Физиология пищеварения (Полтырев С.С.) - часть 4

в  цитоплазме  железистой  клетки  вблизи  ее  сосудистого  полюса, 2) наличие  в  той  или  иной

степени  впячиваний  плазмолеммы  базалыной  части  железистой  клетки, 3) изменение

активности  АТФазы  и  щелочной  фосфатазы  в  клеточных  мембранах. Поступающие  в

железистую клетку вещест ва — исходный материал не только для образования секреторного

продукта, но и для обеспечения обмена в железистой клетке.

Рис.

4. 

Экзокринная

секреторная

клетка

пищеварительной

железы,

синтезирующая  белковый  субстрат

(по Е. А. Шубппковой, 1967):

1

 —

десмосомы;

2

—

микроворсинки; 3 — боковые

складки 

плазмолеммы;

4

—

секреторный 

капилляр;

5

 —

впячивания 

базалыюй

плазмолеммы; 6 — гранулярный

эндоплазматическнй 

рстпкулум;

7— промежуточный 

элемент

эидоплаз-матического  ретикулума;

8 — пузырьки аппарата Гольджи; 9

— мембраны  аппарата  Гольджи; 10 — конденсирующие  вакуоли  аппарата  Гольджи; 11 —

секреторные  гранулы; 12 — выход  секрета  в  секреторные  капилляры  и  полость  концевого

отдела; 13 — митохондрии; 14 — ядро; 15 — базальная  мембрана; 16 — цементирующие

вещества; 17 — свободные  рибосомы; IS — рибосомы, связанные  с  эпдоплазматическим

ретикулумом; 19 — исходные  вещества, поступающие  в  клетку  для  синтеза; 20 — начало

синтеза  белка  па  рибосомах  гранулярного  ретикулума  и  проникновение  предшественника

секрета внутрь его канальцев и цистерн (предшественник и секреторный продукт изображены

штрихами); 21 — перемещение  предшественника  белкового  секрета  в  промежуточный

элемент; 22 — появление предшественника секрета в области мелких пузырьков Гольджи, 23

— накопление  секреторного  продукта  в  расширениях  мембран  и  вакуолях  Гольджи; 24 —

лизосомы (мелкие  точки — гидролазы). Прерывистая  стрелка — перемещение  гидролаз  из

лизосом в незрелые секреторные гранулы или вакуоли Гольджи; зигзагообразные стрелки —

выход энергии из митохондрий

В настоящее время изучены процессы синтеза белкового секрета в поджелудочной железе

и  околоушной  слюнной  железе. Изменения  в  секреторных  клетках  начинаются  в  ядрышке

ядер, которые  увеличиваются  в  размерах  и  начинают  давать интенсивную реакцию на  РНК.

Эта рибосомпая РНК (рРНК) соединяется с белком и в виде рибосом поступает в цитоплазму.

На  молекулах  ДНК  ядра  идет  синтез  информационной  РНК (иРПК) и  транспортной  РНК

(тРНК) рибонуклеиновых  кислот, которые  несут  генетическую  информацию  о  первичной

структуре  белка  к  синтетическому  аппарату  клетки— свободным  рибосомам  и  рибосомам

гранулярного эндоплазматиче-ского ретикулума. К рибосомам подходит иРПК, объединяет их

в  комплексы  —  полисомы,  па  которых  осуществляется  синтез  структурных  белков  из

аминокислот.

В  ацинарных  клетках  осуществляется  синтез  двух  видов  белков— структурного,

используемого  для  построения  компонентов  клетки, и  секреторного, выделяющегося  из

клетки в виде гранул секрета.

В  образовании  секрета  принимает  участие  ядро  клетки, во-первых, в  ядре  образуется

первичный  секреторный  продукт (просекрет), окончательное  формирование  которого

осуществляется в цитоплазме; во-вторых, в нем, как в центре генетической информации клет-

ки, синтезируются вещества, без которых невозможно синтезировать секрет в цитоплазме.

Синтез, транспорт  и  формирование  слизистого  секрета (мукополисахариды,

гликопротепды) в  клетках  пищеварительных  желез  происходит  в  пластическом  комплексе

Гольджи. Предполагают, что многие полисахариды синтезируются в различных структурных

компонентах  клетки. Однако  углеводный  компонент  гликопротеидов  клеток  печени, как  и

мукополисахаридов, образуется в комплексе Гольджи.

Фаза  накопления  секрета. В  железах  с  циклической  секрецией  гранулы  или  вакуоли

концентрируются в ацинарных клетках и секрет по мере необходимости выделяется в просвет

протоков  или  в  полости  пищеварительного  тракта. Ацинарные  клетки  выполняют  роль

временного  депо  пищеварительных  ферментов, так  как  в  железе, как  правило, отсутствуют

специальные участки для храпения секреторных гранул.

Фаза  выделения (экструзии) секрета  из  железистой  клетки.

Существует

классификация  желез  в  зависимости  от  типа  выделения  ими  секрета. В  частности, Ранвье

разделил их па два типа: голокриновые и мерокрпновые. В дальнейшем мерокриповые железы

были подразделены на два типа: апокриновые и собственно мерокриповые.

Применение  электронной  микроскопии  и  авторадиографии  позволило  Куросуми  в

зависимости  от  механизма  выделения  секрета  из  клетки  различать  пять  типов  секреции: 1.

Голокриновый — вся клетка превращается в секрет в результате ее дегенерации. Этот тип сек-

реции  характерен  для  поверхностного  эпителия  желудка. 2. Апокриновый— выделение

вместе  с  секретом  части  цитоплазмы  клеток. Такой  тип  секреции  характерен  для  протоков

слюнных  желез  человека  в  эмбриогенезе. 3. Мерокрнповый—выделение  секрета  не  со-

провождается  разрушением  клетки  или  отрывом  части  цитоплазмы. После  выхода  секрета,

накопившегося  в  гранулах  и  вакуолях, клетка  снова  приступает  к  его  выработке. Этот  тип

секреции характерен для большинства пищеварительных желез. Четвертый и пятый типы— с

разным выходом секрета (рис. 5).

Рис. 5. Типы выведения секрета (по Kurosumi, 1961):

1 — голокриновый; 2 — макроапокринювый; 3 — мнкроаиокриновый; 4 — мерокриновый

с  выходом  секрета  через  отверстие  в  клеточной  мембране; 5 — мерокриновый  с  выходом

секрета  через  неповрежденную  плазматическую  мембрану. Стрелка — путь  выведения

секрета

Большинство  клеток  мерокриновых  и  апокриновых  желез  после  выделения  запасов

секрета  вновь  приступает  к  его  синтезу. Поэтому  можно  говорить  об  их  циклической

деятельности. В  клетках  с  различным  типом  секреции  восстановительные  процессы

протекают  неодинаково. Как  указывалось, в  мерокриновых  железах  восстановление  идет

параллельно  выработке  секрета, а  в  апокриновых  оно  происходит  после  прекращения

секретообразования (Е. А. Шубникова).

Электрофизиологическими 

исследованиями, осуществляемыми 

с 

помощью

микроэлектродноп  методики, установлено, что  мембранный  потенциал  секреторных  клеток

различных желез пищеварительного тракта варьирует 'в широких пределах — от 10 до 80 мВ.

В  большинстве  невозбужденных  железистых  клеток  поляризация  не  превышала 30—35

мВ. Пока  не  получили  объяснения  низкие  величины  мембранного  потенциала  большинства

железистых  клеток. Вероятно, они  связаны  со  спецификой  выполняемой  ими  функции — с

непрерывными  процессами  восстановления  клеточной  структуры  и  пополнением

секретированных ею компонентов.

В  состав  пищеварительных  соков  входят  вода, органические  вещества  и  соли. Из

органических веществ наиболее существенное значение имеют ферменты, которые относятся

к группе гидролаз, т. е. ферментов, способных присоединять к своей структуре Н+ и ОН-, пре-

вращая  таким  образом  нерастворимые  вещества  в  растворимые. Ферменты  являются

катализаторами  биохимических  процессов. В  зависимости  от  действия  на  те  пли  иные

вещества  они  делятся  на: амилолитические, или  амилазы, расщепляющие  углеводы;

протсолитические, или  протеазы, расщепляющие  белки, протеины, и  лнполитические, или

липазы, расщепляющие жиры, липиды.

Основные, свойства  ферментов  следующие: ускорение  биохимических  процессов;

специфичность  действия, т. с. расщепление  или  синтез  только  определенных  веществ;

нестойкость  в  условиях  высокой  температуры; активность  в  определенной  среде (кислой,

щелочной, нейтральной).

Большинство  ферментов  является  комплексными  соединениями, состоящими  из  так

называемой  группы  и  компонента, имеющего  белковую  природу. Их  активность  зависит  от

наличия и сохранности в структуре белковой группы сульфгидрильных групп. Характер дей-

ствия ферментов обусловливается температурой среды, ионным составом сока. В частности, с

повышением температуры до определенного предела интенсивность действия их повышается.

Оптимумом  действия  ферментов  является  температура  от 35 до 50° С. Пищеварительные

ферменты холоднокровных и теплокровных животных не идентичны.

Ряд  ферментов  выделяется  в  неактивном  состоянии  и  для  проявления  своего  действия

требует  наличия  активаторов. Неактивное  состояние  пищеварительных  ферментов  в

секреторных  клетках, по-видимому, обусловливает  устойчивость  самих  желез  к

переваривающему  действию  ферментов. Возможно, известную  роль  играет  и  наличие  в

тканях  особых  веществ — парализаторов, тормозящих  действие  ферментов. По  данным

некоторых  авторов, в  слизистой  желудка  содержатся  антиферменты, предохраняющие  ее  от

переваривания ферментами желудочного сока.

У  простейших  расщепление  белков, жиров  и  углеводов  различными  ферментами

происходит в пищеварительной вакуоли, причем смена действия ферментов обусловливается

сменой  реакции  в  самой  вакуоли. У  высших  животных  этот  процесс  расщепления  пищевых

веществ осуществляется в различно дифференцированных отделах пищеварительной трубки.

Таким образом, развитие функции и дифференциация клеток и тканей организма в связи с

непрерывно меняющимися условиями внешней среды обусловливают появление качественно

новых физиологических процессов, причем между структурой и физиологическим процессом,

т. е. между формой и функцией, существует тесная взаимосвязь и взаимообусловленность.

Строгая  специализация  различных  пищеварительных  ферментов  и  сложность

пищеварительного процесса у животных в связи со своеобразным типом их питания являются

примером приспособительной эволюции функций.

Глава 4

ПИЩЕВАРЕНИЕ В РОТОВОЙ ПОЛОСТИ И ГЛОТАНИЕ

Передний  отдел  пищеварительного  аппарата — ротовая  полость — является  начальным

отделом пищеварительной  трубки, куда  при  естественных  условиях  прежде  всего поступает

пища и где она подвергается первоначальной механической и химической обработке. Посту-

пившие в рот горькие, соленые, кислые и сладкие вещества производят раздражение вкусовых

рецепторов (окончаний  чувствительных  нервов), расположенных  в  различных  зонах

слизистой  языка  (рис.  6).  Кроме  того,  в  слизистой  ротовой  полости  имеются  нервные

окончания, воспринимающие температурные и механические раздражения. Возникающие при

раздражении  рецепторов  слизистой  рта  нервные  импульсы  передаются  по  центростре-

мительным, афферентным  нервам (тройничному, лицевому  и  языкоглоточному) в

центральную  нервную  систему, вплоть  до  коры  больших  полушарий  головного  мозга, где

возникает  ощущение  того  или  иного  вкусового  качества  поступившего  в  рот  вещества

(горького, соленого, сладкого  пли  кислого). Из  нейтральной  нервной  системы  импульсы  по

центробежным, эфферентным  нервам  направляются  к  мышцам  и  слюнным  железам  и

возникают  жевательные, сосательные  движения  и  выделение  слюны. Весь  этот  процесс

является  сложным  рефлекторным  актом.  В  результате  ощущения,  возникшего в  связи  с  тем

или  иным  вкусовым  качеством  веществ, последние  или  выбрасываются  изо  рта  наружу —

отвергаемые (непищевые) вещества, или подвергаются механической и химической обработке

— пищевые (съедобные) вещества.

Рис. 6. Сосочки языка: 1 — нитевидные; 2 — грибовидные; 3 — желобоватые

Пища находится в ротовой полости сравнительно короткое время (10—25 с), тем не менее

достаточное  для  того, чтобы  она  могла  быть  размельчена  и  смочена  слюной, для

формирования  пищевого  комка, т. е. подготовлена  к  проглатыванию. Пищеварение  во  рту

сводится  главным  образом  к  механической  обработке  пищи. Химическое  же  воздействие

слюны  на  пищевые  вещества (углеводы) весьма  ничтожно  из-за  непродолжительного  пре-

бывания  пищевой  массы  в  ротовой  полости. Однако  переваривающее  действие  слюны,

поступившей вместе с пищевым комком в желудок, продолжается еще в течение некоторого

времени, т. е. до тех пор, пока не наступит кислая реакция.

Следует  подчеркнуть, что  хотя  химическое  расщепление  веществ  во  рту  и  весьма

незначительное, однако  и  все  связанное  с  приемом  пищи — вид, запах, обстановка, звуки,

жевание, раздражение вкусовых рецепторов языка, механических и  термических рецепторов

слизистой  полости  рта, глотки  и  др.— имеет  большое  значение  для  последующего  хода

пищеварительного процесса, так как акт еды — мощный рефлекторный возбудитель деятель-

ности секреторных клеток желудка, поджелудочной железы, тонкой кишки и печени, а также

гладкой мускулатуры пищеварительного тракта.

Жевание — сложный  рефлекторный  акт, состоящий  из  последовательных  сокращений

жевательной мускулатуры. Движение нижней челюсти происходит не только по вертикали, но

и  по  горизонтали, в  результате  чего  пища  разрывается  на  части  и  тщательно  перетирается

зубами обеих челюстей.

Жевание имеет важное значение для последующего хода пищеварения. Оно способствует

оценке  вкусовых  качеств  пищи, стимулирует  отделение  пищеварительных  соков, которые

быстрее  и  лучше  проникают  в  размельченную  пищу, а  это  обусловливает  более  полное

переваривание  и  последующее  ее  всасывание. Хорошо  механически  обработанная  и

пропитанная  слюной  пищевая  масса  затем  проглатывается/ И. П. Павлов  придавал  большое

значение акту еды.( Неторопливая еда и тщательное пережевывание пищевой массы в ротовой

полости  способствуют  дальнейшему  пищеварению  и  предохраняют  слизистую  желудка  от

заболеваний (например, гастрита).

Нервный  центр  жевания  находится  в  продолговатом  мозге. Однако  способность

произвольно  регулировать  функцию  жевания, сознательно  влиять  на  нее  позволяет

предположить, что  представительства  для  акта  жевания  имеются  в  структурах  различных

уровней мозга, в том числе и коре головного мозга.

Рис. 7. Слюнные железы человека: / — околоушная; 2 — проток околоушной железы; 3 —

подьязычная; 4—подчелюстная.

Процесс сосания так же, как и процесс жевания,— рефлекторный акт. Он имеет особенно

большое значение у детей грудного возраста. У взрослых он имеет значение лишь при приеме

жидкой  пищи.  В  акте  сосания  принимает  участие  мускулатура  рта  и  языка,  которая при  со-

кращении создает в ротовой полости разрежение воздуха (до 100—150 мм вод. ст.).

Слюнные железы. У человека имеются три пары крупных слюнных желез: околоушные,

подъязычные  и  подчелюстные  (рис.  7).  У  собак  и  хищных  животных  имеются,  кроме  того,

орбитальные или глазничные, протоки которых открываются в полость рта.

Слюнные  железы  состоят  из  слизистых  и  серозных  клеток. Первые  выделяют  секрет

густой  консистенции, вторые — жидкую  серозную, или  белковую, слюну. Околоушная

железа содержит только серозные клетки. Такие клетки находятся и на боковых частях языка.

Подчелюстная  и  подъязычная  железы  являются  смешанными  железами, содержащими  как

серозные, так  и  слизистые  клетки. Смешанные  железы  располагаются  также  и  в  слизистой

оболочке губ, щек и кончика языка.

Физиологическое  значение  слюнных  желез  прежде  всего  определяется  участием  в

процессе  пищеварения (секреторная  функция). Кроме  того, они  способны  выделять  из

организма  некоторые  продукты  обмена  веществ  (выделительная  функция),  а  также

вырабатывать и выделять в кровь специальный гормон, стимулирующий углеводный обмен в

организме (инкреторная функция). У некоторых животных, например у собак, не имеющих на

поверхности  тела  потовых  желез, слюнные  железы  участвуют  в  процессе  терморегуляции

организма (тер-морегуляторная функция).