецию. Сок  содержит  пепсин, слабо  действующий  в  щелочной  среде, в  большом

количестве слизь, воду, соли, главным образом углекислые, и некоторые белковые вещества.

В  привратниковом  соке  находится  особый  глико-литнческий  фермент, расщепляющий

гликоген до молочной кислоты (И. П. Разенков). С началом секреторного процесса и особенно

в  разгар  его  желудочный  сок, благодаря  появлению  в  нем  холипергпческого  медиатора,

приобретает холипергические свойства (Я- П. Скляров).

Бактерицидные  и  гемопоэтические  свойства  желудочного  сока. Желудочный  сок

обладает  высокими  бакте-риостатическими  и  бактерицидными  свойствами  благодаря

наличию  в  нем  свободной  соляной  кислоты  и  особого  ферментоподобного  вещества

лизоцима. Так, например, гноеродные бактерии (стафилококки, стрептококки и др.) погибают

в нем через 2—4 мин, холерные вибрионы — через 10—15 мин.

Желудочный  сок  человека  содержит  вещество  гема-мии, пли  фактор  Кастля, который

способствует  усвоению  витамина  В12, необходимого  для  нормального  созревания

эритробластов. Выяснено, что  химическая  структура  этого  противоанемического  вещества

соответствует  структуре  витамина B12, в  состав  которого  входит  кобальт. К  этому  следует

добавить, что слизистая оболочка желудка, так же как костный мозг, кишечник, селезенка и

печень, является  депо  ферритина — белкового  соединения  железа, участвующего  в  синтезе

гемоглобина. Вот  почему  у  некоторых  больных  после  резекции  желудка  часто  развивается

анемия. Образующееся  в  стенках  желудка  противоанемическое  вещество  депонируется

печенью. Поэтому в  клиниках  больных, страдающих анемией, лечат  или кормлением  сырой

печенью, или введением печеночных препаратов (компалона). Противоанемпческое вещество

содержится  и  в  желудке  свиньи, у  собак, оно, по  данным  некоторых  авторов, выделяется

только пплороантралыюй частью.

По  данным  лаборатории II.П.Разепкона, у  собак  через 12—16 месяцев  после  удаления

пилорической  части  желудка  фундальные  железы  начинают  продуцировать  сок,

стимулирующий кроветворение (гемопоэз).

Экскреторная функция желудка. В желудочном соке обнаружен ряд веществ, которые

выделяются  из  организма  в  виде  экскретов (мочевина, мочевая  кислота, креатинин  и  др.).

Выделение этих метаболитов с желудочным соком значительно повышается при заболеваниях

почек (Р.Л. Лурия и др.), органов дыхания (С.С. Полтырев, А.А. Шарыгин, Н.М. Сковородни

и  др.; А.Я. Губергриц, Б.Д. Боревская  и  др.), органов  пищеварения (С.С. Полтырев  с

сотрудниками и др.). Некоторые химические вещества, введенные парентерально, выделяются

слизистой  желудка. К  таким  веществам относится  ряд  красок (нейтральрот, метплен-блау  и

др.). На  этом  свойстве  слизистой  желудка  основан  метод  хромоскоппи  желудка, имеющий

диагностическое значение (Р.А. Лурпя).

Человеку  вводят  под  кожу  или  внутримышечно 2 мл 1%-ного  водного  раствора

нейтральрота и одновременно через заранее введенный в желудок зонд вводится какой-либо

пробный  завтрак (спиртовой, кофеиновый  и  т. п.). Извлекая  затем  через  каждые 2—3 мин

желудочное  содержимое, отмечают  момент  появления  жидкости  красноватой  окраски. У

здорового  человека  эта  окраска, появляющаяся  в  связи  с  выделением  нейтральрота,

обнаруживается через 12— 18 мин.

По  мнению  многих  авторов, выделение  нейтральрота  происходит  обкладочными

клетками  фундальнон  части  желудка. Метод  хромоскоппи  модифицирован  и  усовер-

шенствован  А. Е. Гельфманом. Недавно  было  показано, что  в  экскреции  нейтральрота

принимает участие не только желудок, но и печень. После инъекции краска обнаруживалась в

желудочном  соке  на 5-й  мин., в  желчи— на 13-й  мин. Максимальная  концентрация  нейт-

ральрота  в  желудочном  соке  падала  на  первый  час  секреторного  периода, а  в  желчи — на

второй. Эти закономерности сохраняются независимо от способа воз-, буждения желудочных

желез и печени (мнимое кормление, введение гистамина). Эти новые данные свидетельствуют

о том, что  экскреторные  процессы  в  желудке  и  печени  взаимосвязаны (С.С.Полтырев, Р. Я-

Сафи-ханов). По  данным  И. П. Разенкова, желудок, кишечник  и  печень  при  длительном

голодании  способны  выделять  с  желудочным  соком  значительные  количества  белка

(альбумины, глобулины крови), который под влиянием пищеварительных соков превращается

в  аминокислоты, последние, всасываясь, идут  па  пополнение  запасов  клеток  и  тканей.

Биологический смысл этого явления состоит в том, что при длительном голодании организма

альбумины, глобулины, полипептиды, находясь  в  крови, не  могут  быть  использованы

клетками, которые  способны  лишь  утилизировать  конечные  продукты  распада  белка —

аминокислоты. Выделяясь  с  пищеварительными  соками  в  полость  желудка  и  кишечника,

белок подвергается расщеплению ферментами до аминокислот, которые затем всасываются в

кровь  и  используются  жизненно  важными  органами  и  тканями  для  энергетических  и

синтетических процессов.

Возбудители  желудочной  секреции. Вне  пищеварительного  периода  у  человека  и

некоторых  животных  (собака,  кошка)  железы  дна  и  тела  желудка  не  выделяют  кислого

желудочного сока, отделяется лишь слизь нейтральной или слабощелочной реакции.

Во время акта еды и при поступлении пищи в желудочно-кишечный канал клетки дна и

тела  желудка  отделяют  сок. Начало  отделения  сока  не  совпадает  с  моментом  начала  еды,

должно  пройти  от  5  до  10  мин (латентный  период), прежде  чем  появятся  первые  капли

секрета. При  еде белковой пищи (мясо) латентный период сокоотделения в среднем  равен 8

мин, при углеводной (хлеб)—63/4 мин и при жирной (молоко) — 9 мин.

Латентный  период  сокоотделения  в  различных  отделах  желудка  бывает  неодинаков.

Железы малой кри визны начинают выделять сок значительно раньше, чем железы дна и тела

желудка (табл. 7).

Таблица 7. Величина латентного периода желудочной секреции на большой и малой

кривизнах желудка при приеме различныхсортов пищи (по Г. М. Давыдову)

Величина латентного периода

Сорт пищи

большая кривизна

малая кривизна

Молоко (600 г)

Мясо (250 г)

Хлеб (250 г)

8 мин

5 мин

7 мин

3 мин 15 с

3 мин 30 с

3 мин 20 с

Количество  выделяемого  во  время  пищеварения  сока  прямо  пропорционально

количеству принятой пищи, но при большом увеличении количества пищи эта пропорция не

сохраняется. Ход  и  продолжительность  секреции, а  также  качество  выделяющегося  сока

неодинаковы  при  приеме  разных  сортов  пищи, поэтому II. II. Павлом  стал  применят!) для

изучения работы желудочных желез рапные по содержанию азога основные три сорта пищи:

белковую  (100  г  мяса),  жировую  (000  г  молока)  и  углеводную  (250  г  хлеба).  В  среднем

продолжительность секреторного периода на 100 г мяса равняется 8 ч, па 600 г молока — 6 ч

и на 250 г хлеба 10 ч (табл. 8).

Таблица 8. Секреция желудочного соки при приеме различных сортов пищи (по И.П.Павлову)

При  приеме  мяса  максимальное  отделение  сока  падает  на  первые  два  часа:

соответственно этому и ход кривой секреции характеризуется резким подъемом в начальном

периоде  сокоотделения, достигая  максимума  в  первом  или  по  втором  часу, а  затем  кривая

постепенно  падает  и  довольно  скоро  сходит  на  пет.  При  приеме  хлеба  максимальное

отделение падает па первый час. Кривая секреции характеризуется резким подъемом в первый

час с последующим крутым падением и длительным течением па низком уровне. При приеме

молока кривая секреции постепенно поднимается вверх, достигая максимума в большинство

случаен на третьем часу (рис. 19).

Рис. 19. Ход отделения желудочного сока у собаки при кормлении мясом, хлебом,

молоком (по II. П. Павлову)

Фазы  желудочной  секреции. Как  показали  исследования  лаборатории  И. П. Павлова,

секреторный  процесс  в  желудке  протекает  в  две  фазы: сложнорефлекторную  и нервно-

химическую.

Сложнорсфлекторная  фаза обусловлена  возбуждением  желез  во  время  акта  еды,

причем  возбуждение  осуществляется  как  по  типу  врожденной, безусловно-рефлекторной

реакции, так и по типу условнорефлекторной.

Опытами па животных было установлено, что возбуждение желудочных желез в период

первой, сложно-рефлекторной  фазы  секреции  является  рефлекторным  актом, причем

отделение  сока  при  виде  и  запахе  пищи, а  также  звуках, связанных  с  приемом  пищи,

осуществляется путем условного рефлекса, а при акте еды — путем условного и безусловного

рефлексов. Воспринимающими  поверхностями  для  условного  рефлекса  являются  рецепторы

глаза, носа  и  уха, а для  безусловного — рецепторы  слизистой  рта  и глотки. Афферентными

проводниками  импульсов  служат  многочисленные  нервы: вкусовые, зрительные,

обонятельные, слуховые  и  др. Рефлекторная  дуга  проходит  через  центры  продолговатого

мозга, где берут начало блуждающие нервы.

При  условнорефлекторном  возбуждении  желудочных  желез  человека  и  высших

животных дуга рефлекса обязательно проходит через кору больших полушарий. На человеке

это  было  установлено  при  исследовании  больных  с  фистулами  людях  с  неповрежденным

желудочно-кишечным трактом (рис. 20).

Рис 20. Условнорефлекторное отделение желудочного сока желудка и с изолированным

у  человека (по  И.Т.Курцину  желудочком, а  также  на  и  П. Е. Слуискому): Стрелкой  указан

момент раздражения

Желудочный сок, отделяющийся на вид и запах пищи, обычно по качественному составу

соответствует тому пищевому раздражителю, которым он был вызван. Так, при виде молока

отделяется  сок, бедный  ферментами; при  виде  хлеба — богатый  ими. При  гипнотическом

внушении  человеку, что  он  ест  мясную  котлету, происходит  отделение  сока, подобного

количественно и качественно соку, отделяющемуся при еде мяса (рис. 21).

Желудочный  сок,  выделяемый  при  виде  и  запахе  пищи,  И.  П.  Павлов  назвал

«запальным» или «аппетитным» соком. Его  физиологическое  значение  состоит  в  том, что

желудок заранее подготавливается к перевариванию пищи.

Сильное  возбуждение  желудочных  желез  происходит  при  акте  еды.  Впервые  это  было

установлено  И. П. Павловым  и  Е. О. Шумовой-Симановской  в 1889 г. в  опыте «мнимого

кормления». Ими  было  показано, что  после  начала  мнимого  кормления  выделение  первых

капель  сока  происходит  в  среднем  через 5 мин, продолжительность  сокоотделения  при 5-

минутном  мнимом кормлении  равняется 2—4 ч; количество выделившегося  сока всегда при

этом бывает значительно большим, чем при раздражении животного видом и запахом пищи.

Подобные  результаты  были  получены  рядом  исследователей  и  па  людях, которым  по

медицинским  показаниям  были  сделаны  эзофаготомия  и  фистула  желудка;  мнимая  еда

вызывала у них многочасовое отделение чистого желудочного сока с высокой кислотностью и

переваривающей силой.

Рис. 21. Секреция  желудочного  сока  у  человека  при  гипнотическом  внушении, что он

находится  в  покое  или  ест  бифштекс (по  И. II. Разенкову): Сплошная  кривая — свободная

соляная кислота, прерывистая — общая кислотность

У  собаки  при  полном  выключении  акта  еды, что  достигается  непосредственным

введением  пищи  через  фистулу  в  желудок, секреция  желудочного  сока  начинается  только

через 30 мин, а  затем  она  медленно  возрастает, достигая  максимума  лишь  во  втором  часу;

общее количество выделенного сока, так же как и переваривающая сила, в 2—3 раза меньше,

чем при нормальном приеме такого же количества пищи; несколько снижается и кислотность.

И. П. Павлов сложил по часам количества сока, выделившегося при мнимом кормлении

животного  мясом  и  при  введении  мяса  непосредственно  в  желудок, и  построил  суммарную

кривую секреции желудочного сока.

Рис. 22. Кривые секреции желудочного сока у собаки (по И. П. Павлову). А — при еде

200 г мяса, Б — при вкладывании 150 г мяса в желудок, В — при мнимом кормлении мясом, Г

— кривая, получающаяся при сложении Б и В

Оказалось, что  тип  суммарной  кривой  весьма  схож  с  типом  кривой  секреции,

полученной  при еде мяса (рис. 22). Точно  так же  близкими оказались  и валовые  количества

сока, полученные таким образом.

Находясь  в  желудке, пища, благодаря  присущим  ей  физическим  свойствам (объем,

консистенция, температура), раздражает  механо- и  терморецепторы, заложенные  в  стенках

желудка, в  результате  чего  возникает  рефлекторное  отделение  желудочного  сока. Для  воз-

буждения секреции желудочного сока па механическое раздражение необходимы следующие

условия: 1) определенный  оптимум  возбудимости  желудочных  желез, 2) длительное

раздражение  возможно  большей  поверхности  слизистой  желудка  и 3) определенная  сила

раздражения.

У человека латентный период сокоотделения при раздражении механорецепторов равен

5 мин. Характер  кривой  секреции  зависит  от .вида  механического  раздражителя. При

раздражении стенок желудка резиновым баллоном, имитирующим растяжение желудка посту-

пившей  в  него  пищей, ход  кривой  секреции  сока  вначале  напоминает  кривую  секреции  на

мясо и хлеб. У здорового человека на этот вид раздражения отделяется в среднем около 100

мл  сока  за 1 ч. При  повышенной  возбудимости  нервно-железистого  аппарата  желудка  у

человека можно получить при раздражении механо-рецепторов желудка в течение 3 ч до 1 л

чистого  желудочного  сока, имеющего  наивысшую  кислотность, равную 0,49%, и

переваривающую  силу,  равную  в  среднем  15  мм.  Сок  бывает  богат  слизью  особенно  при

грубом  механическом  раздражении. Одновременное  раздражение  механорецепторов  и

терморецепторов  желудка  резко  усиливает  секрецию  желудочного  сока. Исследованиями,

проведенными на больных с фистулой и эзофаготомией, было установлено, что раздражение

механорецепторов  желудка  путем  растяжения  его  стенок  баллоном  резко  повышает

активность  желудочных  желез, вызванную  мнимой  едой. По  биохимическим  свойствам

желудочный сок, полученный при раздражении механорецепторов желудка, почти идентичен

соку, полученному при раздражении желудочных желез пищевыми веществами (табл. 9).

Предварительное  раздражение  механорецепторов  желудка  повышает  возбудимость

желудочных желез к последующему действию химических и пищевых раздражителей.

Механический  фактор  играет  существенную  роль  в  секреторной  функции  желудочных

желез  не  только  у  человека,  но  и  животных.  По  данным  С.  И.  Чечулина,  механическое

раздражение желудка вызывает у собак отделение сока в среднем через 30—45 мин после на-