Физиология пищеварения (Полтырев С.С.) - часть 6

щитовидной  железы, поджелудочной  железы. Однако  эффект  их  действия  зависит  от

количества вводимого гормона.

Деятельность  слюнных  желез  может  возникать  не  только  при  раздражении  рецепторов

полости  рта (безусловные  рефлексы), но  и  при  раздражении  других  рецепторных  полей.

Слюнные железы, например, у взрослого человека или высших животных могут возбуждаться

при виде или запахе пищи, т. е. раздражении рецепторов глаза  и носа (условные  рефлексы).

Возникающее при еде отделение слюны является результатом сочетания действия условных и

безусловных  раздражителен. Как  условные, так  и  безусловные  рефлексы  строго

детерминированы, т. с. всегда причинно обусловлены действием какого-либо раздражителя.

Возможно рефлекторное возбуждение слюнных желез при раздражении желудка, кишок и

других  полых  органов (С.С.Полтырев  с  сотрудниками). И. П. Павлов  показал, что  при

известных  условиях  раздражение  нервов  органов  брюшной  полости  или  седалищного  нерва

может  повести  к  длительному  торможению  секреторной  деятельности  слюнных  желез.

Подобный эффект наблюдается и при раздражении рецепторов кишечника.

Особенности  слюноотделения  и  роль  слюны  в  процессе  пищеварения  у  жвачных

животных. У жвачных живот-пых физиология слюноотделения и роль слюны в пищеварении

имеют  некоторые  особенности, обусловленные  строением  желудочно-кишечного  тракта  и

способом питания.

При поступлении кормов в ротовую полость у жвачных животных происходит усиленное

слюноотделение, способствующее  смачиванию  пищевых  веществ. Поскольку  окончательное

пережевывание  корма  происходит  не  во  время  приема  пищи,  а  после  того,  когда  она  вновь

возвращается в ротовую полость (процесс отрыгивания) из рубца, смачивающая роль слюны

приобретает особо важное значение в процессе эвакуации корма.

Слюна жвачных животных имеет высокую щелочность, что способствует нейтрализации

кислот, образующихся  в  рубце  при  процессах  брожения  углеводов. Высокая  щелочность

зависит  от  присутствия  в  слюне  карбонатов. Щелочность  слюны  у  овцы  равняется 0,56—

0,77%, у быка — 0,62—0,65, у козы — 0,54—0,77%.' Например, если учесть, что у коровы за

сутки  выделяется  около 60 л  слюны, то  в  рубец  поступает  со  слюной  около 300—350 г

карбонатов. Плотность  слюны  колеблется  от 1,0012 до 1,0053. Химический  состав  слюны  у

коровы, овцы, козы и некоторых других жвачных почти одинаков (табл. 5).

Таблица 5. Химический состав слюны у жвачных животных

Химический состав слюны, %

Вещества

корова

овца

коза

Вода

99,62

96,64

Сухие вещества

0,38

0,36

0,71-0,96

Органические вещества 0,29

0,28

—

Зола

0,09

0,08

0,62-1,62

Азот

0,03,5

0,033

0,01-0,016

Белок

0,22

0,21

—

Диастатический  фермент  почти  не  содержится  в  слюне  жвачных. Так, например, под

влиянием слюны коровы или овцы в крахмальном клейстере в течение двух часов образуется

лишь 0,38—0,75 мг сахара.

Отделение  слюны  у  жвачных  околоушными  железами  происходит  непрерывно.

Периодическая  работа  в  связи  с  приемами  пищи  наблюдается  лишь  в  подъязычных  и

подчелюстных  железах. Непрерывная  секреция  слюны  из  околоушной  железы  некоторыми

авторами объясняется интероцептивными влияниями с преджелудков и действием некоторых

гормонов. Интенсивность отделения ее зависит от процесса жвачки. В секреторном процессе

околоушной железы играют определенную роль и условно-рефлекторные факторы.

Количество  отделяемой  слюны  с  переходом  животного  с  молочного  на  растительный

режим питания увеличивается, причем количество и качество слюны находятся в зависимости

от  свойств  раздражителя. Сильное  возбуждение  секреции  обусловливается  пережевыванием

жвачки; из  концентрированных  кормов  овес  является  самым  сильным  возбудителем

слюноотделения.

Глотание.— сложный рефлекторный акт, при котором в результате сокращения одних и

расслабления других мышц пища переводится из полости рта в пищевод, а затем в желудок.

Центр  глотания  находится  в  продолговатом  мозге  на  дне  четвертого  желудочка. Глотание

наступает тогда, когда  механически обработанная  во рту пища  достаточно  смочена  слюной.

Пищевой  комок  при  помощи  координированных  движении  щек  и  языка  передвигается  к

глотке  па  корень  языка, за  передние  дужки. При  этом  происходит  раздражение  рецепторов

слизистой  оболочки  зева  и  мягкого  нёба, возникшие  импульсы  по  волокнам  тройничного,

языкоглоточного  и  верхнего  гортанного  нерва  передаются  в  центр  глотания. Отсюда

центробежные  импульсы, направляясь  по  двигательным  веточкам  тройничного,

языкоглоточного, подъязычного и блуждающего нервов к мускулатуре ротоглотки, вызывают

ее координированные сокращения.

Глотка — начальный  отдел  желудочно-кишечного  тракта, соединяющий  ротовую

полость  с  пищеводом. Представляет  собой  воронкообразный  мышечный  мешок. Степки  ее

состоят  из  трех  слоев: слизистой  оболочки, где  находятся  слизистые  железы; мышечного

слоя, состоящего  из  поперечнополосатой  мускулатуры, и  наружного  слоя, содержащего

соединительную ткань. Мускулатура глотки располагается продольно и кольцевидно.

Раздражение  слизистой  оболочки  глотки  рефлекторным  путем  вызывает  сокращение

мышц языка и мускулатуры, приподнимающей мягкое нёбо; благодаря этому вход в полость

носа  со  стороны  глотки  закрывается  мягким  нёбом  и  язык  перемещает  пищевой  комок  в

глотку. Одновременно происходит смещение подъязычной кости и приподнимание гортани, в

результате  чего  надгортанник  закрывает  вход  в  гортань, предотвращая  таким  образом

попадание  пищи  в  дыхательные  пути (рис. 11). Глотательные  движения  совершаются

рефлекторно, как только пищевой комок достигает входа в глотку. Об этом свидетельствуют

наблюдения за глотанием во время наркоза или во время сна. Смазывание слизистой оболочки

глотки 3—5%-ным  раствором  кокаина, так  же  как  и  перерезка  чувствительных  нервов,

например  тройничного  у  кролика  пли  языкоглоточного  у  собаки,  делают  глота  ние

невозможным, что  можно  наблюдать  и  в  нормальных  условиях  при  отсутствии  в  ротовой

полости пищи и слюны. В этом каждый легко может убедиться, если при отсутствии пищи во

рту сделает несколько глотательных движений.

При  нормальных  физиологических  условиях  глотание  начинается  произвольно  под

влиянием  импульсов  с  коры  больших  полушарий. В  дальнейшем  совершается  быстрое

непроизвольное  передвижение  пищевого  комка  через  глотку  в  пищевод. Это  происходит

путем последовательно возникающих рефлексов («цепные рефлексы»).

Рис. 11. Схема акта глотания. А — глотка и покое, Б — глотательное движение:

/ — носовая  полость; 2 — мягкое  нёбо; 3 — язык; 4 — надгортанник; 5 — мышца  дна

ротовой полости; 6 — подъязычная кость; 7 — пищевод; 8 — гортань; 9 -пищевой комок

Деятельность  центра  глотания  связана  с  деятельностью  других  нервных  центров,

расположенных  в  продолговатом  мозге. Так, при  глотании  наблюдается  торможение  центра

дыхания  и  возбуждение  центра,  регулирующего  работу  сердца.  Поэтому  при  глотании

происходит задержка дыхания и учащение сердечных сокращений.

Движение пищи по пищеводу. Пищевой комок из глотки попадает в пищевод, по которому

он  передвигается  от  верхнего  конца  к  нижнему  благодаря  последовательным  сокращениям

мускулатуры пищевода, и затем поступает в полость желудка.

Рис. 12. Запись движений пищевода на лейте кимографа:

1— капсула  Марея; 2 — резиновая  трубка; 3 — резиновым  баллон  для  регистрации

движений пищевода; 4 — кимограф

У  человека  пищевод  представляет  мышечную  трубку  длиной 25—30 см, состоящую  из

трех  слоев: слизистого, мышечного  и  соединительнотканого. Па  всем  протяжении  он  имеет

три  анатомических  сужения. Первое  находится  на  уровне  задней  пластинки  перстневидного

хряща; просвет пищевода в этом месте равен около 1,4 см. Последующие сужения находятся

на  уровне -бифуркации  аорты  и  на  месте  прохождения  пищевода  через  диафрагму.

Значительное сужение просвета пищевода имеется у входа в желудок из-за находящихся здесь

мощных круговых мышц — кардиального сфинктера. В верхней трети мускулатура пищевода

состоит из поперечнополосатых, а в остальных частях — из гладких мышц. Пищевод обладает

способностью  сокращаться. Наблюдения  над  его  сокращениями  производятся  при  помощи

тонкого зонда с резиновым баллончиком на конце, который через ротовую полость вводится в

пищевод. Другой конец зонда соединяется с капсулой Марея, рычажок которой записывает на

кимографе сокращения (рис. 12).

Объем  одновременно  проглатываемой  пищи  приблизительно  равен 5 мл. Скорость

прохождения  пищевого  комка  по  пищеводу  зависит  от  консистенции  пищи. Твердая  пища

проходит за 8—9 с, максимум 15 с, жидкая — за 1—2 с.

Иннервация  пищевода  осуществляется  преимущественно  волокнами  вагосимпатических

нервных  стволов: шейная  часть  иннервируется  возвратными  нервами, грудная— главными

стволами блуждающих нервов, при этом правый нерв образует заднее пищеводное сплетение,

а  левый — переднее. Оба  сплетения  имеют  многочисленные  анастомозы  друг  с  другом  и  с

симпатическими  волокнами. Симпатические  волокна  происходят  от  шейных  и  звездчатых

ганглиев, грудных  узлов  пограничного ствола и от большого чревного нерва, принимающих

участие  в  образовании  пищеводных  сплетений. Пищевод  получает  волокна  и  от  сплетений

грудной  аорты  и  левой  днафраг-малыюй  артерии. Что  касается  иптрамурального  нервного

аппарата, то он  состоит  из  сплетений, расположенных  в  адвентициальном, межмышечном  и

подслизистом нервных сплетениях. Пищевод—мощная рефлексогенная зона. Чувствительные

нервные образования располагаются во всех его слоях и на всем протяжении. Чувствительная

иннервация  верхней  трети  пищевода (состоит  из  поперечнополосатой  мускулатуры)

осуществляется волокнами, которые проходят в стволах блуждающих нервов, а нижней трети

— преимущественно  волокнами, идущими  к  межпозвоночным  ганглиям. Рецепторы  его  в

основном  относятся  к  механорецепторам  и  раздража- ются  проходящим  по  нему  пищевым

комком.

В момент акта глотания рефлекторно пищевод подтягивается к зеву и его начальная часть

воронкообразно расширяется, принимая пищевой комок. Продвижение комка вдоль пищевода

осуществляется  благодаря  расслаблению  мышц, принимающих  участие  в  его  приеме  и

последующему  сокращению  их. Вообще  же  перистальтическая  волна  распространяется  от

глоточного  до  желудочного  отверстий. Для  продвижения  перистальтической  волны  по

пищеводу  большое  значение  имеют  реципрок-ные  отношения  между  сокращениями

продольного и кольцевого слоев мышц пищевода.

Длительные  тонические  сокращения  мышц  характерны  в  начальной  и  особенно

прекардиалыюй  частях  пищевода. Быстрые  сокращения  и  расслабления  мускулатуры

наблюдаются  только  в  начальных  участках  пищевода, а  затем  периоды  сокращений  и

расслаблений  удлиняются, что, по-видимому, связано  с  тем, что  в  нижней  трети  пищевода

преобладают  гладкомышечные  элементы, обладающие  меньшей  подвижностью, чем

поперечнополо сатые Скорость распространения перистальтических волн у человека 2-4 см/с.

Частота  и  количество  перистальтических  сокращений  в  серии  могут  быть  неодинаковыми в

разных  участках  пищевода (рис. 13). При  наличии  в  пищеводе  остатков  пищи  возникают

волны сокращений, которым акт глотания не предшествовал. Это так называемые вторичные

перистальтические сокращения частота которых в пищеводе собак 8—14 сокращений в 1 мин.

По данным П. Г. Богача, у голодных собак появляются периодические сокращения пищевода,

возникающие  и  прекращающиеся  одновременно  с  аналогичными  периодами  сокращений  и

покоя желудка.

Рис 13. Сокращения начального (Л), среднего (В) и конечного (В) отделов пищевода

Активность мускулатуры пищевода находится в опре; деленной зависимости от состояния

центральной  нервной  Системы. Так, например, при  ее  возбуждении, проявляющемся  в

двигательном беспокойстве, наблюдается резкое усиление сократительной активности мышц

всех  его  отделов  и, наоборот, при  спокойном  состоянии, дремотном  и  сонном, активность

снижается. На  сократительную  активность  мышц  оказывает  влияние  ацетилхолин, в  то  же

время адреналин заметного влияния не оказывает.

Что  касается мышц  кардии, то они находятся в  тонизированном состоянии, препятствуя

попаданию кислого  содержимого  желудка  в  пищевод. При акте глотания и  прохождения по

пищеводу  пищевого  комка  тонус  мышц  кардии  ослабляется, что  позволяет  комку  пройти  в

полость желудка. Кстати, снижение  тонуса  кардии является  активным  процессом. Выявлена

определенная  связь тонуса мышц кардиального сфинктера  с тонусом  мускулатуры желудка:

снижение тонуса желудка сопровождается понижением тонуса кардиального сфинктера (П. Г.

Богач, С.Д. Гройсман).

Глава 5

ПИЩЕВАРЕНИЕ В ЖЕЛУДКЕ

Пища, поступившая  в  желудок, под  воздействием  желудочного  сока  впервые

подвергается  значительным  химическим  превращениям. В  зависимости  от  качества  пища

находится  в  желудке  в  течение  нескольких  часов; здесь  она  тщательно  перемешивается,

пропитывается  желудочным  соком; ее  составные  части, особенно  белковые  вещества,

подвергаются расщеплению, после чего желудочное содержимое постепенно эвакуируется че-

рез привратник в двенадцатиперстную кишку.

Строение  желудка. Желудок  представляет  собой  расширенную  в  виде  мешка  часть

пищеварительной трубки. В нем различают вход, или кардиа, через который, пищевая масса

переходит  из  пищевода  в  желудок; тело, которое  по  объему  равно  четырем  пятым  всего

желудка; пилороантральную часть с привратником. Последний снабжен мышечным жомом —

пилорическим  сфинктером, сокращение  и  расслабление  которого  обусловливают  переход

пищевых  масс  в  кишечник.  Кроме  сфинктера  в  желудке,  на  границе  между  телом  и

привратником, имеется  еще  препилорический  сфинктер. В  теле  желудка  различают  малую

кривизну (верхняя  вогнутая  часть) и  большую  кривизну (нижняя  выпуклая  часть). При

вертикальном  положении  самая  высокая  часть  желудка, находящаяся  у  входа, называется

сводом. Емкость желудка  у взрослого человека в среднем равна приблизительно 2 л, у лиц,

употребляющих много жидкости, она может доходить до 5—10 л.

Стенка желудка состоит из трех оболочек: слизистой, мышечной и серозной. Слизистая,

или внутренняя, оболочка выстлана однослойным, выделяющим слизь эпителием и содержит

многочисленные железы трубча той формы, которые открываются на дне желудочных ямок. В

железах  тела  желудка (малая  кривизна, дно) имеются  главные, обкладочные  и  добавочные

клетки. Главные клетки кубической  формы  служат для  выработки  фермента, в обкладочных

округлой  формы  клетках  образуется  соляная  кислота, добавочные  клетки  вырабатывают

слизь. Пилорические железы содержат только главные и добавочные клетки. Следовательно,

секрет, выделяемый клетками фундальной части желудка, имеет кислую реакцию, в то время

как  сок  из  пи-лорической  части  желудка  не  содержит  соляной  кислоты  и  обычно  бывает

нейтральной или слабощелочной реакции.

В  желудке  взрослого  человека  насчитывается  до 25 000 000 железистых  клеток.

Слизистая  оболочка  пустого  желудка  собрана  в  складки, которые  расправляются  при

наполнении его пищевой массой.

Мышечная, или  средняя, оболочка  желудка  состоит  из  трех  различно  направленных

слоев  мышечных  волокон: продольного, циркулярного  и  внутреннего  косого. Благодаря

такому расположению  волокон желудок при сокращениях может изменять свою величину и

форму  го  всех  направлениях. Это  обстоятельство  обеспечивает  тщательное  перемешивание

пищевых масс в желудке.

Серозная, или  наружная, оболочка  состоит  из  сое  динительнотканых  волокон. Стенки

желудка  богато снабжены кровеносными сосудами; мелкие  сосуды  имеют  вид спиралей или

клубочков, которые  при  наполнении  желудка  растягиваются. Желудок  иннервируется

блуждающими  и  симпатическими  нервами (рис. 14). Левый  и  правый  блуждающие  нервы,

проходя вдоль стенок пищевода, образуют сплетение, от которого к желудку идут передний,

или  левый,  и  задний,  или  правый,  стволы  этих  нервов.  Оба  ствола  разветвляются  на  от-

дельные ветви: самая крупная ветвь идет от левого ствола вдоль малой кривизны, иннервируя

при этом дно в верхние две трети тела желудка; остальные проходят но стволу тела желудка к

привратнику, где  одна  ветвь  нннервирует  препилорическую  часть  и  область  привратника, а

другая — направляется  в  печень  и  желчевы-делительный  аппарат; от  последней  ветви

отделяются  волокна, иннервирующие  привратник  и  двенадцатиперстную  кишку. От  заднего

ствола идут ветви по дор-зальной стороне желудка; одна из них иннервирует кардию, малую

кривизну  и  часть  тела  желудка; другая, небольшая, анастомозирует  с  правым  полулунным

ганглием; третья направляется к антральной части желудка.

Рис. 14. Схема иннервации желудка спереди (Л) и сзади (Б):

1— правый вагус; 2— левый вагус; 3— левый чревный нерв: 4 — правый чревный нерв;

5 — аорта; 6 — ветзь  левого  вагуса  к  печени; 7 — ветвь  правого  па-гуса  к  задней  стенке

желудка; 8 — нисходящая ветвь к привратнику; 9 — ветвь правого вагуса; 10— ветвь правого

вагуса к полулупиому ганглию; 11 — ветвь правого вагуса к правому полулупиому ганглию;