Физиология пищеварения (Полтырев С.С.) - часть 7

12 — правый  чревпып  нерв; 13 — правый  полулунпый  ганглий; I4 — левый  полулупнып

ганглий; 15 — поджелудочная  железа; 16 — нисходящая ветвь вагуса; 17 — симпатические

ветви, идущие  раздельно; 18 — симпатическая  ветвь  к  кардин. Ветви  вагуса  окрашены

черным, симпатические — серым

Оба блуждающих нерва в стенках желудка анасто-мозируют между собой, в результате

чего каждый из них принимает участие в иннервации различных отделов желудка.

Симпатические  нервы желудка  идут  от  солнечного  сплетения, в образовании  которого

принимают участие большие и малые чревные нервы и отчасти волокна блуждающего нерва.

Чревные  нервы  образуют  вдоль  малой  и  большой  кривизны  желудка  верхнее  и  нижнее

сплетения. По  последним  данным, чревные  нервы  содержат  в  своем  стволе

парасимпатические  волокна  точно  так  же, как  и  блуждающие  нервы  имеют  симпатические

волокна. Таким образом, блуждающие и чревные нервы являются смешанными. В иннервации

желудка  принимает  участие  и  правый  диафрагмальный  нерв, который  имеет  анастомозы  с

ветвями солнечного сплетения.

Рис. 15. Схема распределения нервных клеток

первого и второго типов (А. С. Догель): Клетки первого

типа звездчатые с отростками, второго — с одним или

двумя отростками

В  стенках  желудка  находятся  два  нервных

сплетения: сплетение 'Ауэрбаха и сплетение Мейсснера.

Первое  располагается  между  волокнами  продольного

мышечного  слоя,  второе  образует  несколько  слоев  по

всей толщине слизистой оболочки; оба сплетения соеди-

няются  между  собой (рис. 15). По  данным  некоторых

авторов, у  человека  и  собаки  имеется  еще  третье  спле-

тение— на 

наружной 

поверхности 

желудка,

непосредственно под брюшиной.

В области кардии, привратника и малой кривизны

нервная сеть плотнее, а отдельные ганглии крупнее, чем

в

районе дна и большой кривизны желудка. В среднем на

4

см2 поверхности  стенки  желудка  приходится  в  области

дна — от 80 до 200, в  области  тела — от 250 до 320 и  в  области  привратника— до 450

нервных клеток.

Мейсснеровское  сплетение  состоит  из  двух  отдельных  образований: поджелезистого,

или  подслизистого, и  межжелезистого, нервные  волокна  которого  окружают  желудочные

железы. Оба  эти  образования  соединяются  между  собой  при  помощи  длинных, узловатой

формы  волокон, причем  многие  нервные  волокна  подслизистого  сплетения  начинаются  от

клеток ауэрбаховского сплетения, особенно в области привратника и малой кривизны.

Согласно  гистоморфологическим  исследованиям  Б. И. Лаврентьева, Н. Г. Колосова  и

др.,  в  желудке  имеются  нервные  клетки  первого  типа,  которые  тесно  связаны  с  ветвями

блуждающих нервов и имеют отношение к двигательной функции желудка.

В  желудке  находится  рецепторный  аппарат, сигнализирующий  в  высшие  отделы

центральной  нервной  системы  о  степени  растяжения  желудка — механорецеп-торы  или

барорецепторы, о  функциональном  состоянии; его  мускулатуры — проприоренепторы, о

химических изменениях содержимого желудка — хеморецепторы, об изменении температуры

— терморецепторы  и  об  изменении  осмотического  давления  в  крови  и  тканях  желудка—

осморецепторы. Афферентными  проводниками  импульсов, возникающих  в  рецепторах

желудка, являются  волокна  как  блуждающих, так  и  чревных  нервов. Таким  образом,

блуждающие и черепные нервы желудка являются одновременно и афферентными нервами.

Основные  секреторные  нервы  желудка — блуждающие  нервы, при  раздражении

которых  возникает  секреция  желудочного  сока, а  кроме  того, они  возбуждают  моторную

деятельность  желудка. В  составе  блуждающих  нервов  имеются  и  тормозящие  волокна,

раздражение  которых  угнетает  деятельность  секреторных клеток. При  раздражении чревных

нервов  происходит  торможение  моторики  желудка. После  перерезки  блуждающих  нервов

раздражение чревных нервов вызывает секрецию желудочного сока (Г. В. Фольборт).

Методы изучения желудочной секреции. Изучение желудочной секреции у животных

производится  в  хроническом опыте  после  проведения  специальных операций, позволяющих

получить  секрет  желудочных  желез. У  собак  и  некоторых  сельскохозяйственных  животных

(лошадь, корова, свинья, овца  и  др.) проделываются  следующие  операции: наложение

хронической  фистулы  желудка, перерезка  пищевода (эзофаготомия) в  сочетании  с

наложением  фистулы  желудка, образование  изолированного  желудка  по  Павлову,

Клсменциеви-чу-Гейденгайну, Савичу — Бресткину, изоляция  пилороантралыюй  части

желудка  с  наложением  гастроэнтероанастомоза, изоляция  привратника  без  сохранения  и  с

сохранением иннервации и др.

Хроническая  фистула  желудка. С  экспериментальной  целью  фистула  желудка  собаке

была  впервые  наложена  в 1842 г. В. А. Басовым. С  некоторыми  видоизменениями  эта

операция производится и в настоящее время. Она заключается в том, что собаке под общим

наркозом, с соблюдением всех правил асептики и антисептики, в  переднюю стенку желудка

вставляется  и  фиксируется  специальная  трубка  из  нержавеющего  металла, один  конец

которой  с  фиксированной  шайбой  открывается  в  полость  желудка, а  другой  выводится

наружу. После выздоровления животного достаточно открыть пробку трубки, чтобы получить

желудочное  содержимое,  где  обычно  кроме  желудочного  сока  находятся  остатки  пищи  и

слюна. Для  получения  чистого  желудочного  сока  к  фистуле  желудка  добавляют  перерезку

пищевода (эзофаготомия).

Одновременное  наложение  фистулы  желудка  и  перерезка  пищевода  было  впервые

произведено И. П. Павловым совместно с Г. О. Шумовой-Симановской в 1889 г.

Эзофаготомия производится  в  шейной  части  пищевода, причем  последний

перерезывается  полностью  или  частично, с  оставлением  участка  па  задней  стенке.

Перерезанные  или надрезанные  концы пищевода пришиваются  к кожной ране. У животного

после такой операции  во время  еды  проглоченная  нища вываливается  наружу  через  верхнее

отверстие перерезанного пищевода, т. с. происходит мнимая еда. Питание собак после опыта

производится  путем  вкладывания  пищи  в  желудок  через  желудочную  фистулу  или  через

нижнее  отверстие  перерезанного  пищевода. Гастроэзофаготомированные  собаки  в

соответствующих условиях могут жить годами, мало чем отличаясь по состоянию здоровья от

неоперировапных животных.

Во  время  мнимой  еды  из  фистулы  желудка  выделяется  чистый  желудочный  сок,

который  можно  измерить  и  проанализировать. Этот  опыт  И. П. Павлов  назвал  опытом

«мнимого кормления» (рис. 16). Таким образом, собаки могут часами есть пищу, совершенно

не насыщаясь ею, а за это время у них выделяется до 1 л чистого желудочного сока высокой

кислотности и переваривающей силы.

Этот  опыт  натолкнул  И. П. Павлова  на  мысль  использовать  натуральный  желудочный

сок  собаки  в  клинической  практике  для  лечения  больных, страдающих  недостаточной

функцией желудочных желез (анацидный и гипоацидный гастрит и др.). В 1890 г. И. П. Пав-

ловым  была  организована «фабрика  желудочного  сока», которая  до  сих  пор  снабжает

медицинские  учреждения  высококачественным  лечебным  препаратом. Применяемый  в  этих

случаях  желудочный  сок  собак  проходит  предварительную  обработку  и  фильтрацию  через

специальные  мелкопористые  фильтры, задерживающие  микробы. Разлитый  в  стерильную

посуду  сок  сохраняет  целебные  свойства  в  течение  многих  месяцев. Клиническая  практика

свидетельствует о его лечебных свойствах не только при заболеваниях желудка и других ор-

ганов пищеварения, по и при заболеваниях кроветворных органов (анемия).

Рис. 16. Схема опыта мнимого кормления собаки с фистулой желудка и эзофаготомией

 Гастроэзофаготомия  по  Павлову  позволила  изучить  влияние  акта  еды  на  работу

желудочных желез, проанализировать начало и развитие секреторного процесса и установить

роль блуждающих нервов как секреторных нервов желудка.

Для изучения секреторного процесса в желудочных железах во время пищеварения И. П.

Павлов (1894) разработал  оригинальную  операцию  образования  изолированного  маленького

желудочка,  разобщенного  с  полостью  большого  желудка  и  имеющего  с  ним  связь  только

через сосуды и нервы.

Операция  производится  следующим  образом. Из  стенки  фундаль-ной  части  желудка

выкраивается лоскут, причем серозная и мышечная оболочки в месте соединения маленького

желудочка с большим желудком сохраняются, слизистая перерезается и из нее делается свод,

отделяющий  полость  большого  желудка  от  изолированного  маленького  желудочка. Края

последнего  сшиваются, наружное  отверстие  его  пришивается  к  краям  кожной  рапы. На

перерезанные стенки большого желудка накладываются швы (рис. 17).

Рис. 17. Схема операции образования изолированного желудочка (по И. П. Павлову). А

— линия разреза, Б – изолированный желудочек

Таким  образом, при  нахождении  пищи  в  большом  желудке  из  изолированного

маленького  желудочка  можно  получить  чистый  желудочный  сок, по  количеству  и  качеству

которого можно определять течение секреторного процесса в желудочных железах. Благодаря

сохранению  иннервации  в  маленьком  желудке  работа  желез  последнего, как  в  зеркале,

отражает работу секреторных клеток всего желудка (табл. 6).

 Изолированный  маленький  желудочек  по  Павлову  принципиально  отличается  от

изолированного  маленького  желудочка  по  Клеменциевичу—Гейденгайну  тем, что  при

выкраивании  последнего  перерезываются  нервы  и, следовательно, исключаются  нервные

влияния на дея тельность желудочных желез изолированного желудочка.

Тавлица 6. Секреция желудочного сока из большого желудка и маленького желудочка у

гастроэзофаготомированнои собаки при мнимом кормлении (по И. П. Павлову)

Маленький желудочек

Большой желудок

Часы

количество сока, мл перепаривающая сила, мм

количество сока, мл

переваривающая

1

2

3

7,6

4,7

1,1

5,88

5,75

5,5

68,25

41 ,5

14,0

5,5

5,5

5,38

Средняя величина

13,4

5,75

123,75

5,5

Г.М. Давыдовым  была  разработана  операция  наложения  изолированного  маленького

желудочка на  малую кривизну желудка. Технически она  проводится  так  же, как и  операция

наложения маленького желудочка на большую кривизну. В последнее время Л. В. Соловьев

для изучения секреторной реакции желудка у собак предложил накладывать одновременно на

малой и большой кривизне изолированные желудочки по Павлову.

Значение  этой  методики  состоит  в  том, что  она  позволяет  изучить  особенности

секреторного  процесса  различных  секреторных  полей  желудка, которые, как  показали

эксперименты, неоднозначны. Кроме того, изучение функции желез малой кривизны желудка

имеет большое клиническое значение, так как именно в этом месте значительно чаще, чем в

других областях желудка, возникают язвенный процесс и злокачественные новообразования.

Павловский  метод  хронических  фистул  был  широко  использован  для  изучения

физиологии  желудка  у  сельскохозяйственных  животных. Уже  в 1898 г. И. В. Рязан-цев

впервые  оперативным  путем  выкроил  у  быка  изо-лированный  желудочек, а  в 1910 г. В. В.

Савич  и  Н.  П.  Тихомиров  провели  исследование  па  козе  с  изолированным  по  Павлову

желудочком. То же произвел и И. В. Бельговский в 1912 г. на телятах, а Н. Ф. Попов в 1937 г.

на лошадях.

Работами  советских  ученых  были  детально  изучены  секреторные  и  двигательные

процессы у птиц и у различных видов животных с хроническими фистулами желудка.

Изучение желудочной секреции у человека имеет важное диагностическое значение при

заболеваниях  желудка (гастрите, язве, раке), печени, поджелудочной  железы, кишечника, а

также  органов  мочеотделительной, сердечно-сосудистой  и  других  систем  организма. В

клинике  принято  проводить  исследование  желудочной  секреции  при  помощи  толстого  или

тонкого резинового зонда, вводимого через рот в желудок.

Для  возбуждения  желудочных  желез  применяют  различные  пищевые  или  химические

вещества, так  называемые  пробные  завтраки: уха — по  Горшкову, капустный  сок — по

Лепорскому, пиво — по Михайлову, раствор алкоголя по Эрмапу, сухари с чаем — по Боас-

Эвальду и т. д.

Определение  желудочной  секреции  при  помощи  методики  толстого  зонда  не  дает

точных  данных, так  как  из  желудка  получается  не  чистый  желудочный  сок, а  желудочное

содержимое, состоящее из неизвестного количества желудочного сока и введенного пробного

завтрака. К  тому  же  желудочное  содержимое  берется  одномоментно, только  в  разгар

пищеварения. Методика  тонкого  зонда  более  ценна, так  как  позволяет  исследовать

деятельность  желудочных  желез  в  течение 2—3 ч, что  дает  представление  о  динамике

секреторного процесса. Недостаток  ее заключается  также  в  том, что  в  большинстве  случаев

получаемое содержимое желудка— смесь желудочного сока с введенным пробным завтраком.

Для  получения  чистого  желудочного  сока  в  клинике  Н. И. Лепорского  была  разработана

методика  получения  желудочного  сока  у  человека  при  приеме 10 мл 33%-ного  раствора

алкоголя. Получаемый в этих случаях при помощи тонкого зонда желудочный сок свободен

от пищевых веществ и поэтому анализ его проводится по абсолютным цифрам кислотности и

пе-реваивающей  силы Кроме  того, в  соке  можно  точно  определять  количество  лейкоцитов,

поступающих в  желудочный  сок  из слизистой оболочки желудка (лейкопедез). Определение

лейкопедеза  в  желудочном соке больных имеет  важное  диагностическое значение, особенно

при раке, гастрите и язве желудка.

Значительное  отделение  желудочного  сока  наблюдается  при  внутримышечном  или

подкожном  введении  солянокислого  или  фосфорнокислого  гистамина. Иногда  введение

гистамина  комбинируют  с  фракционным  методом  исследования, вводя  в  желудок  пробный

завтрак. Обыкновенно  это  практикуется  в  том  случае, когда  в  полученных  первых  порциях

желудочного  содержимого  отсутствует  свободная  соляная  кислота. Метод  гиста-миновой

стимуляции  желудочных  желез  применяется  главным  образом  у  больных, когда  требуется

выяснить, является ли отсутствие свободной соляной кислоты в желудочном соке результатом

чисто  функционального  нарушения  деятельности  секреторных  клеток  или  оно  обусловлено

органическим (структурным) изменением последних.

В некоторых клиниках применяют инсулиновый метод возбуждения желудочных желез.

С  этой  целью  больному  вводят  подкожно  или  внутривенно 12—20 единиц  инсулина;

отделяющийся после этого желудочный сок извлекают при помощи тонкого зонда.

Все эти методы, основанные на гуморальной стимуляции желудочных желез, точно так

же, как и введение пробного завтрака через зонд в желудок, позволяют определить его только

в  период  нервно-химической  фазы  секреции, что  значительно  снижает  их  теоретическую  и

практическую  ценность, так  как  для  диагностики  представляется  важным  определение

функций желудочных желез и в первой сложнорефлекторной фазе секреции.

В последнее время был разработан новый метод получения чистого желудочного сока у

человека  при  помощи  раздражения  механорецепторов  желудка (И.Т.Курцин  и  Н. Е.

Слунский). Для  этого  был  сконструирован  желудочный  зонд, состоящий  из  двух  тонких

резиновых  трубок,  па  конце  одной  из  этих  трубок  имеется  тонкий  каучуковый  баллончик,

который  вводится  в  желудок  и  раздувается 250 мл  воздуха; в  таком  состоянии  баллончик

находится  в  желудке  в  течение 1—2 ч. Образующийся  при  раздражении  механорецепторов

желудка  сок  откачивается  через  вторую  трубку  зонда, а  затем  подвергается  точному

количественному  и  качественному  анализу. Этот  метод  был  усовершенствован  таким

образом, что  кроме  определения  работы  желудочных  желез  в  сложнорефлекторную  фазу

производится  определение  секреторной  функции  желудка  и  во  вторую  нервно-химическую

фазу  секреции (К. М. Быков  и И.Т.Курцин). После часового раздражения механорецепторов

желудка и получения сока в период первой фазы секреции воздух из баллончика удаляется, а

в  желудок  через  вторую  трубку  зонда  вводится  жидкий  пробный  завтрак (капустный  сок,

раствор  алкоголя  и  т. п.), затем  в  течение  часа  через 15-минутные  интервалы  извлекаются

отдельные  порции  желудочного  содержимого  для  анализа. Дальнейшая  модификация  этого

метода  позволила  исследовать  у  человека  не  только  секреторную, но  и  двигательную

функцию одновременно, для чего трубка зонда, снабженная баллончиком, соединяется через

водяной манометр с капсулой Марея, рычажок которой непрерывно записывает на кимографе

сокращения стенок желудка (рис. 18). Кроме того, определение функции желудочных клеток

ко  вторую  фану  секреции, так  же  как  и  в  черную, производится  на  ос-новании  получения

чистого желудочного  сока. Это  достигается  тем, что  через 30 мин  после  введения  пробного

завтрака  последний  удаляется  и  в  течение  последующего часа из желудка  извлекается  через

каждые  15  мин  последовательный  сок,  который  почти  не  содержит  примеси  пробного

завтрака и таким образом является чистым секретом желез.

Рис. 18. Метод комплексного изучения секретоной и двигательой функции желудка у

человека (по П. Г. Курнношу)

Кроме  описанных методов  зондирования, широко  применяемых  в  клинической

практике, изучение  желудочной  секреции  у  человека  удавалось  еще  и  в  тех  случаях, когда

вследствие  травматического  повреждения  ж.елудка  после  ранения  или  оперативного

вмешательства, вызванного  непроходимостью  пищевода, образуются  свищи  желудка.

Встречаются иногда и больные с га-строэзофаготомией. В литературе описан случаи, когда у

человека  после  воспалительного  процесса  образовался  в  дальнейшем  изолированный

маленький  желудочек. Физиологические  наблюдения, проведенные  на  таких  больных,

представляют  исключительный  теоретический  и  практический  интерес, так  как  полученные

данные составляют основу подлинной физиологии желудка человека.

Состав и пищеварительные свойства желудочного сока. Суточное количество сока у

человека 1,5—2,5 л, у собаки — 2,3 л, у лошади и коровы — 10—30 л. При смешанной еде у

человека за один прием пищи отделяется от 700 до 800 мл сока.

Чистый  желудочный  сок  человека  и  животных (собаки, кошки) представляет  собой

бесцветную, слегка  опалесцирующую  жидкость  кислой  реакции. В  его  состав  входят  вода,

соли, ферменты, слизь и кислоты. Кислая реакция сока зависит главным образом от присут-

ствия  свободной  соляной  кислоты, содержание  которой  равно  у  человека 0,4—0,5% и  у

собаки 0,5—0,6°/о. По  Павлову, снижение  кислотности  желудочного  сока  зависит  от

нейтрализующего  действия  щелочного  сока  пилорических  желез  и  щелочной  слизи,

отделяемой слизистыми железами. Поэтому у человека общая кислотность желудочного сока,

получаемого  при  помощи  зонда,  обычно  бывает  равной  0,14  0,25%,  а  свободная  соляная

кислота — 0,07—0,13%; рН  чистого  желудочного  сока  человека  составляет 1,0 — 1,5.

Плотный  остаток  сока  колеблется  около 0,3—0,4%- Плотность  равна 1,0083—1,0086. Из

основных неорганических веществ в состав желудочного сока человека входят хлориды, фос-