Физиология пищеварения (Полтырев С.С.) - часть 17

правило, в  отсутствии  выделяемого  кислого  желудочного  сока. Секреция  кислого

желудочного  сока  не  является  составным  компонентом  периодической  работы

пищеварительного аппарата.

При  периодике  пищеварительного  аппарата  возникают  периодические  изменения  и  в

других  функциональных  системах  организма. Так, например, в  период  работы  желудка  и

тонкой  кишки  начинается  тахикардия, усиливается  кровоснабжение  органов  пищеварения,

что  является  следствием  повышения  тонуса  вазомоторного  центра (Карлсон,

Е.И.Синельников, В.Д.Суходоло). У  человека  повышается  раздражительность, происходит

усиление  некоторых  рефлексов. У  животных  отмечается  активация  поведенческих  реакций,

общедвигательное  беспокойство, учащение  дыхания  и  др. (И.П.Чукичев, А.И.Мордовцев,

В.Д.Суходоло, К.В.Судаков  и  др.). Об  изменениях  в  центральной  нервной  системе, воз-

никающих  одновременно  с  периодической  активностью  пищеварительного  аппарата,

свидетельствует  происходящее  изменение  активности  ядер  блуждающих  нервов

(К.В.Судаков), появление  периодических  колебаний  биоэлектрической  активности

рострального отдела ретикулярной формации и коры головного мозга. В крови наблюдаются

периодические  изменения  содержания  ацетилхолина, катехоламинов  и  холинэстеразной

активности, причем  в  периоды  работы  содержание  этих  веществ  и  холинэстеразной

активности повышается, а в периоды покоя — понижается (Е.Н.Сперанская, Е.М.Матросова).

Все  это  свидетельствует  о  том, что  периодическая  деятельность  не  ограничивается  только

пищеварительным аппаратом.

Периодика  органов  пищеварения  тесно  связана  с  изменением  обмена  веществ  в

организме, причем  изменения  проявляются  в  периоды  работы  и  покоя. Изменяются

температура  тела, легочная  вентиляция, газообмен, основной  обмен. В  период  работы  эти

показатели  повышаются, покоя — снижаются. Во  время  периодов  работы  повышается

активность  многих  ферментов, в  том  числе  и  окислительно-восстановительных, уровня

сахара крови.

Таким  образом, периодическая  смена  состояний  работы  состояниями  покоя

пищеварительного  аппарата  голодных  животных  тесно  связана  с  периодическими  изме-

нениями обмена веществ и химического состава крови.

При  кормлении  животного (обычном  или  мнимом) во  время  периода  работы  сразу  же

наступает  торможение  движений  желудка, которое  затем  сменяется  перистальтическими

сокращениями с появлением кислой желудочной секреции. Что же касается реакции тонкой

кишки, то она  протекает  двухфазно: торможением  сокращений  и  электрической  активности

со  снижением  тонуса  кишки, которое  затем  сменяется  усилением  тонуса (П.Г.Богач,

П.К.Климов  и  др.). Даже  вид  и  запах  пищи, поддразнивание  собаки  пищей  мгновенно

затормаживают сокращения пустого желудка (А.И.Мордовцев, А.Н.Бакурадзе, Н.Н.Лебедев)

и верхних отделов тонкой кишки (П.Г.Богач).

Затормаживают  периодику  не  только  кормление  собак, но  и  другие  разнообразные

факторы: введение  в  двенадцатиперстную  кишку  раствора  соляной  кислоты, адекватное

растяжение  стенок  дистальных  отделов  тонкой  кишки, илеоцекальной  области, толстой  и

прямой  кишок, механическое, химическое  раздражение  двенадцатиперстной  кишки

(С.С.Полтырев, А.В.Риккль, П.Г.Богач, И.П.Салмин, С.Д.Гройсман, Н.Н.Лебедев  и  др.). По

выражению М.А.Собакина, каждый период работы пищеварительного аппарата у голодного

животного  —  это  пищеварительный  период  в  миниатюре  со  всеми  его  функциями:

секреторной (за исключением секреции кислого сока в желудке), моторной, всасывательной,

эвакуаторной и экскреторной. Общий характер динамики его моторики сходен с динамикой

моторики всего пищеварительного периода.

В  согласованной  деятельности  различных  частей  пищеварительного  тракта  участвует

центральная  нервная  система, местный  нервный  механизм  и  гуморальные  факторы.

Установлено, что  перерезка  вагосимпатических  стволов  на  разных  уровнях  приводит  к

исчезновению  периодики  в  желудке  на  длительный  период, причем  взамен  ее  возникают

непрерывные сокращения редкого ритма. Меньше она отражается на двигательной периодике

тонкой  кишки, ибо приводит лишь  к некоторому  укорочению периодов  работы и в  течение

нескольких  первых  недель  к  исчезновению  или  укорочению  периодов  покоя  кишки.

Существенные изменения претерпевает периодика после десимпатизации и при применении

блокаторов  симпатической  иннервации (изобарипа, орнида). В  частности, периоды  покоя

возникают в результате тормозных влияний из центральной нервной системы, передающихся

по  симпатическим  нервам. Таким  образом, в осуществлении  периодики  немаловажная  роль

принадлежит парасимпатической и симпатической иннервации.

Согласованная периодическая деятельность обеспечивается гипоталамусом как высшим

центром  регуляции  вегетативных  и  некоторых  соматических  функций. Как  указывает

П.Г.Богач, во время физиологического голода гипоталамус действует как основной механизм

деятельности разветвленной функциональной системы, направленной на выполнение поиска

и  потребления  пищи, а  также  пищеварения. Воздействуя  на  гипоталамус, у  животного

существенно  изменяется  характер  периодики. К  центрам  гипоталамуса  при  недостатке

питательных веществ в нервные и другие ткани сигнализация поступает по нервным путям.

Она,  кроме  того,  может  поступать  от  хеморецепторов  сосудов  и  надгипоталамических

структур мозга (П.Г.Богач, К.В.Судаков).

В  настоящее  время  признано, что  период  активности  пищеварительного  аппарата

обусловлен  периодическими  изменениями  в  деятельности  гипоталамических  механизмов, а

эти  изменения  связаны  с  критическими  изменениями  содержания  питательных  веществ  в

крови и тканевых жидкостях.

Трансплантированный желудочек собаки проявляет периодику одновременно с большим

(интактным) желудком (Фаррел и Айви). Это является свидетельством того, что в механизме

регуляции  периодики  определенная  роль  принадлежит  гуморальным  факторам. Периодика

сохранялась  и  в  денервированном  отрезке  тонкой  кишки. При  введении  катехоламинов  в

период работы происходит торможение сокращений желудка, а в период покоя — снижение

тонуса его. Для протекания периодики определенное значение имеет серотонин, а также ряд

гормонов. На периодике сказывается нарушение обмена веществ. Много исследований было

посвящено  выяснению  физиологического  значения  периодики, высказывались  различные

мнения  о  се  физиологическом  смысле. Так, В.Н.Болдырев  рассматривал  периодику  как

процесс, необходимый  для  снабжения  ферментами  тканей  организма  со  стороны

поджелудочной железы. Это представление утратило свое значение. Б.П.Бабкин считал, что у

голодного  животного  происходит  накопление  соков  в  протоках  главных  пищеварительных

желез, а в период периодики они выводятся из протоков. По мнению И.П.Салмина, периоды

работы  возникают  вследствие  суммации  возбуждений  в  пищевом  центре, вызываемых

импульсацией из пищеварительных желез при накоплении в них секретов на фоне тормозных

влияний  толстой  кишки, когда  возбуждение  превалирует  над  тормозным  влиянием  со

стороны  толстой  кишки, возникает  разряд  импульсов  пищевого  центра, которые  по

блуждающим  нервам  стимулируют  деятельность  пищеварительного  тракта. Когда

преобладают  тормозные  влияния  с  толстой  кишки, наступает  период  покоя. По  Салмину,

главная роль -в механизме периодики принадлежит парасимпатическому отделу вегетативной

нервной  системы. Такое  представление  находится  в  несоответствии  с  современными

данными. А.А.Лихачев и С.В.Аничков  усматривали физиологическое значение периодики в

экскреции  накопившихся  в  крови  ненужных  или  вредных  продуктов  для  поддержания

гомеостаза. Однако  известно, что  в  составе  соков  содержатся  также  ферменты  и  другие

ценные вещества. Кеннон и Карлсон связывали периодику с ощущением голода, считая, что

сокращения  желудка  в  периоды  работы  являются  причиной  ощущения  голода, а

последующая  моторика  и  секреция — это  подготовка  пищеварительного  тракта  голодного

животного  для  принятия  и  обработки  пищи. Эта  теория  не  получила  должного

подтверждения. Еще Шеррингтон в 1900 г. показал, что полная перерезка внешних нервов и

удаление  желудка  не  устраняют  периодики. Можно  лишь  отметить, что  действительно

сокращения  желудка  в  период  работы  могут  усиливать  чувство  голода  и  импульсация  из

пищеварительного  аппарата  участвует  в  регуляции  и  формировании  аппетита

(В.Н.Черниговский, А.Н.Бакурадзе и др.). П.Г.Богач выдвинул теорию, по которой периодика

у  голодных  животных  и  человека  возникает  в  связи  с  переходом  организма  на  эндогенный

тип  питания  и  рассматривается  как  необходимая  и  важная  для  сохранения  нормальной

деятельности  организма. Первопричиной  деятельности, направленной  на  удовлетворение

потребностей  организма  в  питательных  веществах  за  счет  собственных  ресурсов, является

состояние  физиологического  голода. Это  состояние  воспринимается  гипоталамусом  и

другими  структурами  мозга, входящими  в  состав  пищевого  центра. Теория  Богача,

подкрепленная  результатами  многих  экспериментов, получила  довольно  широкую

известность  и  признание. Необходимо, однако, отметить, что  поиск  в  выяснении

физиологического  значения  периодической  деятельности  пищеварительного  аппарата  на

этом не остановлен, он продолжается.

Глава 7

ПОЛОСТНОЕ И МЕМБРАННОЕ ПИЩЕВАРЕНИЕ

В  тонком  кишечнике  существуют  два  взаимосвязанных  типа  пищеварения:  полостное  и

мембранное (пристеночное). С 

помощью 

полостного 

пищеварения 

происходит

первоначальный  гидролиз  пищевых  веществ, на  кишечной  поверхности — его

промежуточный и заключительный этапы.

 Пристеночное  пищеварение  происходит  на  поверхности  микроворсинок, расстояние

между  которыми  колеблется  примерно  от  10  до  20  нм.  В  силу  этого  молекулы,  размеры

которых  больше  диаметра  пор  щеточной  каймы,  не  могут  проникнуть  в  последнюю,  и

мембранное пищеварение в отношении их будет неэффективно.

Учитывая, что  животные  и  человек  используют  в  качестве  пищевых  веществ  ткани

многоклеточных  и  одноклеточных  организмов, то  первоначальное  полостное  пищеварение

является  для  них  совершенно  необходимым  этапом  переработки  пищи. Пищевой  материал,

поступая из желудка в тонкую кишку, после частичного переваривания в желудке, недоступен

действию  ферментов, связанных  со  структурами  кишечных  клеток. На  этом  этапе  более

эффективны   ферменты,  действующие  дистантно.

Таким  образом, полостное  пищеварение — наиболее  эффективный  механизм  для

гидролиза  крупных  пищевых  молекул, клеточного  материала. Мембранное  пищеварение

эффективно главным образом в отношении промежуточных продуктов гидролиза.

А. М. Уголев  считает, что  между  полостным  и  мембранным  пищеварением

устанавливается  положительная  двусторонняя  связь, обеспечивающая  максимальную  эф-

фективность обоих механизмов. Полостное пищеварение подготавливает исходные субстраты

для  мембранного  пищеварения; мембранное  пищеварение  уменьшает  за  счет  перехода

продуктов частичного гидролиза в щеточную кайму круг обрабатываемых субстратов

Пристеночное пищеварение осуществляется ферментами, фиксированными на клеточной

мембране  на  границе  внеклеточной  и  внутриклеточной  сред. Пристеночное  пищеварение

характеризуется не близостью ферментативного гидролиза к поверхности клеточных мембран,

а тем, что эти процессы происходят на мембранах, разделяющих две среды — внеклеточную и

внутриклеточную, и  тем, что  его  обусловливают  ферменты, фиксированные  на  клеточных

мембранах. Ферменты, действующие  на  поверхности  тонкой  кишки, имеют  двоякое

происхождение: частично они  адсорбированы  из  химуса (амилаза, липаза, протеазы  и  т. д.),

частично  это  собственно  кишечные  ферменты, синтезируемые  внутри  кишечных  клеток  и

транслоцированные на поверхность клеточных мембран.

Продукты  промежуточного  гидролиза  элиминируются  в  зону  щеточной  каймы, где

происходит заключительная стадия гидролиза и переход к всасыванию. Расчеты показывают,

что мембранное пищеварение осуществляет расщепление 80—90% пептидных и гликозидных

связей, 55—60% триглицеридов.

В  50-х  годах  XX  в.  путем  электронной микроскопии  было  установлено    существование

субмикроскопической

пористости, которая  обусловливает  увеличение  активной  поверхности  и  придает  ей

свойства пористого катализатора. То, что в световом микроскопе представлялось кутикулой, в

действительности оказалось огромным количеством выростов клетки высотой около 0,62 мкм

и диаметром около 0,08 мкм. Как выяснилось, на каждой клетке имеется около 3000 выростов

(микроворсинок), а на 1 мм2 поверхности кишечного эпителия их около 50—200 млн. Расчеты

показали, что  благодаря  наличию  микроворсинок  всасывающая  поверхность  кишки

увеличивается в 14—30 раз. Микроворсинки — это цилиндрические выросты, ограниченные

плазматической  оболочкой, представляющие  сплошные  структуры  цитоплазмы, покрытые

снаружи  типичной  клеточной  оболочкой  толщиной  около  10—12  нм  (рис.  47).  Высота  их

примерно в 7—10 раз больше диаметра.

Рис.    47.   Схема кишечной клетки (по Триер, 1968):

1 — микроворсинки; 2 — терминальная  сеть; 3 — десмосомы; 4 — митохондрии; 5 —

гранулярный  ретикулум; 6  — аппарат  Гольджи; 7 — базальная  мембрана; 8 — гладкий

ретикулум; 9 — ядро

Размеры пор щеточной каймы приближаются к таковым многих пористых катализаторов,

применяемых  в  промышленности. Значение  катализатора  состоит  в  том, что  он  увеличивает

активную  поверхность. Кроме  того, они  участвуют  в  переносе  вещества  в  процессе  работы

катализатора  в  тех  случаях, когда  поры  имеют  приблизительно  те  же  размеры, что  и

молекулы. Диаметр  пор  определяет  предельную  величину  молекул, проникающих  внутрь.

Таким  образом, микроворсинки  превращают  поверхность  кишки  в  своеобразный  пористый

катализатор.

На  основании  электронно-микроскопических  исследований  предполагают, что

микроворсинки способны сокращаться и расслабляться, что не может не влиять на протекание

мембранного  пищеварения. Отсюда  следует, что  размеры  микроворсинок  могут  меняться  в

результате сокращения и расслабления.

В  полости  тонкой  кишки  осуществляются  в  основном  начальные  стадии, тогда  как

промежуточные и особенно заключительные происходят под влиянием ферментов, связанных

со  структурами  эпителиальных  клеток  тонкой  кишки  Собственно  кишечные  ферменты  в

естественных  условиях  поступают  в  полость  при  десквамации  кишечного  эпителия. Время

полного обновления кишечного эпителия у человека и млекопитающих колеблется в пределах

от 6 до 14 дней. В общем балансе пищеварения действие ферментов, поступающих в полость

тонкой кишки при десквамации кишечного эпителия, не может обусловливать значительный

эффект. В процессах гидролиза пищевых субстратов участвуют не только слущенпые клетки,

но и основная масса кишечных клеток в составе ворсинок.

В  настоящее  время  имеются  данные, свидетельствующие  о  том, что  мембранное

пищеварение  регулируется. В  частности, гормоны  надпочечников, гипофиза  и  щитовидной

железы  оказывают  стимулирующее  влияние  на  синтез  кишечных  ферментов. Показано, что

характер  диеты  оказывает  значительное  влияние  на  активность  щелочной  фосфатазы  в

щеточной  кайме. Акт  еды  меняет  ультраструктуру  щеточной  каймы  и  активность  одного  из

локализованных  в  ней  ферментов. Доказано, что  состав  ферментного  слоя  кишечной

поверхности приспособлен к качеству питания.

Механизмы  регуляции  мембранного  пищеварения  связаны  с  моторикой  желудочно-

кишечного тракта (поскольку от нее зависит переход пищевых веществ из химуса в щеточную

кайму); величиной пор щеточной каймы; интенсивностью потока жидкости внутрь кишечной

клетки (должна  отражаться  на  скорости  поступления  веществ в  щеточную  кайму); составом

ферментного слоя; степенью поляризации мембраны и сорбционными свойствами мембраны.