Физиология пищеварения (Полтырев С.С.) - часть 5

Рис. 8. Получение слюни у человека через капсулу П. И. Красногорского: 1- вид капсулы

сверху; 2 — снизу; 3 — собирание слюны

Методика изучения слюноотделения у животных и человека.

У животных слюна может быть получена в остром и хроническом опыте. В первом случае

слюна  добывается  путем  вставления  в  слюнной  проток  стеклянной  канюли, во  втором —

путем  наложения  постоянной  слюнной  фистулы  по  способу, разработанному  в  лаборатории

И. П. Павлова Д. Л. Глинским в 1895 г.

Операция  наложения  постоянной  фистулы  протока  слюнной  железы, например

околоушной, производится  следующим  образом. У  собаки  вырезается  участок  слизистой

оболочки рта диаметром 2—3 см с местом впадения слюнного протока; затем последний от-

препаровывается  от  окружающих  тканей  и  выводится  в  кожную  рапу  па  наружную

поверхность  щеки, где  и  фиксируется  швами. Слюна, отделяющаяся  наружу, может  быть

получена в изолированном и чистом виде для количественного и качественного анализа.

Эта  методика  широко  применяется  в  физиологических  лабораториях  при  изучении

условных  рефлексов  у  собак. К  ней  прибегают  и  при  изучении  слюноотделения  у

сельскохозяйственных животных.

Хронические  фистулы  протока  слюнных  желез  иногда  встречаются  и  у  человека  после

ранений  или  при  воспалительных  процессах. Обычно  же  исследование  слюноотделения  у

человека  производится  при  помощи  маленькой  металлической  воронки, или  капсулы  Н. И.

Красногорского, которая  накладывается  на  участок  слизистой  оболочки, где  открывается

проток слюнной железы (рис. 8). Капсула имеет форму диска диаметром в 18 мм и состоит из

двух  камер: внутренней, находящейся  против  отверстия  протока, и  наружной, которая  при

помощи резиновой трубки сообщается с сосудом, где разрежается воздух и создаются условия

для  присасывания  капсулы  к  слизистой. Отделяющаяся  слюна  попадает  во  внутреннюю

камеру, а  оттуда  по  резиновой  трубке —- наружу  з  градуированный  цилиндр. Присутствие

такой  капсулы  во  рту  не  препятствует  приему  небольших  количеств  жидкости  и  плотной

пищи, что  удобно  при  исследовании  действия  различных  веществ, находящихся  в  ротовой

полости, па слюноотделение.

Состав  и  свойства  слюны.

Слюна--бесцветная, слегка

опалесцирующая жидкость щелочной

реакции (рН = 7,4 8,0), не  имеющая

запаха  и  вкуса.  Она  может  быть

густой, вязкой, подобно  слизи, или,

наоборот, жидкой, водянистой.

Консистенция  слюны  зависит  от

неодинакового  содержания  в  пей

белковых  веществ, главным  образом

глпкопротепда 

муцина, который

придает  слюне  слизистые  свойства.

Муцин, пропитывая  и  обволакивая

пищевой  комок, обеспечивает  его

свободное  проглатывание. Кроме

муцина, в  состав  слюны  входят

неорганические 

вещества

—

хлориды, фосфаты, карбонаты

натрия, калия, магния  и  кальция,

азотистые 

соли, аммиак 

и

органические

— глобулин,

аминокислоты, креатинип, мочевая

кислота, мочевина  и  ферменты.

Плотный  остаток  слюны  равен 0,5-

1,5%. Количество  воды  колеблется  от 98,5 до 99,5%. Плотность  равна 1,002—0,008. В  ней

находится некоторое количество газов: кислород, азот и углекислота. У человека и некоторых

животных в состав слюны входят еще роданистый калий и натрий (0,01 %). В состав слюны

входят  ферменты, под  влиянием  которых  перевариваются  некоторые  углеводы. В  слюне

человека  имеется  амилолитический  фермент  птиалин (амилаза, диастаза), который

гидролизует  крахмал, превращая  его  в  декстрины  и  дисахарид — мальтозу, которая  под

действием  фермента  мальтазы  расщепляется  до  глюкозы. Расщепление  вареного  крахмала

идет  энергичнее,  чем  сырого.  Птиалин  действует  на  крахмал  в  щелочной,  нейтральной  и

слабокислой среде. Оптимум его действия находится в пределах нейтральной реакции.

Образование  фермента  происходит  главным  образом  в  околоушных  и  подчелюстных

железах.

Хлористый  натрий  усиливает, а  слабые  концентрации  соляной  кислоты (0,01%)

ослабляют переваривающее действие фермента. При наличии высоких концентраций соляной

кислоты  фермент  разрушается, поэтому, попадая  в  желудок, в  желудочном  соке  которого

высокая  концентрация  соляной  кислоты (0,5%), слюна  вскоре  теряет  свои  ферментативные

свойства.

Кроме  птиалина  и  мальтазы  в  слюне  человека  содержатся  протеолитический  и

липолитический  ферменты, действующие  соответственно  на  белковую  и  жирную  пищу.

Однако практически их переваривающее действие весьма слабо.

В  слюне  содержится  фермент  лизоцим, обладающий  бактерицидным  действием. По

представлению  И. П. Павлова, слюна  обладает  лечебным  действием (с  этим, по-видимому,

связано зализывание ран животными).

В процессе секреции слюны обычно различают два момента: перенос воды и некоторых

электролитов крови через секреторные клетки в просвет железы и поступление органического

материала, образованного  секреторными  клетками. Известны  прямое  влияние  ионной  кон-

центрации  солей  в  крови  па  состав  слюны, нервная  регуляция  концентрации  слюны,

обусловленная активностью мозговых центров, регулирующих содержание солен в крови, и,

наконец, действие  минералокортикоидов  на  концентрацию  солей  в  крови. Под  влиянием

кортикои-дов  надпочечных  желез  может  повышаться  в  слюне  концентрация  калия  и

понижаться  концентрация  натрия. Под  влиянием  нервного  раздражения  или  гуморального

воздействия клетки слюнных желез могут становиться проницаемыми для неэлектролитов, в

частности для некоторых веществ (белков) с высокой молекулярной массой. При попадании в

рот отвергаемых веществ слюна нейтрализует их, разбавляет и смывает со слизистой рта — в

этом заключается большой биологический смысл слюноотделения.

Общее количество выделяемой за сутки слюны у человека составляет приблизительно 1,5

л, а у крупных сельскохозяйственных животных от 40—60 до 120 л.

Возбудители  секреции  слюны. Секреция  слюны  начинается  через 1—3 с  после  начала

действия  раздражителя. Это  время  в  физиологии  называют  скрытым  или  латентным

периодом. По  сравнению  с  другими  пищеварительными  железами  слюнные  имеют  самый

короткий  латентный  период  секреции.  По  данным  некоторых  авторов,  он  исчисляется  даже

долями секунды. Это свидетельствует о высокой реактивной способности этих желез. Состав

слюны может быть различным в зависимости от физических и химических свойств веществ,

поступающих  в  ротовую  полость  (С.  Г.  Вульфсон,  Н.  М.  Гейман,  А.  П.  Зельгейм,  Д.  С.

Фурсиков). Наибольшее количество слюны выделяется на сухие сорта пищи. Поэтому на су-

хари  обычно  слюны  бывает  больше,  чем  на  мягкий  хлеб.  Точно  так  же  мясо  вызывает

меньшее  отделение  слюны, чем  мясной  порошок. Значительные  количества  жидкой

водянистой слюны выделяются на такие отвергаемые вещества, как соляная кислота, щелочь,

песок (табл. 2).

Зависимость  секреции  от  сухости  пищевых  веществ  была  установлена  и  у

сельскохозяйственных животных с постоянной фистулой протока околоушной железы.

Па  примерах, приведенных  в  табл. 2, можно  убедиться  в  существовании  определенной

приспособляемости работы слюнных желез к сорту пищи. Этот важный факт был установлен

И. П. Павловым не только в отношении слюнных, но и других пищеварительных желез.

У людей слюна выделяется непрерывно (0,1 — 0,2 мл/мин). При поступлении веществ в

ротовую  полость  количество  отделяемой  слюны  увеличивается, причем  сухость  пищи  не

играет  такой  роли,  как  у  животных,  что,  по-видимому,  связано  с  кулинарной  обработкой

пищи. Значительное отделение слюны происходит лишь на кислые вещества. Вода вызывает

отделение  вязкой  слюны. Жевание  усиливает  слюноотделение, причем  чем  больше

измельчается пища, тем значительнее отделение слюны.

Умственная  и  физическая  работа  уменьшает  слюноотделение. Количество  и  качество

отделяемой слюны у человека также находится в зависимости от сорта пищи (табл. 3).

Итак, величина  слюноотделения  и  состав слюны зависят от  физико-химических свойств

пищи. Кроме  того, интенсивность  секреции  находится  в  зависимости  от  общего  состояния

организма. Так, например, если собаку долго держать на углеводном режиме питания, то в ее

слюне появляется птиалин, который обычно отсутствует (И. П. Разенков). При ограничении

питья у собак резко повышается реакция слюнных желез на действие воды (Д. С. Фурсиков).

Слюноотделение — рефлекторный  акт, который  осуществляется  при  помощи

центральной  нервной  системы, центростремительных (афферентных) и  центробежных

(эфферентных) нервов. Под влиянием механических, химических и термических раздражений

слизистой  полости  рта  в  нервных  окончаниях (рецепторах) слизистой  возникают  импульсы,

которые направляются по афферентным нервам в центры слюноотделения, откуда возвраща-

ются к слюнным железам по эфферентным нервам.

Разнообразные  раздражители  неодинаково  воспринимаются  рецепторами  различных

участков слизистой оболочки рта. Слизистая языка и часть поверхности слизистой оболочки

рта обладают большой возбудимостью к химическим раздражениям. Горькие и соленые веще-

ства вызывают слюноотделение главным образом с корня языка. Терморецепторы находятся

почти на всей поверхности языка; механорецепторами обильно  снабжены слизистая  корня и

кончика языка, мягкое и твердое нёбо

Таблица 3. Слюноотделение (в течение 5 мин) у человека при еде или введении в полость

рта различных веществ(по А. Д. Бирюкову)

Рис.

 9. Рефлекторный 

нервный 

путь

слюноотделения  подчелюстной  слюнной  железы (по

Мюллер, 1924): / — тройничный  нерв; 2 — Гассеров

узел; 3 — ядро лицевого нерва; 4 — лицевой нерв; 5 —

коленчатый  узел; 6 — барабанная  струна; 7 —

язычный  нерв; 8  — слюнная  подчелюстная  железа  и

подчелюстной  слюнной  ганглий; 9 — крыло-нёбный

ганглий. Тонкая  линия — чувствительные  нервные

волакяа,  идущи"  от  рецепторных  аппаратов  языка  к

чувствительной  клетке, расположенной  в  Гассеровом

узле;

толстая 

линия

— прегапглионарнос

парасимпатическое во локпо, идущее к нервным клеткам в парасимпатическом подчелюстном

узле; прерывистая линия — постганглнонарные парасимпатические волокна в подчелюстной

же  тезе  и  верхняя  гy6a Афферентными  нервами  слюнных  желез  являются  язычный (ветвь

тройничного) и  языкоглоточ-ный  нервы, а  также  верхняя  гортанная  ветвь  блуждающих

нервов и барабанная струна. Кроме того, раздражение других чувствительных нервов может

рефлекторным  путем  вызывать  слюноотделение. Эфферентными  нервами  слюнных  желез

являются парасимпатические и симпатические нервы (рис. 9, 10).

В  отношении  парасимпатической  иннервации  слюнных  желез  известно  следующее:

нейроны, от  которых  отходят  преганглионарные  волокна, снабжающие  смешанные  железы,

расположены  в  верхнем  слюноотделительном  ядре  продолговатого  мозга. В  составе

барабанной  струны  эти  волокна  достигают  подъязычного  и  подчелюстного  узлов,

расположенных в теле каждой из одноименных желез.

В  этих  ганглиях  находятся  нейроны, от  которых  отходят  постганглионарные  нервные

волокна, оканчивающиеся  на  клетках  слюнных  желез. В  нижнем  слюноотделительном  ядре

продолговатого мозга расположены нейроны, от которых отходят преганглионарные волокна

к  околоушной  железе. В  составе  языкоглоточного  нерва  и  его  веточки — малого

поверхностного каменистого нерва эти волокна доходят до ушного узла. В этом ганглии рас-

положены  нейроны, от  которых  отходят  постганглионарные  волокна. В  составе  височно-

ушного нерва эти волокна достигают околоушной железы.

Симпатическая  иннервация  слюнных  желез  состоит  в  следующем: нейроны, от  которых

отходят преганглионарные волокна, расположены в боковых рогах спинного мозга на уровне

ThII—TVI. Волокна подходят к верхнему ганглию, где заканчиваются па постганглионарных

нейронах, дающих  начало  аксонам. Вместе  с  сосудистым  сплетением, сопровождающем

внутреннюю  сонную  артерию, волокна  достигают  околоушной  слюнной  железы  в  составе

сосудистого  сплетения, облегающего  наружную  сонную  артерию, подчелюстной  и

подъязычной слюнных желез.

Раздражение  череппомозговых  нервов, в  частности  барабанной  струны, вызывает

значительное  выделение  жидкой  слюны. Раздражение  же  симпатических  нервов  вызывает

незначительное  отделение  густой  слюны  с  обильным  содержанием  органических  веществ.

Нервные  волокна,  при  раздражении  которых  происходит  выделение  воды  и  солей,

называются  секреторными, а  нервные  волокна, при  раздражении  которых  выделяются  орга-

нические  вещества,— трофическими. При  длительном  раздражении  симпатического  или

парасимпатического нерва происходит обеднение слюны органическими веществами.

Таблица 4. Дыхание слюнной железы в покое и деятельном состоянии

Если  предварительно  производить  раздражение  симпатического  нерва, то  последующее

Состояние железы

Поглощение кислорода

за 1 мин, мл

Выделение

Углекислоты за 1 мин, мл

Покой

Деятельность

0,25

0,86

0,27

0,97

раздражение  парасимпатического  нерва  вызывает  отделение  слюны, богатой  плотными

составными частями. Это же происходит и при одновременном раздражении обоих нервов. На

этих  примерах  можно  убедиться  в  той  взаимосвязи  и  взаимообусловленности, которые

существуют  при  нормальных  физиологических  условиях  между  симпатическими  и  па-

расимпатическими нервами в регуляции секреторного процесса слюнных желез.

При  перерезке  секреторных  нервов  у  животных  наблюдается  через  сутки  непрерывное,

паралитическое  отделение  слюны, которое  продолжается  около  пяти-шести  недель. Это

явление, по-видимому, связано  с  изменением  в  периферических  концах  нервов  или в  самой

железистой  ткани. Возможно, что  паралитическая  секреция  обусловлена  действием

циркулирующих  в  крови  химических  раздражителей. Вопрос  о  природе  паралитической

секреции требует дальнейшего экспериментального изучения.

Слюноотделение, возникающее  при  раздражении  нервов, является  не  простой

фильтрацией жидкости из кровеносных сосудов  через железы, а сложным физиологическим

процессом, возникающим  в  результате  активной  деятельности  секреторных  клеток  и

центральной  нервной  системы. Доказательством  этого  является  тот  факт, что  раздраженно

нервов  вызывает  слюноотделение  и  после  того, как  полностью  перевязываются  сосуды,

снабжающие  кровью  слюнные  железы. Кроме  того, в  опытах  с  раздражением  барабанной

струны было доказано, что секреторное давление в протоке железы может быть почти в два

раза  большим,  чем  кровяное  давление  в  сосудах  железы,  однако  секреция  слюны  в  этих

случаях бывает обильной.

При работе железы резко увеличивается поглощение кислорода и выделение углекислоты

секреторными  клетками (табл. 4). Количество  протекающей  через  железу  кропи  во  время

деятельности увеличивается в 3—4 раза.

Микроскопически  было  установлено, что  в  период  покоя  в  железистых  клетках

накапливаются  значительные количества .зерен секрета (гранулы), которые во время работы

железы растворяются и выделяются из клетки.

Секрстообразование  и  секретовыделение— взаимосвязанные  процессы. В  опытах

показано, что  если  раздражать, например, барабанную  струну, то  наряду  с  интенсивной

секрецией  слюны  наблюдается  резкое  изменение  электрического  потенциала  слюнной

железы. Однако подобное изменение электрического потенциала происходит вскоре же после

прекращения  выделения  секрета, как  результат  протекающих  в  клетках  железы  химических

процессов, связанных с накоплением секрета, с секретообразователыюй функцией железы.

При  раздражении  секреторных  нервов  слюнных  желез  в  последних  образуются

биологически  активные  вещества (медиаторы) типа  ацетилхолина, которые  при  введении  в

ток крови, идущей к железе, могут вызвать секрецию, подобную секреции, возникающей при

нервной стимуляции. Медиаторы являются химическими передатчиками возбуждения с нерва

на  железистую  ткань. Они  образуются  при  возбуждении  или  торможении  не  только

периферических нервов, но и центральной нервной системы. Помимо ацетилхолиноподобных

веществ, образующихся  обычно  при  раздражении  парасимпатических  нервов, могут

образовываться адреналиноподобные вещества при раздражении симпатических нервов.

В 

регуляции 

слюноотделения, осуществлении 

безусловных 

и 

условных

слюноотделительных рефлексов важнейшая роль принадлежит центральной нервной системе

и в особенности ее высшему отделу — коре больших полушарий головного мозга.

В  регуляции  слюноотделения  участвует  диэнцефаль-ная  область. Так, например, при

стимуляции  переднего  отдела  гипоталамуса  или  преоптической  области  стимулируется

механизм  теплопотерь, о  чем  свидетельствует  появление  у  животного  одышки,

слюноотделения при открытой пасти. При стимуляции заднего отдела гипоталамуса на фоне

эмоционального возбуждения наступает увеличение слюноотделения.

Стимуляция  в  условиях  хронических  опытов  на  собаках  участков  гипоталамуса,

окружающих воронку, вызывала слюноотделение из ипсолатсральных слюнных желез (П. Г.

Богач, А. Ф. Косенко). При  стимуляции  амигдалярного  комплекса  наблюдалось  в  числе

других пищевых реакций и слюноотделительная.

Исследованиями  И. П. Павлова  и  других  было  показано, что  раздражение  различных

участков коры головного мозга (около сильвиевой борозды, верхней фронтальной извилины,

орбитальной извилины и лобной доли) сопровождалось отделением слюны. П. Г. Богач и А.

Ф. Косенко  выявили  возможность  тормозящих  влияний  со  стороны  мозговой  коры  на

гипоталамические отделы  слюноотделительного  центра (после  удаления  лобных долей  коры

раздражение  латерального  гипоталамуса  обусловливало  усиление  слюноотделительного

эффекта).

Возбуждение  центров  слюноотделения  наступает  в  естественных  условиях  как  при

поступлении центростремительных импульсов по нервам, так и при изменениях химического

состава  крови, т. е. гуморальным  путем. Установлено, например, что  углекислота,

накапливающаяся в крови во время удушья, возбуждает центры слюноотделения, в результате

чего  наблюдается  усиленная  секреция  слюны. Обильное  слюноотделение  происходит  при

введении  в  кровь  пилокарпина  или  прозерина, возбуждающих  нервно-железистый  аппарат

слюнных  желез. Наоборот, снижение  или  прекращение  отделения  слюны  наступает  при

введении атропина, блокирующего парасимпатическую иннервацию слюнных желез.

Определенное влияние на слюноотделение оказывают гормоны гипофиза, половых желез,