Физиология пищеварения (Полтырев С.С.) - часть 3

жизнедеятельности  организма. Кроме  питательных  веществ  пища  содержит  воду  и

неорганические  вещества, главным образом  в  виде  солей, которые  по  являются  источником

энергии, по  без  них  невозможна  нормальная  жизнедеятельность  клеток  и  тканей. В  ней

содержатся  добавочные  факторы  питания — витамины, играющие  огромную  роль  в  росте,

развитии и функционировании клеток и тканей, а также всего ор-ганизма в целом.

Составная  часть  пищи — растительная  клетчатка, которая  под  влиянием  ферментов

пищеварительных  соков  не  переваривается. Однако  это  балластное  вещество  имеет

определенное  значение  в  ходе  самого  пищеварительного  процесса, так  как  оказывает

возбуждающее влияние на секрецию и моторику желудочно-кишечного тракта.

Большое  участие  в  превращении  пищи  в  простые  растворимые  химические  соединения

принимают биологические катализаторы, или ферменты, которые превращают нерастворимые

и  неспособные  к  диффузии  питательные  вещества  в  растворимые  и  диффундирующие

соединения. У разных животных этот процесс протекает неодинаково.

Различают 

внутриклеточное 

и 

внеклеточное 

пищеварение.

Внутриклеточное

пищеварение свойственно  всем  одноклеточным  и  некоторым  многоклеточным  организмам,

находящимся па низких стадиях эволюционного развития. Оно состоит в том, что клетка (или

группа клеток) активно захватывает пищевые вещества из окружающей внешней среды и при

помощи специальных соков переваривает их, после чего они усваиваются цитоплазмой (рис.

1). В  качестве  примера  можно  привести  пищеварение  у  амебы, которая  псевдоподиями  за-

хватывает  пищевые  вещества  и  расщепляет  их  на  простые  химические  соединения  при

помощи  ферментов, находящихся  в  клетке. У  более  дифференцированных  одноклеточных,

как, например, у парамеции, пищевые вещества из внешней среды поступают в клетку через

специальный  участок  цитоплазмы.  В  клетке  вокруг  пищи  образуется  вакуоль,  где  и

происходит переваривание. Продукты, образовавшиеся в результате этого процесса, частично

ассимилируются цитоплазмой, а частично выбрасываются наружу в виде отбросов.

Рнс. 1. Внутриклеточное переваривание у Balantidimn gygant (по Бретшпейдеру и Гиршу):

1-3 — предварительное переваривание пищи; 4-7 — истинное переваривание в вакуолях

Большой  интерес  представляет  внутриклеточное  пищеварение  у  белых  кровяных  телец

(лейкоцитов). В 1887 г. И. И. Мечниковым впервые было показано, что лейкоциты обладают

фагоцитарной способностью, т. е. способностью захватывать различные вещества, в том числе

и бактерии, что имеет важное значение для защиты организма от вреднодействующих агентов

внешней среды. У многих беспозвоночных, как, например, у моллюсков и иглокожих, процесс

пищеварения протекает  в  две  фазы. Первая  фаза  происходит  внеклеточно, в  так  называемой

пищеварительной  полости. Здесь  некоторые  пищевые  вещества (углеводы) размельчаются  и

расщепляются. Вторая  фаза  происходит  внутриклеточно  и  состоит, с  одной  стороны, в

ассимиляции  уже  расщепленных  веществ  и, с  другой,— в  переваривании  вещесТЁ, не

подвергающихся  расщеплению  в  первой  фазе. Такой  процесс  вне- и  внутриклеточного

пищеварения  наблюдается  и  у  некоторых  кровососущих  насекомых. Во  всех  этих  случаях

переваривание пищевых веществ происходит при участии находящихся в цитоплазме особых

химических соединений — ферментов.

Внеклеточное  пищеварение преобладает  у  позвоночных  и  многих  беспозвоночных

животных  и  протекает  в  специальной  пищеварительной  полости. В  этих  случаях  пищевые

вещества, поступая  в  пищеварительную полость или пищеварительный канал, подвергаются

физико-химической  обработке, в  результате  происходит  расщепление  веществ  на  простые

химические соединения, которые затем всасываются стенками желудочно-кишечного тракта и

поступают в жидкости организма (кровь, лимфа), током которых они разносятся всем клеткам

и тканям.

На  низких стадиях развития  многоклеточных, как, например, у гидры, пищеварительная

полость  имеет  лишь  одно  отверстие, через  которое  и  поступает  пища  и  обратно

выбрасываются  непереваренные  остатки. У  некоторых  червей  пищеварительная  полость

имеет два отверстия: входное, или ротовое, и выходное, или анальное. Между ними находится

трубка — кишка, где  происходит  переваривание  пищевых  веществ. Вследствие  изобилия

ферментов  на  клеточных  мембранах  пристеночное  пищеварение  в  кишечнике  бывает  более

интенсивным, чем полостное (А.М.Уголев).

Пищеварение  у  человека  и  высших  животных  состоит  из  трех  взаимосвязанных

физиологических процессов: 1) секреции пищеварительных соков и воздействия последних на

пищевые  вещества, 2) моторики  желудочно-кишечного  тракта  и 3) всасывания  продуктов

переваривания.

Глава 3

СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИЯ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОГО АППАРАТА

По  мере  развития  и  совершенствования  морфологических  структур  и  функций  у

животных  появляется  пищеварительный  аппарат, который  в  зависимости  от  характера

питания  и  условий  существования  животного  бывает  различным. Из  переднего  отрезка

пищеварительной трубки дифференцируются ротовая полость (ротовое отверстие, язык, зубы,

жевательные мышцы, слюнные железы и слизистые железы слизистой оболочки полости рта

и др.), глотка и пищевод. Из средней части развиваются желудок, двенадцатиперстная кишка,

поджелудочная  железа, печень, тонкая  кишка. Задняя  часть  кишки  дифференцируется  в

слепую кишку, у человека в S-образную и прямую кишку с анальным отверстием (рис. 2).

Рис. 2.  Схема  пищеварительного  аппарата  у  человека: / — слюнные  железы; 2 —

пищевод; 3 — желудок; 4 — поджелудочная железа; 5 — печень; 6 — желчный пузырь; 7 —

тонкие кишки; 8 — толстые кишки; 9 — прямая кишка

На  всем  протяжении  пищеварительной  трубки  имеются  три  оболочки: внутренняя —

слизистая, средняя — мышечная  и  наружная — серозная. В  переднем  ее  отделе,

составляющем  ротовую  полость, имеются, помимо  мягких  тканей (слизистая, мышечная  и

др.), хрящевая  и  костная; в  среднем  и  заднем  отделах  находятся  лишь  мягкие  ткани

(эпителиальная, мышечная, соединительно-тканая  и  т. п.). Изнутри  пищеварительная  трубка

выстлана  слизистой  оболочкой, под  которой  располагается  подслизистый  слой  рыхлой

соединительной ткани, где находятся кровеносные сосуды и нервы. Под подслизистым слоем

располагается  мышечный  слой, состоящий  на  всем протяжении  пищеварительной  трубки из

гладкой  мускулатуры, за  исключением  переднего  и  заднего  концов  трубки, где  находятся

поперечнополосатые мышцы. Мышечная оболочка имеет два слоя: внутренний круговой и на-

ружный  продольный. В  желудке  три  слоя. Серозная  оболочка  отделяется  от  мышечной

небольшим подсерозным слоем, состоящим из рыхлой соединительной ткани.

Тончайшая  дифференциация  в  развитии  пищеварительного  аппарата  достигается  у

человека  и  высших  животных  тем, что  создается  морфологическое  и  функциональное

разграничение пищеварительной трубки на специальные отделы, в которых пищевая масса, в

зависимости от ее свойств и специализации этих отделов, задерживается па некоторое время

или  быстро  переводится  в  следующий. В  ряде  отделов  пищеварительного  тракта  пища

подвергается  действию  пищеварительных  соков, вырабатываемых  пищеварительными

железами. В  каждом  отделе  имеется  своя  специализация  гладкой  мускулатуры, железистых

клеток, способных выделять в просвет пищеварительной трубки сок.

У человека и высших животных в ротовую полость открываются протоки слюнных желез.

В стенках желудка заложены железы, выделяющие кислый желудочный сок; в верхнем отделе

двенадцатиперстной  кишки  находятся  бруннеровы  железы, отделяющие  щелочной  сок; в

тощей  и  подвздошной  кишках  —  многочисленные  железы,  в  которых  образуется  щелочной

кишечный  сок. Кроме  того, в  полость  двенадцатиперстной  кишки  открываются  протоки

поджелудочной  железы, выделяющей  поджелудочный  сок, и  печени, выделяющей  желчь. В

слизистой  оболочке  по  ходу  всего  желудочно-кишечного  тракта  расположены  железы,

выделяющие слизь.

Пищеварительные 

соки 

богаты 

различными 

ферментами (протеолитические,

липолитические  и  амилолити-ческие), способными  расщеплять  белковую, жировую  и

углеводную  пищу. Некоторые  пищеварительные  соки  содержат  ферменты, действующие

только на углеводы (например, слюна), другие, благодаря содержанию нескольких ферментов,

обладают  способностью  действовать  на  все  сорта  пищевых  веществ, как, например, под-

желудочный и кишечный соки, расщепляющие и белки, и углеводы, и жиры.

Наличие  в  стенке  желудочно-кишечного  тракта  гладких  мышц, обладающих

способностью сокращаться, обеспечивает механическую обработку пищи и передвижение ее

вдоль пищеварительной трубки.

Слизистая тонкого кишечника имеет большое количество складок, углублений (крипт) и

ворсинок. Так, в двенадцатиперстной кишке 22—40 ворсинок на 1 мм

2

.

С помощью электронной микроскопии обнаружено, что каемчатый, или цилиндрический,

эпителий, покрывающий  поверхность  каждой  ворсинки, имеет  сложное  строение. Каемка

образована  большим  числом (1500— 3000 па  каждой  клетке) цитоплазматичсских  отрост-

ков— микроворсинок, играющих большую роль в процессе всасывания и переваривания.

Поступившая в пищеварительную трубку пища подвергается действию пищеварительных

соков. Секреция  пищеварительных  соков  состоит  из  связанных  между  собой  процессов:

секретообразования и сикретовыделения.

По мере эволюционного развития животных наблюдается изменение секреторных клеток,

выделяющих  сок  в  пищеварительную  полость. У  низших  животных  процессы  секреции  и

всасывания  осуществляются  эпителиальным  слоем  средней  части  кишки, где  и  происходит

пищеварение  и  всасывание, причем  клетки, выполняющие  эти  две  функции, подчас  не

отдифференцированы  друг  от  друга. Встречается  и  так, что  одна  и  та  же  клетка  обладает

способностью  и  всасывать  продукты  расщепления  пищи, и  выделять  пищеварительный  сек-

рет. Образование секрета в клетках происходит медленно. Обычно в них накапливаются зерна

(гранулы) или  пузырьки  жидкости, которые  затем  выделяются  в  просвет  пищеварительной

кишки. Некоторые  секреторные  клетки  при  этом  погибают. Такой  тип  секреции, харак-

теризующийся  изменением  клеточной  структуры  и  нарушением  ее  целостности, называют

морфокинетической секрецией.

Одним ii:i важнейших  структурных  и  функциональных  элементов органов  пищеварения

является  секреторная  железистая  клетка. В  каждой  пищеварительной  железе  клетки  имеют

специфические  особенности. Как  и  и  каждой  живой  клетке, в  секреторной  непрерывно

протекают  процессы  образования (анаболизма) и  распада (катаболизма). В  результате  ее

жизнедеятельности из клетки выделяются неорганические вещества (рекреты), участвующие в

метаболизме, причем  эти  вещества (вода, ионы) в  цитоплазме  не  претерпевают  химических

превращений и выделяются такими же, какими поступают в клетку. В процессе метаболизма в

клетке, естественно, образуются  продукты  распада (экскреты), которые  по  мере  накопления

должны  быть  выделены (например, С02, мочевая  кислота, молочная  кислота  и  др.).

А.М.Уголен  отмечает, что  наряду  с  этим  в  клетке  происходит  синтез  специфических

продуктов (секреты), состоящих из более пли менее сложных макромолекул. Образуются они

в  результате  анаболических  процессов. Б  некоторых  случаях  в  состав  экскретов  могут

попадать и физиологически активные вещества клетки.

Термин «секреция» подлежит дальнейшему уточнению, тем не менее в настоящее время

под секрецией понимается сложный внутриклеточный  процесс, в ходе которого  секреторная

клетка, и  в  частности  пищеварительная, получает  из  крови  исходные  вещества, из  части

которых  синтезирует  секреторный  продукт, выполняющий  определенную  функцию  в

организме, и  выделяет  его  вместе  с  водой  и  некоторыми  электролитами  в  виде  секрета  в

полость пищеварительной трубки.

Рис. 3. Пищеварительные железы (по Б. В. Алешину, 1959):

1 — одноклеточные внутриэпителиальпыс; 2— железистые почки; 3— железистое поле;

4— железистая  ямка; 5 — железистая  крипта; 6 — внеэпителиаль-пая  многоклеточная

трубчатая железа (формы многоклеточных внеэпителиаль-пых желез); 7 — простая трубчатая;

8 — простая альвеолярная; 9 — простая трубчатая с разветвленными концевыми отделами; 10

— простая  альвеолярная  с  разветвленными  концевыми  отделами; 11— сложная  трубчатая;

12—сложная альвеолярная; 13 — сложная трубчатая — альвеолярная; 14 — сложная сетчатая.

Черным заштрихованы ацинусы, светлые — выводные протоки

Существует  морфологическая  классификация  железистых  структур  пищеварительной

системы: одноклеточные, в  частности  бокаловидные  клетки  кишечника; многоклеточные,

которые подразделяются на: 1) внутриэпителиальные, 2) клеточные поля (секреторный эпите-

лий  поверхности  желудка), 3) внеэпителиальные  многоклеточные  железы, малые, концевые

отделы  которых  располагаются  в  соединительной  ткани  слизистой  оболочки, а  выводные

протоки открываются на поверхность слизистой (мелкие железы ротовой полости, пищевода,

кардиальные, пилорические и  фундальные  железы желудка, брунне-ровы железы; рис. 3), 4)

большие  пищеварительные  железы, концевые отделы  которых  располагаются  вне  слизистой

оболочки  пищеварительного  тракта, а  длинные  выводные  протоки  открываются  в  просвет

пищеварительной трубки (слюнные железы, поджелудочная железа, печень).

За  последние  годы  многое  стало  известно  об  ультраструктуре  клеток, синтезирующих

секрет  разного  состава (белковый, слизистый). Секреторные  клетки  имеют  весьма  сложную

структуру, причем в секреторном процессе  участвуют все органоиды (рис. 4). В структуре и

обменных процессах клеток происходят закономерно повторяющиеся изменения, связанные с

образованием  и  выделением  секрета. Комплекс  этих  изменений  получил  название

секреторного цикла. Следует, однако, отметить, что до настоящего времени в литературе пет

единой  точки  зрения  о  фазах  или  периодах  секреторного  цикла  в  ритмически

функционирующих  железистых  клетках. Различают  два  типа  секреции: непрерывный  и

прерывистый. При  непрерывном  типе (секреторные  клетки  поверхностного  эпителия

желудка) секрет выделяется по мере синтеза; при этом одновременно наблюдаются все фазы

цикла — поглощение  материала, внутриклеточный  синтез  и  выделение  секрета. При

прерывистом или ритмическом типе (например, бокаловидные слизистые клетки кишок) цикл

растянут во времени и происходит в определенной последовательности. Синтез повой порции

секрета  начинается  после  выведения  предыдущей. Большинство  клеток  мерокриновых  и

апокриновых желез после выделения запасов секрета вновь приступают к его синтезу. Однако

в клетках с различным типом секреции восстановительные процессы протекают неодинаково.

В  мерокриновых  железах  восстановление  идет  параллельно  выработке  секрета, а  в

апокриновых оно происходит после прекращения секретообразования.

В  настоящее  время  имеются  данные, позволяющие  судить  о  продолжительности

различных фаз секреторного цикла, они могут продолжаться в течение нескольких часов.

Пищеварительные  железы  обильно  снабжены  кровеносными  сосудами, из  которых  в

секреторные 

клетки 

ацинусов 

поступают 

вода, неорганические 

вещества 

и

низкомолскулярпые  органические  соединения — аминокислоты, моносахариды, жирные

кислоты. Они проходят через ряд барьеров, располагающихся между просветом капилляров и

цитоплазмой секреторной клетки. В процессе транспорт та веществ из капилляра наблюдается

разрыхление его базальпоп мембраны, расширение субэндотелиальных клеток с образованием

фенестр, значительное  увеличение  пиноцитозпых  пузырьков. Изменяется  и  структура

эндотелиальпых клеток. Далее вещества проходят периканиллярное пространство, базальиую

мембрану  линчует  и  базальную  плазменную  мембрану  секреторной  клетки. Назальная

мембрана  капилляров  и  ацинусов, а  также  плазматическая  мембрана  секреторной  клетки

выполняют  важную  функцию  проницаемости. По-видимому, транспорт  вещества  через

мембрану  является  активным  процессом, требующим  энергетических  затрат. Не  случайно  в

пиноцитозпых пузырьках эндотелиальпых клеток высокая активность АТФазы. Поступление

веществ  в  железистую  клетку, вероятно, осуществляется  как  с  помощью  пиноцитоза, так  и

путем  диффузии. При  пиноцитозе  поступают  крупномолекулярные  соединения  вещества;

диффузия обеспечивает прохождение более мелких молекул. В переносе вещества участвует

щелочная фосфатаза, особенно в период его активного поступления в клетку.

Т.А. Григорьева  выделяет  следующие  морфологические  признаки, характеризующие

процесс поступления вещества в железистую клетку: 1) присутствие пиноцитозных пузырьков