Физиология пищеварения (Полтырев С.С.) - часть 1

О Г Л А В Л Е Н И Е

Предисловие

Глава 1. История развития физиологии пищеварения

Глава 2. Общая характеристика пищеварения и пищевых веществ

Глава 3. Строение и функция пищеварительного аппарата

Глава 4. Пищеварение в ротовой полости и глотание

Глава 5. Пищеварение в желудке

Двигательная деятельность желудка

Особенности  желудочного  пищеварения  у  разных  видов  сельскохозяйственных

животных

Глава 6. Пищеварение в тонком кишечнике

Внешнесекреторная функция поджелудочной железы

Внешнесекреторная функция печени

Пищеварительная функция тонких кишок

«Двигательная функция тонкого кишечника

Периодическая деятельность пищеварительного аппарата

Глава 7. Полостное и мембранное пищеварение

Глава 8. Всасывание в кишечнике

Глава 9. Пищеварение в толстом кишечнике

Глава 10. Пищеварение при беременности и лактации

Глава 11. Пищеварение при мышечной деятельности

Влияние мышечной деятельности на секреторную и  экскреторную функции главных

пищеварительных желез

Влияние  мышечной  деятельности  на  двигательную  функцию  желудочно-кишечного

тракта

Глава 12. Пищеварение при экстремальных воздействиях и физиологические механизмы

расстройств секреторно-моторной функции пищеварительной системы

Боль и ее влияние на пищеварение

Глава 13. Возрастные особенности пищеварения и питания

Глава 14. Расстройства пищеварения

Функциональное 

состояние 

пищеварительной 

системы 

при 

патологии

пищеварительных органов

Некоторые заболевания желудочно-кишечного тракта у детей

П Р Е Д И С Л О В И Е

Пособие  написано  с  учетом  раздела «Физиология  пищеварения» современных  программ

курсов «Физиология  человека  и  животных», «Возрастная  физиология», «Школьная  гигиена», в

которых  основное  место  занимает  физиология  пищеварения  как  начальный  этап  обмена  веществ,

составляющий  основу  жизни  животного  организма. Этот  раздел  физиологии, созданный  Иваном

Петровичем Павловым, получил  дальнейшее  развитие  в  трудах  его  учеников  и  последователей

как в СССР, так и за рубежом.

Книга  знакомит  студентов  с  историей  развития  физиологии  пищеварения  в  нашей  стране  и  за

рубежом; современным  состоянием  учения  о  работе  органов  пищеварения  в  норме  и  при

патологии у взрослых и детей; вопросами гигиены питания; современными методами исследования

пищеварения у человека и животных в эксперименте. Большое место занимают вопросы регуляции

деятельности пищеварительной системы.

Все  предложения, дополнения, критические  замечания, направленные  на  улучшение  настоящего

пособия, будут приняты с благодарностью.

Авторы

Глава 1

ИСТОРИЯ РАЗВИТИЯ ФИЗИОЛОГИИ ПИЩЕВАРЕНИЯ

Современный уровень представлений о физиологии пищеварения тесно связан с замечательными

исследованиями  великого  русского  ученого  Ивана  Петровича  Павлова (1849—1936) и  его  школы,

сыгравших выдающуюся роль в истории физиологии вообще и физиологии пищеварения в частности.

Исследования И. П. Павлова стали отправным пунктом для  создания объективного, строго научного

метода изучения деятельности головного мозга, при помощи которого было разработано гениальное

учение о высшей нервной деятельности. Они легли в основу современных знаний по физиологии и па-

тологии  пищеварения  человека  и  животных, став  поистине  неисчерпаемой  сокровищницей  новых

творческих дерзаний ученых.

Мыслители  и  врачи  разных  времен  интересовались  ходом  пищеварительного  процесса. Над  ним

задумывались философы  Аристотель  и  Декарт, но  размышления их носили отвлеченный  характер и

были чисто умозрительными. Нужно было опытным путем изучить и понять, как пища, поступившая

в организм, подвергается перевариванию, превращаясь в конечном счете в клетки и ткани человека и

животного. Нужно было узнать, как работают органы пищеварения и какие жидкости они выделяют в

просвет желудочно-кишечного тракта, под влиянием которых происходит переваривание сложнейших

пищевых веществ и  усвоение их организмом. Эти и многие другие вопросы, связанные с процессом

пищеварения, должны были привести к выводу о том, что для их выяснения единственно возможным

является экспериментальный путь изучения.

В XVII в. Репе де Грааф изучал слюнную и панкреатическую секрецию у собаки, вводя в протоки

околоушной и поджелудочной желез трубочки, однако полученные при этом данные мало обогатили

физиологию.

В  XVIII  в.  Спалланцани  и  Реомюр  пытались  получить  желудочный  сок,  вводя  в  желудок

привязанную  на  ниточке  резиновую  губку. Примитивность  методики  и  неточность  проводимого

анализа не дали ясного и полного представления о секреторной функции желудка.

В  начале  XIX  в.  Пру  обнаружил  в  желудочном  содержимом  наличие  соляной  кислоты,  но  не

объяснил  ее  значения  для  желудочного  пищеварения  и  роли  в  механизме  регуляции  деятельности

органов пищеварения.

С 1825 по 1833 г. Бомон проводит наблюдения над желудочной секрецией у человека, имевшего

после  ранения  свищ  желудка. Полученные  при  помощи  этих  оригинальных  но  тому  времени

исследований  данные  были  отрывочны  и  недостаточно  достоверны. При  проведении  наблюдений

Бомон  не  учитывал  исходного  функционального  состояния  железистого  аппарата, не  принимал  во

внимание  роли  влияний  коры  больших  полушарий  головного  мозга  в  процессе  возбуждения

секреторных  клеток  и  не  дал  точной  характеристики  количественного  и  качественного  состава

желудочного сока при действии тех или иных пищевых раздражителей. То же самое можно сказать и

относительно  исследований, проведенных  позднее  Бушем  па  человеке  со  свищом  тонкой  кишки  и

Рише — па человеке со свищом желудка.

Отсутствие  хорошо  разработанных  экспериментальных  методов  исследования  приводило  в  ряде

случаен  к  использованию  примитивных  приемов  наблюдения. Например, Тидеман  и  Гмелин, а

впоследствии  Браун  с  целью  выяснения  роли  механического  раздражения  в  процессе  возбуждения

желудочной  секреции  вводили  в  желудок  животных  мелкие  камни  и  спустя  несколько  часов, убив

животных, смотрели, имеется ли в желудке сок. Полученные  данные были разноречивы и мало убе-

дительны. Подобный  прием  применяли  и. другие  авторы. Так, Леуре  и  Лассажне  давали  собакам

проглатывать  кусочки  губки  и  через 24 ч, убив  животных, исследовали  кишечное  содержимое,

выжатое  из  губок.  Такие  методы  исследования  вели  к  противоречивым  результатам,  а  порой  и  к

неверным взглядам на функцию пищеварительных желез.

На  основании  проведенных  наблюдений  Шульц  пищеварительную  функцию  приписывал  только

слепой кишке, а Блондло, подробно описывая различные пищеварительные соки, отрицал какое-либо

переваривающее действие кишечного и панкреатического соков на пищу. К отрицанию способности

кишечного сока переваривать пищу (белок и крахмал) пришел на основании своих опытов и Функ.

В 1842 г. талантливый  русский  хирург  В. А. Басов, наложив  фистульную  трубку  на  желудок

собаки, впервые  предложил новый метод  исследования желудочной  секреции. Собак с  хронической

фистулой желудка В. А. Басов и известный русский физиолог А.М.Фило-мафитский демонстрировали

студентам  во  время  лекций. Этот  оперативный  прием, безусловно, сыграл  прогрессивную  роль  в

развитии  экспериментальной  физиологии, но  данные, полученные  при  опытах  на  животных, опе-

рированных  таким  образом, отличались  большой  неточностью, так  как  деятельность  желудочных

желез  определялась на основании анализа не чистого секрета, отделяемого клетками, а содержимого

желудка, состоящего из смеси желудочного сока с пищевой массой.

В 1849 г. Барделебен впервые произвел на собаке операцию перерезки пищевода (эзофаготомию),

но  ни  сам автор, ни  последующие  физиологи  не  использовали этот ценный  оперативный  прием для

научно-исследовагельских целей.

Ряд  исследователей (Флюранс, Гаубер, Колен, Эллен-бергер) применяли  фистульный  метод  на

разных  сельскохозяйственных  животных (коза, овца, корова), но  полученные  экспериментальные

данные были отрывочными и неполными.

В 1852 г. тартуские  физиологи  Ф. Биддер  и  С. Шмидт  описали  психическое  отделение

желудочного сока у собак, не дав этому явлению объективного, строго научного толкования.

Таким  образом, первые  экспериментальные  исследования  по  физиологии  пищеварения  имеют

лишь  исторический  интерес. На  основании  полученных  данных  нельзя  было  построить  стройного

представления  о  работе  пищеварительного  аппарата, физиологической  роли  органов  пищеварения  и

механизме регуляции их деятельности.

Лишь в XIX в. И. П. Павлов с сотрудниками приступил к систематическому изучению физиологии

пищеварения. В  Западной  Европе  в  это  время  были  широко  распространены  идеалистические

философские  взгляды  Гегеля  и  Канта, порождавшие  среди  естествоиспытателей  ненаучные,

мистические  представления. О  состоянии  теоретических  наук  того  времени  Ф. Энгельс  писал:

«Конечным результатом были господствующие теперь разброд и путаница в области теоретического

мышления. Нельзя  теперь  взять  в  руки  почти ни  одной  теоретической  книги  по  естествознанию, не

получив  из  чтения  ее  такого  впечатления, что  сами  естествоиспытатели  чувствуют, как  сильно  над

ними господствует этот разброд к эта путаница, и что имеющая ныне хождение, с позволения сказать,

философия не дает абсолютно никакого выхода».

Маркс К., Энгельс Ф. Соч. 2-е изд., т. 20, с. 368.

Естественно,

что  такое  состояние  теоретических  наук  не  могло  не  отразиться  на  методологических  принципах  и

методических приемах физиологов, биологов, патологов и клиницистов.

В  этот  период  времени, невзирая  на  то, что  строение  пищеварительной  системы  уже  было

достаточно полно  описано анатомами, представления о работе  отдельных пищеварительных желез и

деятельности  всего  пищеварительного  аппарата  в  целом  были  весьма  скудными  и  отрывочными.

Аналитический  прием  исследования  был  почти  единственным  при  изучении  сложнейших  физио-

логических  и  патологических  явлений. Организм  представлялся  как  сумма  отдельных  клеток,

функционирующих  автономно, самостоятельно, вне  связи  со  всем  организмом. В  физиологии  и

патологии  господствовал  вивисекционный  метод  исследования, т. е. изучение  физиологических

функций  на  вырезанных  из  организма  органах  и  тканях (метод  изолированных  органов) или  на

организме, подвергнутом  действию  наркоза  и  травмирующих  ткани  хирургических  манипуляций

(метод  острых  опытов). Естественно, что  такой  методический  прием  не  мог  дать  полного  и

исчерпывающего представления ни о функции изучаемого органа, ни о связи его с другими органами

желудочно-кишечного  тракта, ни  тем  более  о  физиологических  механизмах, регулирующих

деятельность органов и всей системы пищеварения в целостном, нормальном организме.

Физиология, по словам И. П. Павлова, «не имела дела со всей полнотой жизненной деятельности

организма». Основанная  на  аналитических  данных, она  была, по  его  выражению, «отрывочной»,

«лоскутной».

Во  второй  половине XIX в. физиологи  много  работали  над  изучением  деятельности  слюнных

желез  у  животных, но, пользуясь  в  наблюдениях  методом  острых  опытов, сумели  выяснить  лишь

некоторые  стороны  секреторного  процесса  без  учета  роли  и  значения  высших  отделов  центральной

нервной  системы — коры  головного  мозга, а  также  функции  слюнных  желез  при  нормальных

физиологических  условиях  в  целостном  организме. Р. Клеменциевич  и  Гейденгайн  разработали  на

собаке  операцию  наложения  изолированного  маленького  желудочка, перерезая  при  этом  идущие  к

нему нервные веточки, выключали влияние нервных импульсов на деятельность секреторных клеток,

в  результате  чего  работа  последних  во  время  пищеварения  не  отражала  полной  картины

пищеварительного процесса в большом желудке с неповрежденной ипнервацией. Тири, а затем Велла

разработали  операцию  изоляции  у  животного  отрезка  кишечника  с  сохраненной  иннервацией. На

оперированных  таким  образом  животных  удалось  выяснить  некоторые  пищеварительные  свойства

кишечного сока и условия, при которых происходит его выделение. Цепные данные о кишечном соке

и его ферментативных свойствах были получены А. Доброславпным, В. В. Пашу-тиным и др. Однако,

несмотря  па  большое  число  экспериментальных  работ, во  взглядах  ученых  относительно  условий

отделения кишечного сока и его физико-химических свойств существовали противоречия и путаница.

Ряд исследователей уделили внимание методам получения желчи и анализу качественного состава

ее у животных, по при этом ими строго не соблюдались условия физиологического эксперимента, что,

естественно, не дало каких-либо достоверных данных о механизмах регуляции желчеобразовательной

и желчевыдели-тельной функций печени.

 В 1895 г. Фремоп разработал па собаке операцию изоляции всего желудка, подобно тому как это

производится  с  изоляцией  кишки  по  Тири, однако  этот  способ  имел  некоторое  значение  лишь  при

анализе отдельных звеньев секреторного процесса.

Людвиг, Бернар, Бернштейн, Ландуа  и  Гейденгайн  много  работали  над  изучением  функции

поджелудочной железы у животных, применяя вивисекцию. Полученные экспериментальные данные

были настолько противоречивы и неясны, что сами авторы с горечью и разочарованием вынуждены

были  заявить  о  том, что  в  результате  изучения  функции  поджелудочной  железы  образовались  горы

трупов животных, а знания о деятельности этого органа почти не изменились.

Важные данные о физиологии поджелудочной железы были получены студентом Петербургского

университета Н. Лебедевым, который впервые доказал, что симпатический нерв является секреторным

первом поджелудочной железы.

Попытки  некоторых  физиологов  перейти  к  изучению  деятельности  поджелудочной  железы  па

животном  в  хроническом  опыте  путем  вживления  стеклянной  или  металлической  трубки  в  проток

железы  не  увенчались  успехом,  так  как  спустя  несколько  дней  после  операции  трубки  выпадали.

Следовательно, стремления  некоторых  естествоиспытателей  перейти  от  вивисекционного  метода  к

методу  хронических  фистул  не  дали  ощутимых  результатов; полученные  данные  носили  подчас

случайный, бессистемный  характер  и  в  большинстве  случаев  не  отражали  истинной  картины

нормальной деятельности органов пищеварения.

Таким  образом, физиологи, экспериментируя  в  подавляющем  большинстве  случаев  в  условиях

острого опыта, занимались исследованием функции какого-либо одного органа. В своих поисках они,

исходя  из  принципов  аналитической  физиологии, изучали  деятельность  пищеварительного  аппарата

не  как  целостной  физиологической  системы, тесно  связанной  со  всем  организмом, а  как  системы,

состоящей  из  отдельных  элементов, взаимно  не  связанных  и  работающих  изолированно  от  дея-

тельности всей системы и организма в целом. Их  подход к изучению физиологических явлении был

метафизичен и абстрактен. Такое положение было характерно не только для биологии и физиологии,

по и для медицины начала XIX в.

Отсутствие  специальных методов исследования функций пищеварительных органов у человека и

скудность  знаний  по  физиологии  пищеварения  не  позволяли  практическим  врачам  правильно

оценивать  работу  пищеварительного  аппарата  при  нормальных и  особенно  болезненных  состояниях

организма. Некоторым  прогрессом  в  этом  направлении  явились  работы  Кусмауля, предложившего

методику  толстого  желудочного  зонда, и  Лейбе, применившею  эту  методику  для  диагностики

заболеваний  желудка. Позднее  Эвальд  и  Боас  с  целью  анализа  желудочной  секреции  у  человека

предложили  использовать  в  клинической  практике  пробный  завтрак. Однако  методика  толстого

желудочного  зонда  страдала  рядом  существенных  дефектов, среди  которых  особенно  важными

явились, во-первых, одномоментность взятия пробы желудочного содержимого, и, во-вторых, невоз-

можность  анализировать  работу  желудочных  желез  по  абсолютным  показателям  секреции, так  как

полученный сок  был смешан с введенным пробным завтраком. Цепные данные  о моторике желудка

были  получены  Уф-фельманом, который  при  помощи  манометрографической  методики  записывал

состояние тонуса и движения желудка у ребенка, имевшего желудочную фистулу.

И. П. Павлов

Таким образом, физиология  допавловского  периода  шла  ощупью, накапливая отдельные  данные,

подчас извращенные и далекие от истины. Сложнейшие физиологические и биохимические процессы

трактовались  с  метафизических  позиций. Экспериментаторы  не  располагали  хорошим  и  надежным

методом исследования, у них отсутствовали система и последовательность наблюдения.

Приступая  к  изучению  функций  органов  пищеварительной  системы, И. П. Павлов  и  его

сотрудники  вначале  воспользовались  вивисекционным  методом, широко  распространенным  в

аналитической  физиологии  для  решения  вопросов  физиологии  и  патологии. Однако  вскоре  же  они

убедились в том, «...что обыкновенное простое резание животного в остром опыте, как это выясняется

теперь  с  каждым  днем  все  более  и  более,  заключает  в  себе  большой  источник  ошибок,  так  как  акт

грубо: о на рушения организма сопровождается массою задерживающих влияний на функцию разных

органов».

Павлов И. П. Поли. собр. соч., т. II, кн. 2. М., 1951, с. 35.

В  поисках  НОВЫХ  путей  исследования  И.  П.  Павлов  разрабатывает  новый  метод  —  метод

хронических фистул, дающий возможность изучать деятельность органов пищеварительного аппарата

на  целом, неповрежденном  животном, при  естественных  условиях  его  существования. Это  было

завершением той замечательной идеи, которой руководствовался В.А, Басов при разработке операции

наложения хронической  фистулы желудка  собаки. Метод  хронических фистул  явился в  дальнейшем

основой прогресса экспериментальной физиологии.

Широко  применяя  в  физиологии  новый метод  изучения, И. П. Павлов  и  его  сотрудники  в  эпоху

развития аналитической  физиологии  создают  повое, оригинальное  направление  в  естествознании —

синтетическую  фпзио-логию  основная  идея  которой — изучение  функции  органа  в  целостном

организме, во  взаимосвязи  его  с  другими  органами  и  системами. Задача  анализа — возможно

подробнее  ознакомиться  с  какой-либо  изолированной  частью  и  определить  отношение  ее  ко  всем

возможным  явлениям  природы. Цель  же  синтеза  состоит  в  том, чтобы  оценить  значение  каждого

органа  с  истинной  и  жизненной  стороны, указать  его  место  в  жизнедеятельности  всего  организма.

Следовательно, синтетическая  физиология  предусматривает  изучение  функции  каждого  отдельного

органа  пищеварения  в  связи  с  функциями  органов  и  всего  организма  в  целом  при  нормальных

физиологических условиях. Анализ физиологических явлений и их синтез не исключают друг друга, а

взаимно  связаны  и  представляют  диалектическое  единство. Таким  образом, единство  анализа  и

синтеза  является  основным  принципом  синтетической  физиологии. Такой  подход  к  изучению

природы принципиально отличался от методов аналитической физиологии, расщепляющей организм

на отдельные части и исследующей физиологические процессы в искусственно созданных условиях.

Основные принципы павловского метода изучения работы пищеварительных желез были точно и

определенно  сформулированы  самим  И. П. Павловым. «Нужно  уметь,— говорил  он,— достать

реактив  во  всякое  время (курсив  наш  —  С.  П.,  И.  К.),  иначе  бы  от  нас  могли  ускользнуть  важные

моменты, в совершенно чистом виде, иначе мы не будем в состоянии знать изменение состава, нужно

точно определять его количество, и, наконец, необходимо, чтобы пищеварительный канал правильно

функционировал и животное было вполне здорово».

Павлов И. П. Поли. собр. соч., т. II, кн 2. М., 1951, с. 22.

Несмотря на  то  что большинство  органов  пищеварения заложено глубоко  в  брюшной  полости и

доступ  к  ним  затруднен, И. П. Павлов  и  его  ученики  с  успехом  претворяют  в  физиологическую

практику эти принципиальные положения. При физиологической лаборатории создается специальная

операционная, подобная  операционной  хирургических  клиник, где  с  соблюдением  всех  условий

асептики  и  антисептики  производят  сложнейшие  операции  па  животных  с  тем, чтобы  после  их

выздоровления свободно получать чистый секрет пищеварительных желез.

Для экспериментального изучения деятельности органов пищеварения в павловской лаборатории

были разработаны и предложены многие методические приемы, в числе которых можно назвать такие,

как  наложение  постоянных  фистул  протоков  слюнных  желез, наложение  фистулы  желудка  в

сочетании с эзофаготомией (фистулой пищевода), образование изолированного маленького желудочка

с сохраненной иннервацией, наложение фистул  общего желчного протока и протока поджелудочной

железы, изоляция  различных  отделов  кишечника. Сущность  большинства  этих  операций  состоит  в