Физиология пищеварения (Полтырев С.С.) - часть 9

чала  раздражения. Отделяющийся  сок  идентичен  желудочному  соку, выделяющемуся  при

приеме пищи.

Таблица 9. Количество и качество чистого желудочного сока

у человека при мнимом кормлении и раздражении мсханорецепторов

стенок желудки (по И.Т.Курцину и II. Е. Слупскому)

Механическое  раздражение  желудка  вызывает  секрецию  желудочного  сока  также  у

черепахи, лягушки, кошки, свиньи, лошади  и  птиц. У  некоторых  животных  роль

механического  раздражителя  в  процессе  возбуждения  желудочных  желез  настолько  велика,

что дает основание считать этот вид раздражения основным возбудителем секреции.

Пищевые и химические вещества развивают свое сокогонное действие при поступлении

в  привратниковую  область  желудка  и  верхние  отделы  тонкого  кишечника. Опытами  было

установлено, что  ряд  химических  агентов (вода, поваренная  соль, сода, соляная  кислота),

экстрактивные  вещества  мяса  и  рыбы, продукты  переваривания  растительных  и  животных

белков, а  также  некоторые  секреты  пищеварительных  желез (слюна, поджелудочный  сок,

желчь), введенные  на 2-3 ч  через  фистулу  в  обособленную  фундальную  часть  желудка, не

вызывают секреции желудочного сока. Введение этих же веществ в привратниковую область

желудка  вызывает энергичное отделение желудочного сока из фундальной  части. Подобный

эффект  наблюдается  и  при  раздражении  мехапорецепторов  привратника. Другие  вещества,

как, например, крепкие  растворы  поваренной  сели, 0,5%-ный  раствор  глюкозы, жир, сода,

олеиновая  кислота, при  введении  в  двенадцатиперстную  кишку  оказывают  тормозящее

действие  на  секреторную  функцию  желудочных  желез. Особый  интерес  в  этом  отношении

представляет  жир  и  продукты  его  переваривания. В  работе  желудочных  желез  при  жирной

пище  различают  две  противоположные  фазы. В  первой  фазе, совпадающей  с  поступлением

жира  в  двенадцатиперстную  кишку, жир  угнетает  секреторный  процесс  желудочных  желез.

Эта фаза, в зависимости от количества введенного жира, продолжается от 2 до 4 ч. Во второй

фазе, продолжающейся  также  несколько  часов, начинается  более  пли  менее  значительное

отделение желудочного сока, обусловленное действием продуктов расщепления жира (мыла,

олеиновая  кислота) на  слизистую  привратника. Естественно, что  жир, обладая  таким

специфическим  действием, при  добавлении  к  другим  сортам  пищи  в  значительной  степени

изменяет ход секреторной реакции на эти вещества: латентный период возрастает, количество

отделяемого  сока  падает, продолжительность  секреторного  периода  и  переваривающая  сила

сока  снижаются. При  этом  особенно  сильно  тормозится  деятельность  желудочных  желез

малой  кривизны (табл. 10). Поэтому  при  составлении  меню  обычно  к  жирной  пище

добавляются  такие  пищевые  вещества, которые  вызывают  интенсивную  секрецию

желудочного сока, например различные овощи и их соки (капустный, свекольный и т. п.).

Таблица 10. Тормозящее  влияние  жира  на  секрецию  из  изолированных  по  Павлову

желудочков на большой и малой кривизнах желудка

Объем желудочной секреции, мм за 5 ч

Сорт пищи, г

малая кривизна

большая кривизна

Мясо (150)

Масло (75)

Масло (75) и через 15 мин мясо (150)

29,4

2,5

2,6

37,4

15,8

37,9

Указанной  особенностью  действия  жира  па  работу  желудочных  желез  отчасти  и

объясняется своеобразный тип кривой секреции при еде молока, который резко отличается от

типа кривых секреции при еде мяса и хлеба. Отсутствие при еде молока резкого подъема кри-

вой  в  первый  час,  как  это  типично  для  мяса  и  хлеба,  зависит  от  слабого  рефлекторного

возбуждения  желудочных  желез  во  время  еды  и  угнетающего  действия  жирных  веществ,

содержащихся  в  молоке. Разгар  секреции  во  втором  и  особенно в  третьем  часу  связан  с  со-

когонным  действием  образующихся  при  расщеплении  жира  мыла, а  также  продуктов

переваривания  белков. По  мере  удаления  из  желудка  пищевых  масс  секреция  постепенно

уменьшается и к концу шестого часа вовсе прекращается.

Анализ  сокогонного  действия  различных  пищевых  веществ  позволил  дать  объяснение

кривой секреции при еде мяса и хлеба. Значительное отделение сока при еде; мяса и хлеба в

первые 2 ч отражает  энергичную  работу  желудочных  желез, вызванную  рефлекторно  актом

еды. Дальнейшее  постепенное  падение  секреторной  кривой  при  приеме  мяса  и  затяжной

характер  секреторной  кривой  при  приеме  хлеба  объясняется  различным  действием

химических  возбудителей (экстрактивные  вещества, вода, продукты  переваривания  белков),

которое  вначале  суммируется  с  действием  рефлекторных  раздражений, благодаря  чему

наблюдается  обильное  сокоотделение, а  затем, по  мере  ослабления  действия  рефлекторных

раздражений, возбуждение  желез  поддерживается  по  преимуществу  влиянием  химических

раздражений (гормон  гастрин, продукты  расщепления  пищи). Переход  пищевых  масс  в

кишечник и ослабление действия химических возбудителей обусловливают снижение и затем

полное  прекращение  желудочной  секреции. При  еде  хлеба  первоначальный  подъем

секреторной  кривой  связан  с  рефлекторным  возбуждением  желез  актом  еды; последующее

скудное отделение сока на протяжении 9 ч объясняется отсутствием в хлебе сильных химиче-

ских возбудителей желудочных же.чез.

Количество  и  качество  желудочного  сока  при  приеме  смешанной  пищи  бывают

различными  в  зависимости  от  процентного  соотношения  входящих  в  псе  основных  сортов

пищи, а также различных дополнительных веществ, входящих в то или иное блюдо.

Особый  интерес  представляют  данные, полученные II. П. Разенковым  и  его

сотрудниками  в  опытах  па  собаках  с  кормлением  их  различными  блюдами, входящими  в

рацион питания человека.

Опытами  установлено, что  при  приеме  различных  супов  наибольшее  количество

желудочного  сока  отделяется  при  приеме  ячневого, овсяного  и  картофельного  супов  и

сравнительно  меньше — рисового и  манного. Значительное количество сока отделяется  при

еде рассольника и капустных щей, особенно кислых. При приеме молочного киселя, двух яиц

и  стакана  какао  секреция  желудочного  сока  длится  око.чо 5 ч, отделяющийся  при  этом  сок

обладает  высокой  кислотностью  и  средней  переваривающей  силой. Менее  обильную

секрецию вызывает омлет из 3 яиц и простокваша. Из вторых блюд, в состав которых входят

молочные  каши, пудинги, суфле  из  рыбы, вареный  судак, наибольшее  количество  сока

отделяется на суфле из рыбы и наименьшее — на рисовый пудинг и манную кашу. Из мясных

блюд  наибольшее  количество  сока отделяется  при  приеме  мясного  рулета  и  наименьшее —

при приеме макаронника. Большое количество сока выделяется при приеме тушеного мяса и

особенно бефстроганов. Из  сладких блюд наибольшую секрецию вызывает компот  из сухих

фруктов  с  примесью  сока  сырых  апельсинов. Вишневый  и  молочный  кисели  являются

слабыми возбудителями секреции желудочного сока. При приеме бобовых пищевых веществ,

таких, как  горох, фасоль, чечевица, бобы, наблюдается  секреция  сока, во  многом

напоминающая  секрецию  сока  при  приеме  хлеба. Если  к  бобовой  пище  добавить  масло, то

наибольшее количество сока бывает при еде чечевицы, а затем гороха, фасоли и бобов. Опы-

тами  показано, что  объем  желудочной  секреции, кислотность  и  переваривающая  сила  сока

при  еде  молочных  каш (манной, рисовой, ячневой) бывают  большими, чем  при  еде  тех  же

каш, но приготовленных на воде. Аналогичные соотношения наблюдаются и при еде пю ре,

приготовленных  на  молоке  и  воде.  К  сильным  возбудителям  секреции  желудочного  сока

относятся  бульоны  из  костей. Их  сокогонный  эффект  превосходит  действие  либиховского

экстракта  и  мясного  бульона. Прибавление  крупы  к  мясному  бульону  снижает  секреторную

деятельность  желудка  по  сравнению  с  действием  па  желудочные  железы  одного  лишь

мясного бульона. При мясном  бульоне  с фрикадельками  наблюдается  некоторое замедление

процесса сокоотделения по сравнению с секрецией сока при приеме одного мясного бульона.

Детальные исследования  были проведены по анализу сокогонного действия  различных

овощей  и  их  соков.  Опытами  К.  М.  Быкова,  П.  И.  Лепорского,  М.  П.  Бре-еткина,  И.  П.

Разепкова  и  других  показано, что  пюре  из  свеклы, моркови, репы  и  огурцов  обладают

сильным  сокогонным  действием. Наибольшее  количество  сока  выделяется  на  пюре  из

капусты, огурцов, репы, свеклы  и  моркови. Наибольшая  переваривающая  сила  бывает  при

приеме пюре из свеклы и репы и самая низкая — при приеме шоре из моркови. Из фруктов и

ягод по  со-когонному действию  на  первом месте стоят персики, затем виноград, апельсины,

вишни, груши, чернослив, клубника и, наконец, яблоки. Обычно фрукты вызывают отделение

сока  с  низкой  переваривающей  силой. Как  показали  опыты, другие  фрукты  и  ягоды, как,

например, черешня, крыжовник, слива, малина и абрикосы, оказывают на желудочные железы

тормозящее  действие. Вареные  и  жареные  грибы  являются  сильными  возбудителями

секреции  желудочного сока. По сокогонным свойствам белые  грибы  и  лисички  превосходят

мясной навар.

По последним данным, в возбуждении деятельности желудочных желез играют роль и

витамины (С, В, никотиновая  кислота  и  др.), которые  являются  отчасти  самостоятельными

возбудителями секреции, а главным образом активаторами процесса.

При заболеваниях желудочно-кишечного тракта широко применяются с лечебной целью

минеральные  воды. Систематический  прием  минеральных  вод  Кавказских  минеральных

источников  оказывает  положительное  действие  на  работу  пищеварительных  желез, в  том

числе в желудочных. Установлено, что минеральные воды, принятые с пищей за 5- 15 мин до

еды, возбуждают, а принятые за 1 1,5 ч до еды - тормозят деятельность секреторных клеток

желудка (рис. 23).

По  последним  экспериментальным  и  клиническим  наблюдениям  механизм  действия

минеральных  вод  па  желудочные  железы  нервно-гуморальный. В  нем  принимают  участие

рецепторы  слизистой  рта, пищевода, желудка  и  кишечника, а  также  рецепторы  стенок  кро-

веносных  сосудов, при  раздражении  которых  рефлекторно  изменяется  деятельность

желудочных желез.

При внутреннем употреблении минеральные воды, всасываясь в кишечнике, оказывают

гуморальным  путем  действие  как  па  центральные  и  периферические  ин-нервационпые

механизмы, так и непосредственно па нервно-мышечный и нервно-секреторный аппараты же-

лудка.

Многими  исследователями  было  проведено  изучение  работы  желудочных  желез  при

различных  пищевых  режимах (рис. 24). П. П. Разенков  показал, что  секреторная  реакция

желудка  при  действии  тех  пли  иных  раздражителей  зависит от  функционального  состояния

желудочных желез, которое может изменяться при нахождении организма длительное время

на  одном  пищевом  режиме.  Так,  если  животное  долгое  время  содержится  на  углеводном

режиме, то  секреторная  реакция  желудка  характеризуется  повышением  сокоотделения  в

первую  сложнорефлекторную  фазу  и  понижением  количества  отделяемого  сока  во  вторую,

нервно-химическую  фазу; при  белковом  режиме  наблюдаются  обратные  отношения:

уменьшение сокоотделения в первую и увеличение количества сока во вторую фазу секреции.

При  этом  происходит  изменение  величины  латентного  периода  и  качественного  состава

желудочного сока. Аналогичное явление наблюдается и у людей при длительном пребывании

их па одном режиме питания.

Рис. 23. Влияние однократного приема. Рис. 24. Изменение секреции желудочного сока

железноводекой минеральной воды (Смир-

у собаки при длительном нахождении на

новская № 2) на секрецию и кислотность же- 

различном пищевом режиме (по И.П.

лудочного сока, у человека (по И.Т.Курцину)   Разенкову): 1 — при смешан ной пище;

А — до приема воды, Б — после приема:

2—при мясном режиме; а – при углевод- 1 –

прием минеральной поды за 15 мин;  

ном режиме

2— Кривые сокоотделения hi-контроль;

3—прием минеральной воды за 1 ч до начала исследования.

Изменение возбудимости желудочных желез во всех этих случаях обусловлено тем, что

длительное пребывание человека пли животного на определенном пищевом режиме изменяет

высшую  нервную  деятельность. Благодаря  этому  организм  приспосабливает  работу  пи-

щеварительного аппарата и весь процесс пищеварения к различным пищевым режимам, что,

несомненно, имеет известное биологическое значение.

Электрические явления в  желудке. Деятельность желудочных желез  сопровождается

особыми  ритмическими  колебаниями  электрического  потенциала. Впервые  на  это  явление

обратил внимание советский физиолог В.Ю. Чаговец. Он установил тесную связь между сек-

реторной  активностью  желудочных  желез  и  величиной  электрического  потенциала

(электрогастрограмма).

Последними  работами  физиологов  (А.И.  Венчиков  и  др.)  доказано,  что  и  вне

пищеварения в железистом аппарате желудка происходит небольшое ритмическое колебание

электрического  потенциала, по-видимому, связанное  с  энергетическими  процессами,

совершающимися в клетках в связи с образованием и накоплением секрета.

Изменение  величины  потенциала  в  слизистой  желудка  при  виде  нищи  или  акте  еды

наступает  через 15 — 20 с. после  начала  действия  раздражителя. Амплитуда  колебаний

электрического потенциала желудка собаки при температуре 20—25° находится в пределах 2 -

5 мВ, частота  колебаний 2 3 кол/мни. Изменение  потенциала  происходит  в  течение  всего

секреторного  периода; возвращение  электродвижущей  силы  к  исходной  величине

наблюдается по прекращении секреции.

Пищевое  возбуждение  желудочных  желез  сопровождается  усилением  эфферентной  и

афферентной  импульсаций  в  ветвях  блуждающих  нервов (В.А.Багаев, И.Т.Курцин, А.Д.

Ноздрачев). По данным некоторых исследователей, источником возникновения электрических

явлений служит не только железистый, но и мышечный аппарат желудка.

С  помощью  вживленных  специальной  конструкции  электродов  у  собак  в  условиях

хронического  опыта  по  Павлову  удалось  записать  увеличение  афферентной  импульсации  в

желудочных ветвях блуждающих нервов а связи с возникновением и развитием секреторного

процесса (В.Л. Багаев, И.Т.Курцин, Л.Д.Ноздрачев). Раздражение мехапорецепторов желудка

изменяет  электрическую  активность  в  соматосенсорпой  области  коры  головного  мозга

(С.С.Мусящикова и В. И. Черниговский) (рис. 25).

Структурно-морфологические  изменения  желез  желудка. Исследованиями  И. П.

Разспкова  и  его  сотрудников  установлено, что  секреция  желудочного  сока  тесно  связана  со

структурно-морфологическими  изменениями  секреторных  клеток. Так, длительная

секреторная  деятельность  желудочных  желез  при  мнимом  кормлении  сопровождается

усиленным  образованием  побочных  клеток  и  появлением  переходных  форм  от  главных

клеток к побочным: обкладочные  клетки  подвергаются  резкой  вакуолизации. Усиленное

образование  побочных  клеток  является  результатом  физиологической  регенерации  же

слизистых  клеток, так  как  главные  клетки  не  обладают  способностью  к  регенерации  и

восстановление их идет за счет передифференцировки побочных клеток.

Рис. 25. Усиление  афферентной  им  пульсации  в  желудочной  ветви  вагуса  в  связи  с

актом  еды  и  начальной  фазой  желудочного  пищеварения  у  собаки  в  хроническом  опыте: 1

спонтанная осциллограмма; 2 — при акте еды (стрелка); 3 после еды черен 4Г) мин; 4- через

30 мни; 5 — через 3 ч после еды. Слева - схема расположения э лек г родов на веттви вагуса,

инннервирующего изолированный по Павлову желудочек

Таким  образом, при  развитии  секреторного  процесса и железах  желудка  происходят

структурно-морфологические  изменения, которые  имеют  при  нормальных  физиологических

условиях обратимый характер.

При  удалении  пилорической  части  желудка  наблюдается  отчетливое  изменение

секреторной  функции  фундальных  желез, сопровождающееся  структурно-морфологическим

изменением  их  клеток; желудочный  сок  в  этих  случаях  содержит  значительное  количество

слизи  и  обладает  большой  переваривающей  силой. Это  происходит  благодаря  тому, что

главные  клетки  тела  желудка  превращаются  в  побочные, которые  начинают  усиленно

проаудировать  слизь. Количество  побочных  клеток  возрастает, и  из  них  постепенно

формируются  пилорические  железы. При  удалении  дна  и  тела  желудка  происходят

структурно-морфологические  изменения  в  слизистой  пи-лорической  части, которые

выражаются, с  одной  стороны, в  гиперплазии  железистого  аппарата  и, с  другой, в  атрофии

слизистой оболочки, уменьшении объема отдельных пилорических желез; в некоторых зонах

привратника  железистый  аппарат  почти  полностью  исчезает  и  па  его  месте  разрастается

соединительная ткань. В последующем наступает образование новых пплорических желез.

Экспериментальные данные лаборатории И. П. Ра-зенкова о соотношении секреторных

и  структурно-морфологических  изменений  в  железистых  аппаратах  желудка  при  развитии

секреторного  процесса  и  после  удаления (резекции) различных  отделов  желудка  свиде-

тельствуют о наличии тесной связи между функцией и структурой клеток.

Механизм  регуляции  секреции  желудочного  сока относится  к  числу  сложных

проблем  физиологии, поэтому  удобнее  провести  его  анализ  раздельно: в  первую, слож-

норефлекторную, и  вторую, нервно-химическую, фазы  секреции, хотя  эти (разы

взаимосвязаны и характеризуют единый секреторный процесс желудка.

Механизм  регуляции  секреции  желудочного  сока  был  изучен  благодаря  классическим

исследованиям 11. П. Павлова и его школы (И. П. Разенков, К. М. Быков, И. С. Цитович, Г. П.

Зеленый, В. В. Савич, Л. Л. Орбели, Г. В. Фольборт и его ученики). Существенный вклад в

разработку этой проблемы внесли и зарубежные ученые, исследования которых базировались

па фундаментальных трудах павловской школы (Айви, Гроссман, Увиес, Бикел, Дрейгштедт,

Кач и др.).

Блуждающие  нервы, как  уже  указывалось, являются  секреторными  нервами  желудка.

Это впервые было  доказано  И. П. Павловым и Е. О. Шумовой-Симановской (1889—1890) в

хронических опытах на гастроэзофагото-мированных собаках. Они показали, что, во-первых,

мнимое  кормление  вызывает  обильное  отделение  желудочного  сока; во-вторых, после

перерезки блуждающих нервов это же мнимое кормление не возбуждает желудочных желез и,

в-третьих, раздражение  периферических  концов  перерезанных  на  шее  блуждающих  нервов

электрическим током вызывает секрецию желудочного сока.

В  дальнейшем  это  было  подтверждено  в  многочисленных  опытах  другими

исследователями, причем  установили, что  блуждающие  нервы  являются  секреторными

нервами  не  только  у  собак, но  и  у  других  живот-пых (кошка, обезьяна, голубь, черепаха,

лягушка и др.).

О  роли  блуждающих  нервов  как  секреторных  нервов  желудка  у  человека  говорят

наблюдения  на  больных, у  которых  по  медицинским  показаниям  были  наложены  фистулы

желудка и пищевода. Мнимая еда вызывала у таких людей обильное отделение желудочного

сока. У  больных, подвергшихся  операции перерезки  обоих  блуждающих  нервов, акт  еды  не

возбуждает  деятельности  желудочных  желез. Введение  атропина, парализующего

периферические  окончания  блуждающих  нервов, также  делало  невозможным  возбуждение

желудочной секреции актом еды.

Кроме блуждающих и чревных нервов в секреторной работе желудка принимает участие