Физиология пищеварения (Полтырев С.С.) - часть 12

сетки резко уменьшается, и в это время содержимое ее выталкивается в преддверие рубца и

частично в книжку.

Вслед  за  сокращением  пищеводного  желоба  и  сетки  происходит  сокращение  рубца.

Одна  часть  сжимается  и  выдавливает  содержимое  в  другую, расслабленную  часть. После

этого  сокращается  следующая  часть  рубца. Таким  образом  происходит  передвижение  и

перемешивание пищи в рубце.

Во  время  сокращения  сетки  расширяется  сычуг, и  в  нем  создается  отрицательное

давление, в результате которого жидкая масса насасывается из книжки в сычуг, а из сетки в

книжку.  Обратно  пища  из  книжки  в  сетку  поступить  не  может,  так  как  этому  препятствует

сфинктер, находящийся  между  этими  отделами. Так  пищевая  масса  поступает  в  сычуг, где,

собственно, и  происходит  ее  переваривание  сычужным  соком, выделяемым  железами,

заложенными в слизистой оболочке. Сок имеет кислую реакцию и содержит фермент пепсин.

В  принципе  процесс, происходящий  в  полости  сычуга, мало  чем  отличается  от  процесса

переваривания пищи в желудке собаки. Следует отметить, что в слизистых оболочках других

отделов желудка жвачных пищеварительные железы отсутствуют.

Кислотность  сычужного  сока  равна 0,043%, доходя  у  некоторых  жвачных  до 0,25%

(коза). Переваривающая сила сока 5,5 мм (по Метту).

Секреция  сока  происходит  непрерывно. Концентрированные  корма  и  свекла

способствуют  наибольшему  повышению  секреции. В  опытах «мнимого  кормления» было

установлено, что  акт  еды  усиливает  непрерывную  секрецию  сычуга. Усиление  секреции

наступает  через 5—10 мин  после  начала  кормления. Возбудителями  секреции  из

изолированного  желудочка  являются 5%-ный  раствор  соды, 2%-ный  раствор  уксусной

кислоты, пастой сена, 10—20%-ный раствор алкоголя при введении их в сычуг. Жир тормозит

секрецию сычуга.

Вопрос о механизме возбуждения сычужных желез еще недостаточно изучен, однако и

на  основании  полученных  данных  можно  говорить  о  наличии  у  жвачных  животных

сложнорефлекторной и нервно-химической фаз секреции.

После механической и  химической обработки пища из желудка поступает в кишечник,

где идет дальнейший процесс пищеварения.

Важную  роль  в  общем  процессе  пищеварения  играет  рубец. В  нем  сильно  развиты

бродильные  процессы, вызываемые  бактериями  и  симбиотическими  инфузориями. По

некоторым  данным, количество  последних  достигает  в  содержимом  рубца  до 2000 в 1 см3.

Важное  значение  их  в  процессе  пищеварения  определяется  тем, что  они  вызывают

расщепление большого количества клетчатки, являющейся не только источником энергии, но

и  стимулятором  моторики  преджелудков. Кроме  того, в  результате  переваривания  самих

инфузорий  организм  животного  получает  за  сутки  около 30—40% суточной  потребности

животного  в  белке. Процессы  брожения  в  рубце  ведут  к  образованию  молочной, уксусной,

пропионовой  и  масляной  кислот, а  также  газов. При  этом  температура  содержимого  рубца

повышается до 40—41° С. Белки перевариваются в незначительном количестве, главным об-

разом в связи с действием ферментов бактерий, рН содержимого рубца колеблется в пределах

6,5—7,4. В  рубце  бактерии  осуществляют  синтез  витаминов. Важную  роль  играют  летучие

жирные кислоты, образующиеся в рубце. Всасывание их происходит также в рубце, а затем

они  используются  как  основной  источник  энергии  и  для  процесса  образования  молока.  В

результате  интенсивных  бродильных  процессов  в  рубце  накапливается  большое  количество

газов, которые отрыгиваются по мере накопления. Отрыгивание газов — рефлекторный акт.

Желудочное пищеварение у птиц. У большинства птиц изо рта пища поступает в зоб,

который  является  расширением  пищевода. Зоб  особенно  развит  у  зерноядных  птиц (куры,

голуби). В зобе пищевая  масса  находится  несколько  часов, подвергаясь  размягчению водой;

слизистая  зоба  не  содержит  пищеварительных  желез. Размягченная  пища  затем

периодическими сокращениями мышц стенок зоба переводится в нижний отрезок пищевода, а

оттуда в  желудок. Последний имеет  два отдела: железистый и  мышечный (рис. 30). Первый

содержит железы, выделяющие кислый желудочный сок с ферментами (пепсин, липаза).

Секреция  желудочного  сока  у  птиц  идет  медленно. Так, И. С. Цитович  в  опытах  на

курах, петухах и утках получал через фистулу отделение сока в количестве 0,8—3,8 мл за 5

мин. Кислотность  сока  колебалась  от 0,003 до 0,4%; переваривающая  сила  равнялась 4 мм.

Вид корма вызывал у петуха резко выраженную двигательную пищевую реакцию, повышение

кислотности  и  переваривающей  силы  сока. При  мнимом  кормлении  у  гуся  выделяется  сок,

содержащий 0,27% соляной кислоты. Однако имеется и химическая фаза. Содержимое желуд-

ка у гусей, уток и кур имеет кислую реакцию (рН = = 1,92—5,09).

Пребывание  пищи  в  железистом  отделе  желудка  птиц  непродолжительно. Смоченная

желудочным  соком  пища  поступает  в  мышечный  желудок, обладающий  сильной

мускулатурой  и  твердой  слизистой  оболочкой. Здесь  происходит  тщательное  перетирание  и

переваривание  желудочным  соком  пищи. Этому  способствует  наличие  в  желудке

проглоченных  камешков  и  песка. Сила  мышечных  сокращений  желудка  бывает  настолько

велика  (у  гусей  —  265  мм  рт.  ст.),  что  по  заключению  некоторых  исследователей,  может

раздробить стеклянные бусы и согнуть небольшие металлические пластинки (табл. 11).

Таблица 11. Внутрижелудочное давление у птиц при сокращении мускулатуры желудка

(по X. С. Коштоянцу)

Объект исследования

Давление в желудке, мм рт. ст

Гусь

100—150

Курица

180

Утка

265—286

Возникновение сокращений мускулатуры желудка и пищевода связано с раздражением

механорецепторов, заложенных  в  их  стенках. Движения  желудка  и  пищевода  регулируются

центральной нервной системой. Проводящими путями являются блуждающие и симпатичес-

кие нервы. После  механической  и  химической  обработки  пища  эвакуируется  из  желудка  в

кишку, где происходит дальнейший процесс переваривания ее, в принципе не отличающийся

от  процессов  переваривания  у  млекопитающих  животных. Желудочное  пищеварение у

свиней. С помощью фистульной методики, образования у свиней изолированного желудочка

по И. П. Павлову и Гейденгайну, а также полизонда (по А. В. Квасницкому) изучены законо-

мерности  в  работе  желудочных  желез, особенностью  которых  является  их  непрерывная

деятельность. Кислотность  желудочного  сока  колеблется  в  пределах 0,35— 0,45%. Прием

корма  усиливает  сокоотделение  в  желудке. У  свиней  в  желудке  происходят  бродильные

процессы с образованием молочной кислоты. Возбудителями желудочной секреции являются

корма  растительного  и  животного  происхождения. Механическое  раздражение  пустого

желудка  усиливает  желудочную  секрецию (Н. Ю. Беленков  и  В. Лосев). Регуляция

деятельности желез желудка осуществляется так же, как и у собак, нейрогуморальным путем.

Желудочное  пищеварение  у  лошадей. У  лошадей  с  басовской  фистулой  и

изолированным  павловским  желудочком  в  выделяемом  желудочном  соке  определяли  со-

держание  соляной  кислоты  и  ферментов. Исследованиями  установлено, что  кислотность

составляет в среднем 0,24%, из которых 0,14% приходится на свободную соляную кислоту. В

соке содержится фермент пепсин. Сокоотделение происходит в желудке лошади непрерывно

и  за  сутки  выделяется  до 30 л  сока. Прием  корма  усиливает  секрецию  сока. Сильные

возбудители  сокоотде  ления: зеленый  корм, клеверное  сено, отруби, овес. Резко  усиливает

непрерывную  секрецию  желудочного  сока  механическое  раздражение  пустого  желудка

(С.С.Пол-тырев  и  др.). Регуляция  желудочной  секреции  у  лошадей  в  принципе  аналогична

той, которая  происходит  у  собак. В  растительном  корме  содержится  большое  количество

клетчатки, которая  не  может  перевариваться  в  желудке  и  тонком  кишечнике, поэтому  она

подвергается  перевариванию  в  слепой  и  большой  ободочной  кишках. Вместимость  слепой

кишки  —  30—35  л.  Так  же,  как  и  у  жвачных,  в  слепой  кишке  сбраживание  клетчатки

происходит с участием микробов.

Глава 6

ПИЩЕВАРЕНИЕ В ТОНКОМ КИШЕЧНИКЕ

Из  желудка  пищевая  масса  поступает  в  двенадцатиперстную  кишку, где  подвергается

химическому  воздействию  пищеварительных  соков  поджелудочной  железы, печени  и

бруннеровского отдела  кишечника. Получение  дуоденального  содержимого  производится  у

животных  через  постоянную  фистульную  трубку,  вставленную  в  кишку,  а  у  человека  с

помощью тонкой резиновой трубки, вводимой через рот в двенадцатиперстную кишку.

Вне пищеварительного периода содержимое двенадцатиперстной кишки слабощелочной

реакции: рН  колеблется  от 7,2 до 8,0. Секреция  дуоденального  сока  производится

бруннеровскими  и  либеркюновыми  железами, расположенными  в  слизистой  оболочке

двенадцатиперстной  кишки, напоминающими строение желез  пилорической  части желудка.

Сок густой консистенции имеет щелочную реакцию. В нем содержится большое количество

слизи, а  также  фермент (пептидаза), оказывающий  переваривающее  действие  на  белки.

Некоторое действие дуоденальный сок оказывает на жиры и крахмал, кроме того, активирует

фермент поджелудочной железы. Однако переваривающие свойства его сами по себе играют

в пищеварительном процессе весьма ограниченную роль.

Верхний отдел двенадцатиперстной кишки играет важную роль в механизме регуляции

секреторной  и  моторной  деятельности  пищеварительного  аппарата, так  как  в  его  слизистой

оболочке  образуются  гормоны: секретин, возбуждающий  секрецию  поджелудочного  сока  и

желчи; холецистокинин, стимулирующий  моторику  желчного  пузыря  и  угнетающий

деятельность  запирательного  механизма  общего  желчного  протока; вилликинин,

возбуждающий  моторику  ворсинок  тонкого  кишечника; энтерогастрон, тормозящий

секреторную  функцию  желудочных  желез; «кишечное  вещество», возбуждающее  моторику

кишечника, и др. Кроме того, этот отдел кишечника представляет собой мощное рецепторное

поле, раздражение  которого  вызывает  ряд  физиологических  реакций  со  стороны  желудка,

поджелудочной  железы, печени  и  ее  желчевыделительного  аппарата, а  также  органов

дыхательной, сердечно-сосудистой и кроветворной систем. Все это повышает значение дуо-

денального пищеварения. Оно усиливается еще и тем, что в полость этого отдела кишечника

изливают  сок, обладающий  высокой  пищеварительной  активностью, секреторные  клетки

поджелудочной железы, а также желчь — клетки печени.

Внешнесекреторная функция поджелудочной железы

Поджелудочная  железа (панкреас) — крупная  пищеварительная  железа, обладающая

внешнесекреторной и внутрисекреторной функциями. Она является непарным органом и по

строению напоминает слюнные железы. В поджелудочной железе различают головку, тело к

хвост. Утолщенная  правая  часть  поджелудочной  железы  расположена  в  петле

двенадцатиперстной  кишки, суженная  левая  часть — хвост — соприкасается  с  селезенкой.

Тело железы имеет  вид трехгранной призмы, спереди покрыто брюшиной. Снаружи железа

покрыта  уплотненной  соединительной  тканью, от  которой  внутрь  отходят  перегородки,

разделяющие  ее  на  отдельные  доли  и  дольки. Каждая  долька  имеет  выводной  проток,

который  впадает  в  более  крупный  междольчатый  проток. Междольчатые  протоки,

соединяясь, образуют  главный  выводной  проток, открывающийся  в  двенадцатиперстную

кишку. У некоторых животных и человека кроме главного панкреатического протока имеется

добавочный проток, который самостоятельно впадает в двенадцатиперстную кишку.

Секреторные клетки железы имеют треугольную, цилиндрическую и округлую формы, в

центре  их  расположено  сферическое  ядро. Кроме  того, по  всей  железе  рассеяны  особые

образования  специальных  клеток — островки  Лангерганса, имеющие  отношение  к  внутри-

секреторной деятельности железы. Секрет этих клеток (инсулин) поступает непосредственно

в кровь (Л. В. Соболев).

Рис. 31. Иннервация поджелудочной железы. Нервы проходят в сопровождении сосудов

и только после отхождения внедряются в ткань железы (по Мюллер, 1924):

/ — артерия  желудочпо-двекадцатиперстной  кишки; 2  — правый  чревный  нерв: 3 —

печеночная артерия; 4 — правый вагус; 5 — левый вагус; 5 —левая желудочная артерия; 7 —

левый  чревный  нерв; 8— селезеночная  артерия; 9  — внутренняя  панкреато-дуоденальная

артерия; 10 — верхняя брыжеечная артерия

Поджелудочная  железа  иннервируется  блуждающими  и  симпатическими  нервами  и

богато  снабжена  расположенными  как  в  железистой  ткани, так  и  в  стенках  протоков  и

сосудов интерорецепторами (рис. 31). Общая секреторная  поверхность  железы  равна 11 м2;

за час она способна выделять до 50 мл сока.

Методика исследования внешнесекреторной функции поджелудочной железы. Изучение

внешнесекреторной  функции  поджелудочной  железы  у  животных  производится  в  остром  и

хроническом  опытах. В  остром  опыте  под  общим  наркозом  производится  лапаротомия  и  в

главный проток поджелудочной железы вставляется стеклянная канюля, при помощи которой

и  собирают  выделяющийся  при  различных  условиях (раздражение  нервов, вливание  через

специальную  трубку  различных  веществ  в  двенадцатиперстную  кишку) сок. По  окончании

опыта  животное  умерщвляется. В  хроническом  опыте  животное  подвергается  операции:

наложению хронической фистулы протока поджелудочной железы. Эта операция была в 1879

г. разработана И.П.Павловым. Она состоит в том, что из стенки двенадцатиперстной кишки

вырезается  участок  с  местом  впадения  главного  панкреатического  протока  и  вшивается  в

кожную рану (рис. 32). Дефект в кишке закрывается несколькими швами, и кишка подтяги-

вается  к  кожной  ране. Прооперированные  таким  образом  животные  живут  в  лабораторных

условиях при специальном уходе долгие годы; выделяющийся у них секрет поджелудочной

железы  может  быть  в  любое  время  подвергнут  количественному  и  качественному  анализу.

Для  сохранения  нормального  состояния  животное  получает  весь  оставшийся  после  анализа

сок и, кроме того, к его пище добавляется небольшое количество соды.

А.Н.Бакурадзе  предложил  для  получения  поджелудочного  сока  у  собак  специальную

металлическую  канюлю, введенную  в  изолированный  участок  двенадцатиперстной  кишки,

куда открывается главный панкреатический проток. Проходимость кишки восстанавливается

наложением кишечного анастомоза. Удобство этой операции заключается в том, что канюля

дает  возможность  получать  сок  только  во  время  опыта; вне  опыта  сок  поступает  через

боковое  отверстие  фистульной  канюли  обратно  в  двенадцатиперстную  кишку, благодаря

чему исключаются хронические потери сока.

У  людей  получать  чистый  поджелудочный  сок  удавалось  лишь  В  случаях

образовавшегося наружного свища  панкреатического протока, что бывает очень  редко (рис.

33). На  этих  пациентах  были  проведены  весьма  важные  физиологические  исследования,

которые легли в основу физиологии поджелудочной железы человека. Обычно же у человека

исследование  функции  поджелудочной  железы  проводится  при  помощи  тонкого  зонда,

вводимого через рот в двенадцатиперстную кишку — методика дуоденального зондирования.

Однако получаемый при этом сок представляет собой смесь, состоящую из поджелудочного

сока, желчи  и  соков  бруннеровых  и  либеркюновых  желез. К  этой  смеси  может

примешиваться  и  содержимое  желудка, эвакуированное  из  желудка  в  двенадцатиперстную

кишку

Рис. 32. Схема операции наложения хро-

Рис. 33. Больной  с  хронической

нической фистулы протока поджелудочной

  фистулой  протока  поджелу- железы

у собаки (по И.П.Павлову)

  дочной 

железы 

(по 

К.М.

  Быкову)

Для возбуждения секреции поджелудочного сока в двенадцатиперстную кишку обычно

вводят 0,2—0,5% раствора соляной кислоты.

Состав  и  свойства  поджелудочного  сока. Чистый  поджелудочный  сок — бесцветная

прозрачная  жидкость  щелочной  реакции, без  запаха, состоящая  из  неорганических  и

органических веществ. Из  неорганических веществ большое  значение имеет  двууглекислый

натрий, присутствие  которого  и  обусловливает  щелочность  сока. Из  органических —

главную  массу  составляют  белки. Содержание  органических  веществ  колеблется  от 0,5 до

8%; рН  поджелудочного  сока  колеблется  в  пределах 8,71—8,98. Суточное  количество

выделяемого  сока  у  собаки  равно  от  500  до  850  мл  (по  данным  некоторых  авторов  1000—

1500 мл). У человека суточное количество сока достигает 600—850 мл (по данным некоторых

авторов 1500—2000 мл).

В  состав  поджелудочного  сока  входят  протеазы, липазы, амилаза, нуклеаза  и  другие

ферменты. Амилаза, липаза, нуклеаза  секретируются  в  активном  состоянии, протеазы — в

форме  зимогенов, для  перехода в  активное  состояние они нуждаются  в  воздействии  других

ферментов. Центральное место в процессе активации занимает трипсин, который активирует

зимогены  почти  всех  панкреатических  ферментов — трипсиногена, химотрипсиногена,

проэластазу  и  зимоген  фосфолнпазы  А. В  отличие  от  всех  других  зимогенов, активация

которых  осуществляется  трипсином, физиологическим  активатором  трипсиногена  является

фермент энтерокиназа, вырабатываемый слизистой оболочкой кишечника. Этот фермент был

открыт  Н.  П.  Шеповальниковым  в  лаборатории  И.П.Павлова  в  1899  г.  Установлено,  что

местом  наибольшей  активности  этого  фермента  является  двенадцатиперстная  кишка.

Трипсин  обладает  наибольшей  специфичностью  и  наибольшей  скоростью  гидролизовать

аргинин, лизин, орнитин  и  др. Химотрипсин  по  сравнению  с  трипсином  обладает  более

широкой  субстратной  специфичностью. С  наибольшей  скоростью  он  гидролизует  связи,

образованные  карбоксильными  группами. В  поджелудочном  соке  в  виде  зимогена,

активируемого  трипсином, содержится  эластаза. Этот  фермент  обладает  более  широкой

специфичностью  по  сравнению  с  трипсином  и  химотрипсином. В  соке  содержатся  в  виде

зимогенов карбоксипептидазы А и В, они гидролизуют С-концевые аминокислотные остатки

в молекулах белков и пептидов. В неактивном состоянии образуется в поджелудочной железе

калликреин, при  действии  на  глобулин  плазмы  он  освобождает  физиологически  активный

кинин. Активатором  прокалликреина  является  трипсин, но  он  способен  активироваться  и

спонтанно. Амилаза  поджелудочного  сока  сходна  по  своему  действию  с  амилазой  слюны.

Рибонуклеаза  расщепляет  РНК  до  нуклеотидов. Фосфолипаза  А  наибольшую  активность

проявляет по отношению к фосфолипидам анионного характера. Липаза гидролизует жиры.

Максимальное действие липазы на жиры проявляется при участии желчных кислот. Оптимум

ее  действия  соответствует  рН = 7,0—8,6. Так  же  благоприятствует  перевариванию  жира

находящийся в поджелудочном соке двууглекис лый натрий. Соляная кислота инактивирует

липазу. Различные жиры расщепляются липазой с неодинаковой силой (табл. 12).

Таблица 12. Расщепление различных жиров под влиянием липазы поджелудочной железы

(по X.С. Коштоянцу)

Жиры

Точка

плавления,°С

Растепление, %

Жиры

Точка

плавления,°С

Расщеп-

ление, %

Гусиный

Куриный

Бараний

26—34

33—40

41-51

26,3

22,2

16,4

Телячий

Сливочное

масло

42—40

28-33

36-42

13,2

16,3

5,2

На различные пищевые вещества выделяется сок с различной концентрацией ферментов.

Так, повышенная концентрация наблюдается в соке при еде молока и наинизшая — при еде

мяса, причем отделение всех ферментов происходит параллельно. Наряду с этим наблюдения