Физиология пищеварения (Полтырев С.С.) - часть 2

том, что  из  стенки  пищеварительного  тракта  иссекаются  отдельные  участки  с  местом  впадения

протоков  той  или иной  пищеварительной  железы  и  эти участки  затем вживляются в  рану. Это  дает

возможность  после  выздоровления  животного  получить  чистый  секрет  из  открывающихся  наружу

протоков  пищеварительных  желез. Особенно  следует  отметить  операции  гастроэзофа-готомии  и

образования  маленького  желудочка. Благодаря  сочетанию  эзофаготомии  с  наложением  фистулы

желудка по Басову, И. П. Павловым и Е. О. Шумовой-Симаповской был поставлен знаменитый опыт

«мнимого  кормления», который  до  сих  пор  является  самым  демонстративным  и  оригинальным

опытом  экспериментальной  физиологии. Па  основании  проведенных  исследований  было  показано,

что  акт  еды  является  сильнейшим  возбудителем  желудочных  желез  и  блуждающие  нервы  являются

секреторными нервами желудка.

Маленький  желудочек  по  Павлову  широко  вошел  в  обиход  всех

физиологических  лабораторий  мира. При  помощи  изолированного

желудочка  экспериментатор  мог  наблюдать,  как  в  зеркале,  всю

поразительную картину секреторного процесса в большом желудке во

время пищеварения.

Разработка 

новых 

методических 

приемов 

исследования

потребовала  от  И. П. Павлова  и  его  сотрудников  много  времени  и

энергии. Так, например, в  течение  четырех  лет  Павлов  добивался

получить  животное  с  хронической  фистулой  протока  поджелудочной

железы, и только в 1879 г. после 50 неудачных операций это, наконец,

ему удалось.

О 

преимуществе 

метода 

хронических 

фистул 

перед

вивисекционным методом можно судить по результатам исследования

работы некоторых пищеварительных желез в условиях хронического и

острого опытов на собаках (табл. 1).

Свыше  25  лет  И.  П.  Павлов  с  сотрудниками  занимался  изучением

вопросов  физиологии  и  патологии  пищеварения. Результатом  этой

напряженной  работы  явились  многочисленные  диссертационные

работы сотрудников павловской лаборатории и два фундаментальных

труда  самого  И.  П.  Павлова:  «Лекции  о  работе  главных

пищеварительных  желез» (1897), «Физиологическая  хирургия

пищеварительного тракта» (1902), сыгравших важную роль в развитии

всей  мировой  физиологии  и  клиники  заболеваний  органов

пищеварения. Этими  трудами  была  заложена  основа  современного

понимания  физиологии  пищеварения. На  основании  огромного

количества  фактов, полученных  в  павловской  лаборатории, было  соз-

дано повое представление о ходе и последовательности пищеварения в различных отделах желудочно-

кишечного  тракта; зависимости  секреторной  реакции  пищеварительных  желез  от  сорта  пищи,

количестве  и  качестве  отделяемого  секрета  на  тот  или  иной  сорт  пищи; развитии  ферментативных

процессов  во  время  пищеварения; приспособлении  железистых  клеток  к  длительному  качественно

различному  питанию; характере секреции  слюны, желудочного  сока, желчи, поджелудочного  сока  и

кишечных соков  при действии различных  раздражителей; взаимосвязи  между  отдельными  органами

пищеварительной системы; двигательной функции желудочно-кишечного тракта, о связи последней с

секреторными процессами.

Полученный  экспериментальный  материал  дал  не  только  точную  характеристику  работы

пищеварительного  аппарата, но  и  позволил  выяснить  основные  физиологические  механизмы,

регулирующие  деятельность  как  отдельных  пищеварительных  желез, так  и  всего  пищеварительного

аппарата  в  целостном  организме, причем  была  установлена  исключительная  роль  центральных

иннервационных механизмов в этом процессе.

Так, со  всей  отчетливостью  и  точностью  было  показано, что  при  отсутствии  соответствующих

раздражителей  пищеварительные  железы (слюнные, желудочные) находятся  в  состоянии

относительного  покоя  и  не  выделяют  секрета;  деятельность  желез  начинается  с  момента  начала

приема пищи или, если последняя действует га животное своим видом и запахом, па расстоянии.

В результате

многочисленных

наблюдений 

И.

 П.

 Павлов 

выдвигает 

и

экспериментально  обосновывает  повое  оригинальное  учение  о  пищевом  центре, согласно  которому

регуляция  двигательных  и  секреторных  процессов, протекающих  во  время  пищеварения,

осуществляется при помощи коры больших полушарии и подкорковых ганглиев.

Основной идеей всех экспериментальных исследований И. П. Павлова и его школы является идея

«нервизма», т. е. идея о главенствующей роли нервной системы в регуляции деятельности органов и

систем  организма. Она  пронизывает  все  исследования  великого  ученого  в  области  физиологии

пищеварения, начиная  с  одной  из  его  первых  экспериментальных  работ, посвященной  нервной

регуляции  деятельности  поджелудочной  железы, и  кончая  классическим  трудом «Лекции  о  работе

главных пищеварительных желез», принесшим И. П. Павлову мировую известность. Идея «нервизма»

легла в основу павловских принципов целостности организма и взаимодействия организма с внешней

средой. Стало вполне  очевидным, что нервная система связывает, во-первых, многочисленные части

организма между собой и, во-вторых, организм как сложнейшую систему — с внешней средой.

Значение павловских трудов по физиологии пищеварения исключительно велико. За выдающиеся

исследования в  этой  области  И.  П.  Павлову  в  1904  г.  была  присуждена  высшая  мировая награда  —

Нобелевская премия.

Труды  И. П. Павлова  и  его  школы  открыли  новые  пути  исследования  в  физиологии  и  клинике.

Советские  ученые, творчески  разрабатывая  основные  принципы  павловского  учения, добились

крупнейших достижений, выдвинувших советскую науку о пищеварении на первое место в мире.

Методологический подход павловской школы к изучению функций органов пищеварения и новое

представление  о  работе  пищеварительного  аппарата  направили  совершенно  по  иному  пути развитие

клинической  мысли  и  явились  решающим  фактором  в  создании  новых  клинических  методов

исследования. Воспитанные  на  замечательных  идеях  павловского  учения, клиницисты  стали  шире

подходить  к  оценке  симптомов  заболевании желудочно-кишечного  тракта, изменив  и  уточнив диаг-

ностику  и  лечение  и  заново  перестроив  диететику, т. с. учение  о  питании  здорового  и  больного

человека.

И. П. Павлов  считал, что  конечная  и  основная  задача  физиологии — изучить  физиологические

механизмы, регулирующие  деятельность  органов  и  систем  всего  организма, понять  всю  сложность

динамики  жизненных  процессов  и  на  основе  этого  построить  правильный  и  рациональный  режим

питания, труда и отдыха.

В  настоящее  время  павловская  физиология  глубоко  внедряется  в  теорию  и  практику  советской

медицины, освещая дальнейшие пути развития клинической мысли и обогащая клинические методы

исследования  и  подход  к  больному  новыми, павловскими  принципами. Основы  этой  тесной  связи

физиологии и клиники были заложены творческим содружеством двух выдающихся русских ученых

И.  П.  Павлова  и  С.  П.  Боткина,  объединивших  большие  творческие  коллективы  физиологов  и

клиницистов.

Зарождение физиологического направления в медицине не явилось случайным эпизодом в истории

отечественной  медицины. Созданию  этого  направления, его  идейному  формированию и  успешному

развитию  в  значительной  мере  способствовали  передовые  идеи  замечательных  представителей

русской науки 60-х годов прошлого столетия Н. Г. Чернышевского, В. Г. Белинского, А. И. Герцена,

II. Л. Добролюбова и Д. И. Писарева. Страстная пропаганда естественных паук этими выдающимися

прогрессивными  деятелями высоко  подняла  в  умах  передовой  русской  интеллигенции  того  времени

роль  и  значение  естествознания  как  в  формировании  правильного  материалистического

миросозерцания, так  И  в  использовании  этих  знаний  для  практических  целей  в  жизни  народа. На

основе этих идей выросли и сформировались такие крупнейшие деятели русской и мировой науки, как

Н.  И.  Пирогов,  И.  М.  Сеченов,  П.  И.  Мечников,  Д.  И.  Менделеев,  К.  Л.  Тимирязев  и  целая  плеяда

других  выдающихся  русских  ученых. Эти  идеи  оказали  огромное  влияние  и  на  формирование

взглядов И. П. Павлова и С. П. Боткина.

Исключительно большое значение в формировании и развитии взглядов Павлова, идеи «нервизма»

имели труды выдающегося русского физиолога И. М. Сеченова.

Даже  после  того  как  И.  П.  Павлов  стал  изучат!)  высшую  нервную  деятельность,  многие  его

ученики и последователи продолжали исследования пищеварения у животных и человека. Особенно

плодотворными явились работы в этой области выдающихся представителен павловской школы Л. А.

Орбелп, К. М. Быкова, П. П. Разепкова, Г. В. Фольборта, В. В. Савнча, Г П. Зеленого и многих других.

Трудно  перечне,пить  все  то, чем  обогатилась  физиология  пищеварения  за  истекшие 60 лет. Для

исследования  многообразных  функций  пищеварительной  системы  разработаны  и  внедрены  новые

методические  приемы. Творческое  использование  их  позволило  глубже  проникнуть  в  интимные

механизмы  деятельности  пищеварительных  желез, гладкой  мускулатуры  желудочно-кишечного

тракта, процессы всасывания и т. д. Значительно полнее стало представление о механизме регуляции

деятельности  пищеварительной  системы  и  ее  взаимоотношений  с  другими  функциональными

системами организма.

 В изучении процессов, протекающих в пищеварительном аппарате человека и животных, наряду с

павловскими  классическими  методами  исследования  все  большую  популярность  стали  завоевывать

другие методы, в частности элсктрофизиологичеекпй. Это и попятно, если учесть, что электрические

параметры  живой  клетки  бесспорно  могут  отражать  определенные  физико-химические  сдвиги,

происходящие при ее жизнедеятельности. Как известно, переход клетки от состояния относительного

покоя  к  деятельному  всегда  сопровождается  изменением  соответствующих  величин  электрических

потенциалов. В. Ю. Чаговец впервые сумел соединить электрофизиологический метод с Павловским

приемом  изучения  функций  органов  пищеварения. В  работах  В. Ю. Чаговца  и  его  последователей

было  установлено, что  с  помощью  метода  электрогастрографии (отведения  тока  от  поверхности

слизистой  оболочки  желудка) можно  с  успехом  проследить  функциональное  состояние  желудка.

Однако  сложность  исследования  состоит  в  том, что  деятельность  секреторных  элементов  желудка

взаимосвязана с его моторными явлениями. И тем не менее в последние десятилетия изучение связи

тех  и  других  стало  вполне  осуществимым.  Получены  новые  экспериментальные  факты  о  характере

электрических  потенциалов, регистрируемых  непосредственно  с  самих  мы  печных  элементов

желудка, и  их  изменениях  при рефлекторном возбуждении  деятельности желудочных  желез (Bozler,

1962; М. А. Собакип, 1956; П. Г. Богач, 1970; П. К. Климов, 1974, и др.).

Используя электрофизиологический метод, ряду исследователей (В. Е. Делов, В. Н. Черниговский,

Л. Д. Ноздрачсв, И. А. Булыгип, Л. В. Итипа, И. А. Алешин  и  др.) представилась  возможность

охарактеризовать  афферентные  процессы  в  нервных  путях  желудка  и  кишечника, произвести  их

анализ, установить  особенности  течения  в  зависимости  от  функционального  состояния  органов

брюшной и тазовой полостей.

В 

последние 

десятилетия 

электронно-микроскопическими 

исследованиями 

выяснена

ультраструктура  железистых  клеток (К. А. Зуфаров  и  др.), синтезирующих  слизистый, белковый

секреты. Изучается  синтез, транспорт  и  формирование  мукопротеидных  и  гликопроте-идных

секретов.

Оригинальное  направление  в  исследовании  деятель-кости  органов  пищеварения, связанное  с

именем Г. В. Фольборта, получило дальнейшее развитие в работах Я- П. Склярова с сотрудниками. На

примере  желудочных  желез  изучено  острое  и  хроническое  перенапряжение  секреторного  аппарата

желудка, а также восстановление работоспособности желудочных желез. Ему принадлежит выяснение

особенностей нервных и нервно-химических влияний при измененной работоспособности железистых

клеток, а  также  намечены  пути  ускоренного  восстановления  работоспособности  главных  пи-

щеварительных желез.

Ценные  сведения  получены  о  динамике  желудочной  секреции, составе  желудочного  сока,

содержании  и  распределении  в  нем  основных  субстратов, ферментов  и  ионов. Исследования в  этом

направлении  выполнены  Л. Г. Хрипковой  с  сотрудниками  на  высоком  методическом  уровне  с

использованием методов функциональной гистохимии и других современных биохимических и мор-

фологических  методов. Полученные  результаты  имеют  немаловажное  значение  для  понимания

механизма образования желудочного сока как в целом, так и отдельных его компонентов.

Обычно  секреторная  деятельность  желудка  у  человека  изучалась  в  период  бодрствования, в

последнее  время  она  начала  изучаться  и  в  период  сна. При  этом  выяснилось, что  во  время  сна

происходит уменьшение объема желудочной и гепато-панкреатико-дуоденалыюй секреции, связанное

с  развитием  в  центральной  нервной  системе  сонного  торможения, распространяющегося  по  коре

головного  мозга  и  спускающегося  на  нижележащие  центры  (Ф.  И.  Комаров).  Результаты  этих

исследований оказались весьма полезными для клиники.

В  настоящее  время  особенности  секреторной  функции  желудка  у  людей  разного  возраста

выяснены  недостаточно, но  тем  не  менее  данные, полученные  рядом  исследователей (Б. И.

Марциповский, Ю. Н. Успенский, Оно Дзенъити, Кренц Фикри и др.), свидетельствуют о том, что  у

здоровых лиц пожилого возраста при старении происходят функциональные нарушения деятельности

пищеварительной  системы, в  частности  снижение  кислотности  желудочного  сока, понижение

секреторной  реакции  желудка  как  на  рефлекторные  раздражители, так  и  гуморально-химические.

Возникающие  функциональные  изменения со  стороны  органов  пищеварения зависят  не  только  и  не

столько  от  возраста  людей, сколько  от  возрастных  особенностей  функционального  состояния

организма в целом (Б. И. Марциповский). Другие же авторы, не отрицая такую возможность, считают,

что в процессе старения происходит вовлечение пищеварительного аппарата и в нем развиваются не

только функциональные, но и морфологические изменения (Ю. Н. Успенский и др.).

Работы  ряда  ученых  были посвящены  исследованию  сезонных  колебаний  секреции  желудочного

сока. Эксперименты, проведенные на собаках, выявили зависимость характера желудочной секреции

от  сезонов  года. Так, И. И. Марков  обнаружил, что  интенсивность  сокоотделения  у  собак

увеличивается  весной  и  осенью  и  снижается  летом. Переваривающая  сила  желудочного  сока

повышается летом и зимой и понижается весной и осенью. Р. О. Файтельберг, М. М. Стамбольский и

Н. И. Гуска более полно проанализировали сезонные сдвиги в работе желудка у собак, исследуя объем

секреции  желудочного  сока, его  кислотность, переваривающую  силу, содержание  в  соке

гастромукопротеидов.

Еще И. П. Павлова интересовал вопрос о зависимости функций органов пищеварения (в частности,

поджелудочной железы) от кровоснабжения их. В  последующие годы изучению этого вопроса было

посвящено  немало  исследований, позволивших  выяснить  соотношение  секреторной  и  сосудистой

реакций  пищеварительных  желез  при  виде  и  запахе  пищи, акте  еды, в  период  разгара

пищеварительного процесса и после его окончания, восстановления внепищеварителыгого уровня. Не

остались  без  внимания  и  вопросы  регуляции  кровоснабжения  пищеварительных  желез.

Исследованиями И.Т.Курцина с сотрудниками получен обширный материал о роли нервной системы в

регуляции  кровоснабжения  слюнных, желудочных  и  кишечных  желез, а  также  поджелудочной

железы. Результаты экспериментального изучения кровоснабжения главных пищеварительных желез

имеют определенное клиническое значение, так как позволяют учитывать роль сосудистого фактора в

этиологии и патогенезе болезней органов пищеварения.

В  одну  из  наиболее  актуальных  проблем  гастроэнтерологии  внесено  много  новых

экспериментальных фактов. В частности, более  обстоятельно выяснено долевое участие в кишечном

пищеварении  внутриполостного  и  пристеночного  или мембранного  пищеварения. Внутрипо-лостное

пищеварение, его значение и механизмы подвергнуты всестороннему анализу как за рубежом, так и в

нашей стране (Г. К. Шлыгин, 1967). Что же касается мембранного пищеварения, то, не отрицая роли

зарубежных  ученых  в  изучении  этого  вопроса, тем  не  менее  важно  подчеркнуть  наиболее  крупный

вклад  в  разработку  его  А.М.Уголева (1967) с  сотрудниками  и  последователями. Он  определил  не

только  основные  типы  пищеварения, но  и  объяснил, почему  они  сохранились  и  развивались  в

процессе эволюции  животного  мира. Им  показана  роль  пристеночного  пищеварения в  деятельности

пищеварительного  тракта  млекопитающих, дана  характеристика  этого  типа  пищеварения. Особый

интерес  представляют  сведения  о  физико-химических  и  структурных  аспектах  пристеночного

пищеварения. Работы А.М.Уголева получили широкую известность и признание как в нашей стране,

так и далеко за ее пределами.

Пищевое  поведение  человека  и  животных — одна  из  сложных  общебиологпческих  проблем.

Исследованиями последних десятилетий во многом выяснены физиологические механизмы пищевого

поведения (П.К. Анохин, А.М. Уголев, П. Г. Богач, А.П.Бакурадзе, A.В.Асатиани, К.В.Судаков,

В.Н.Черниговский, B.Г.Кассиль и др.).

Интенсивно изучается периодическая деятельность пищеварительных органов. В настоящее время

дана довольно полная общая характеристика этой деятельности, выяснено функциональное состояние

пищеварительного  тракта  в  различные  фазы  периодического  цикла, изменения  в  других

функциональных системах организма, связь периодики с изменениями в обмене веществ.

Значительно  продвинулось  исследование  регуляции  периодики, роли  периной  системы  и

гуморальных  факторов (П.Г.Богач, И.И.Лебедев, К.В.Судаков, И.П.Салмни, А.И.Бакурадзе,

А.И.Мордовцев и др.).

В  двадцатые  годы  нашего  столетия  стали  интенсивно  разрабатываться  вопросы  регуляции

желчевыделительной  системы. В  ряде  европейских  стран  развивали  теорию  нервной  регуляции

желчевыделптелыюй  системы.  В  этот  период  в  США  был  открыт  специфический  гормон

холецистокинин  и  было  дано  обоснование  его  участия  в  регуляции  сократительной  деятельности

желчного пузыря (Айви с соавторами). В 30-е годы в трудах сотрудников К- М. Быкова (А. В. Риккль,

С. М. Горшкова, И.Т.Курцин, В. Г. Прокопенко и др.) был накоплен обширный материал по нервной

регуляции  желчевыделптелыюй  системы  и  зависимости  ее  функционального  состояния  от

деятельности  высших  отделов  центральной  нервной  системы. Французскими  хирургами  получены

ценные факты, показывающие значение давления в различных отделах желчевыделительной системы

для направления движения желчи. Работы шведских ученых во многом способствовали решению ряда

вопросов  гормональной  регуляции  тонуса  сфинктера  Одди  и  желчного  пузыря. Исследования С. М.

Горшковой,  Ю.  Л.  Петровского,  Е.  Ф.  Ларина,  А.  Н.  Бакурад-зе,  Н.  П.  Скакун  и  других  позволили

расширить ранее существовавшее представление о секреции желчи, ее физико-химическом составе и

свойствах, двигательной функции желчевыделителыюй системы и механизма ее регуляции.

Следует  подчеркнуть  практическую  важность  для  клиники  работ, выполненных  И.Т.Курциным,

Л.Д.Линденбратеном, Л.Я.Губергрицем, И.Б.Шулутко и др.

С большим успехом при изучении механизмов регуляции функций желчевыделительной системы

были  использованы  П. К. Климовым  методики  рентгенографии  и  рентгеноскопии, выполненные  на

современном  уровне. Получены  новые  факты, свидетельствующие  о  непрерывной  работе  сфинктера

Одди  вне  пищеварения  и  прерывистости  желчевыделения  во  время  пищеварения. Установлено, что

печеночная  желчь  поступает  в  желчный  пузырь  и  в  период  пищеварения. При  исследовании

механизмов было показано, что на двигательную активность желчного пузыря в процессе наполнения

желчевыделительной  системы  оказываются  эфферентные  влияния  со  стороны  различных  участков

коры  головного  мозга  и  подкорковых  областей  мозга. В  регуляции  принимают  участие  оба  отдела

вегетативной  нервной  системы. С  помощью  различных  фармакологических  веществ, а  также

гормонов  получен  ряд  новых  данных  о  нервно-гуморальном звене  регуляции  желче-выделительного

аппарата.

Роль  коры  головного  мозга  в  регуляции  деятельности  пищеварительной  системы  изучалась  в

течение длительного времени очень интенсивно (К- М. Быков, В. Н. Черниговский, И.Т.Курцин, М. А.

Усиевич  и  Др.), в  результате  чего  стало  особенно  понятным  ее  значение  в  механизмах

приспособительных  реакций  органов  пищеварения  к  различным  внешним  и  внутренним  факторам,

выяснению  роли  важного  отдела  центральной  нервной  системы — гипоталамуса — незаслуженно

было  уделено меньшее внимание. Однако в последние десятилетия интерес к этой важной проблеме

значительно  возрос. В  нашей  стране  наиболее  разносторонние  исследования  роли  гипоталамуса  в

механизме регуляции пищеварительной системы осуществлены П. Г. Богачем, А. Н. Бакурадзе и др.

Глава 2

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПИЩЕВАРЕНИЯ И ПИЩЕВЫХ

ВЕЩЕСТВ

Пищеварение — совокупность процессов, обеспечивающих механическое измельчение и

химическое  расщепление  пищевых  веществ  на  компоненты, лишенные  видовой

специфичности и пригодные к всасыванию и участию в обмене веществ организма животного

и человека.

Существование  человека  и  животных  невозможно  без  постоянного  поступления  в

организм  пищевых  веществ, воды, минеральных  солей  и  витаминов. «Существеннейшей

связью  животного  организма  с  окружающей  природой  является  связь  через  известные

химические вещества, которые должны постоянно поступать в состав данного организма, т. е.

связь через пищу», - говорил И. П. Павлов. Павлов И. П. Поли. собр. соч., т. III, кн. 1.М., 1951,

с. 116—117.

Необходимые  для  жизнедеятельности  организма  питательные  вещества  находятся  в

окружающей  природе  в  виде  сложных  высокомолекулярных  соединений  --  белков,  жиров  и

углеводов, которые  для  всасывания  и  последующего  усвоения (ассимиляции) их  клетками

нуждаются  в  предварительной  механической  и  химической  обработке. Постоянный  прием

веществ, переработка  и  усвоение  их  позволяют  сохранить  целостность  материального

субстрата и его жизнедеятельность.

Все  живые  организмы  по  типу  обмена  веществ  между  организмом  и  внешней  средой

разделяются в  основ-ком на  две группы: автотрофные и гетеротрофные. К первой относятся

зеленые  растения, которые  под  влиянием  солнечных  лучей  синтезируют  из  окружающей

неорганической  природы  и  накапливают  в  себе  органические  вещества; ко  второй —

животные, не  способные  к  подобному  синтезу  и  пользующиеся  для  своего  питания  уже

синтезированными органическими веществами.

В  животном  организме  синтезируются  сложные  органические  вещества  из  менее

сложных, но синтез органических веществ из неорганических у них, за редким исключением,

отсутствует, что  отличает  их  от  растительных  организмов. Однако  наряду  с  этим  следует

указать на общность многих химических процессов у животных и растений (К. А. Тимирязев).

Химический  состав  пищевых  веществ  и  их  переваривание. Пища, принимаемая

человеком, может  быть  растительного  и  животного  происхождения. В  ее  состав  входят

различные  питательные  вещества: белки, жиры  и  углеводы, которые, поступая  в  организм,

идут  на  построение  клеток  и  тканей  и  служат  энергетическими  источниками