Физиология пищеварения (Полтырев С.С.) - часть 21

всасывание  воды  по-прежнему  не  изменялось. Более  резко  был  выражен  эффект  при  беге

собак  со  скоростью  13,5  км/ч.  Однако  со  снижением  скорости  до  7,5  км/ч  стимулирующий

эффект снижался. Отмечено, что повышение всасывания имело место только во время бега, а

спустя 1 ч после прекращения его интенсивность возвращалась к исходному уровню.

Статические нагрузки, равные 50—75% от массы тела животного, не оказывали влияния

на  скорость  всасывания  в  тонкой кишке  глицина  и 1%-ного раствора поваренной  соли; при

большей нагрузке (100—150% ОТ массы тела) уровень резорбции резко снижался. При ста-

тических  нагрузках, равных 50 и 75% от  массы  тела, несколько  усиливалась  резорбция  в

тонкой  кишке  глюкозы  и  воды, а  при  большой  нагрузке (100 и 150%) происходило

выраженное  угнетение  всасывания  этих  веществ. Эффект  удерживался  некоторое  время  и

после снятия груза.

Подтверждением того, что реакция со стороны всасывательного аппарата неодинакова в

зависимости  от  применяемых  веществ, было  следующее  наблюдение. Во  время  движения

животного в третбане со скоростью 3 км/ч увеличивалось всасывание в тонкой кишке собак

воды из растворов глюкозы и аминокислот, возрастало всасывание и самой глюкозы. Что же

касалось всасывания самих аминокислот, то оно или не изменялось, или даже угнеталось.

Механизмы  влияния  мышечных  нагрузок  на  функции  желудочно-кишечного  тракта.

Предположения  относительно  механизма  влияний  физических  напряжений  высказывались

давно, но  далеко  не  все  получили  в  дальнейшем  подтверждение. Так, И. С. Кадыгробов

связывал увеличение секреции в 4—5-е часы опыта с нагрузкой, с повышением у животного

аппетита, а  уменьшение  секреции  в  желудке  он  объяснял  обеднением  организма  водой  в

связи  с  усиленным  потреблением  ее  работающими  мышцами. Изменения  желудочной

секреции  он  пытался  объяснить  сдвигами  в  эвакуации  содержимого  из  желудка  в

двенадцатиперстную  кишку. Видя  несостоятельность  подобных  предположений, И. П.

Павлов в 1905 г. указал па то, что вопрос о причине извращения отделения желудочного сока

при мускульной работе остается невыясненным.

Высказывалось  предположение, что  изменения  секреторной  деятельности  желудка

зависят oт  накопления  и  организме  при  мышечной  работе  молочной  и  угольной  кислот,

изменениями температуры тела и пр. Некоторые придавали большое значение происходящей

анемизации внутренних органов вследствие усиленного кровоснабжения работающих мышц.

Конечно, нельзя  отрицать  влияния  указанных  факторов  па  работу  желудочных  желез  при

мышечной  деятельности, но  нельзя  также  их  переоценивать. Как  показали  исследования

последних  лет, главная  роль  в  осуществлении  влияний  мышечных  напряжений  на  работу

органов пищеварения принадлежит нервной системе и железам внутренней секреции.

С тех пор, когда было установлено наличие в скелетных мышцах, сухожилиях, связках,

суставах  проприоре-цепторов, возбуждаемых  во  время  двигательных  актов, стал  понятен

рефлекторный  механизм  влияний  мышечной  деятельности  на  различные  стороны

жизнедеятельности  организма. Как  выяснилось, возникающие  в  проприоре-цепторах

импульсы  при  осуществлении  двигательных  актов  направляются  затем  по  афферентным

путям в центральную нервную систему, в том числе и в кору головного мозга, а оттуда после

соответствующего  анализа  они  посылаются  в  различные  органы  и  системы  организма. Эги

рефлексы были названы М. Р. Могендовичем моторно-висцеральными.

Физическая работа оказывает влияние на железы желудка через вагус и симпатикус. При

мышечных  нагрузках  тормозные  влияния  передаются  в  основном  по  вагу-су,  а

стимулирующие  —  по  симпатикусу  (Т.  И.  Свистун).  Это,  в  частности,  обусловливает

угнетение первой и усиление второй фазы секреции желудочного сока при беге животного в

третбане  с  небольшой  скоростью (3—3,5 км/ч). Однако  в  механизме  влияния  мышечной

работы  ведущая  роль  принадлежит  коре  головного  мозга. Установлено, что  физическая

работа изменяет функциональное состояние мозговой коры.

Так, при  беге  в  третбане  с  указанной  выше  скоростью  у  собак  происходит  усиление

раздражительного процесса и ослабление тормозного. Через 4—6 месяцев тормозной процесс

восстанавливается, но  при  этом  возбудимость  корковых  клеток  во  время  бега  остается  в

течение  продолжительного  времени  повышенной. При  большей  скорости  бега (5—6 км/ч)

возбудимость коры головного мозга понижается.

Произведенный Т. Н. Хрусталевой анализ механизма влияний    больших   статических

нагрузок            на        работу  желудочных        желез            показал,            что            выключение

парасимпатической  иннервации  желудка  (собаки  с  гей-денгайновским   желудочком) не

устраняет возможности проявления тормозного влияния статических    нагрузок, равных 100

и 150% от  массы  тела  животного. Вместе  с  тем  тормозное  влияние  менее  выражено, чем  у

собак  с  павловским  желудочком  при  тех  же  нагрузках. Следовательно, тормозные  влияния

осуществляются  на  железы  желудка  в  основном  через  вагус.    Интересные   данные

получены      в    опытах   на    собаках . с    полностью   де-нервированным желудочком по

Грегори.  Опыты  показали,  что  и  после  полной  денервации  изолированного  желудочка

большие статические нагрузки продолжают оказывать влияние на работу желудочных желез,

однако тормозной эффект выражен слабее, а при нагрузке 150% от массы тела он не только

отсутствовал, но наблюдалось даже его стимулирующее влияние. Все эти данные позволили

предположить, что в денервированнои желудочке реакция желудочных желез осуществляется

не  рефлекторным  путем, а  гуморальным. Это  предположение  получило  подтверждение  в

опытах  на  собаках  с  удаленными  щитовидной  железой  и  одним  надпочечником  и  денерви-

рованным  другим  надпочечником. Так, у  собак  с  интакт-ной  щитовидной  железой

статические  нагрузки, равные 100 и 150% от  массы  тела, резко  снижали  сокоотделение  в

желудке  в 1—4-е  часы  секреторного периода, у  собак  с  удаленной  щитовидной железой  во

время 1-го  часа  стояния  с  грузом  торможение  почти отсутствовало, а  во  время 2-го  часа  и

особенно 3—4-го часов секреция значительно возрастала. Следовательно, после выключения

щитовидной  железы  в  основном  устранялось  тормозное  влияние  статических  нагрузок  на

желудочную  секрецию  в  первую  фазу  секреторного  процесса. По-видимому, в  развитии

торможения  желудочной  секреции  при  больших  статических  нагрузках  принимает  участие

щитовидная железа.

На  собаках  с  одним  денервированным  и  другим  удаленным  надпочечником  большие

нагрузки  не  только  не  проявляли  обычного  тормозящего  влияния  на  железы  желудка, но,

наоборот, оказывали  стимулирующее  действие. Следовательно, в  развитии  торможения

участвовала не только щитовидная железа, но и надпочечники.

Произведенный  фармакологический  анализ  с  использованием  дигидроэрготоксина,

карбахолина, бензогексония, аминазина, фенамина  показал, что  характер  реакции

желудочных  желез  на  фоне  измененного  функционального  состояния  разных  отделов

центральной  нервной  системы  был  иным, чем  у  собак  с  ненарушенным  функциональным

состоянием  нервной  системы. Этот  результат  подчеркивает  важное  значение  исходного

состояния  нервной  системы  в  формировании  реакции  на  действие  больших  статических

нагрузок.

Большие  статические  нагрузки  вызывали  изменения  кишечной  секреции, причем  не

только в интактной изолированной петле тощей кишки, но и в денервированнои. В опытах на

животных  с  двумя  изолированными  петлями  кишок, с  одной  интактной  и  другой

денервированной, было  установлено  однонаправленное  изменение  секреции— усиление

сокоотделения. Отличие  состояло  лишь  в  том, что  из  денервированной  петли  увеличение

секреции  было  менее  выраженным, чем  из  интактной. Такое  различие  в  реакции  можно

объяснить  тем, что  на  денервиро-ванную  петлю  кишки  статические  нагрузки  действуют

гуморальным  путем, а, как  известно, денервированные  ткани  обладают  повышенной

чувствительностью к химическим агентам, в том числе и гормонам.

Интересные  данные  получены  в  опытах  на  собаках  с  применением  индерала —

блокатора α-адренорецепторов. Индерал вызывал торможение секреторной функции желудка

на пищевые вещества при нормальном состоянии желудочной секреции. На фоне же низких

исходных  показателей  желудочной  секреции и  повышенной  пищевой  возбудимости  эффект

был  противоположным. Этот  факт  еще  раз  подчеркивает  значение  исходного  состояния  в

реакции на то или иное воздействие.

Участие  нервной  системы  в  осуществлении    влияния  мышечных  нагрузок  на

всасывательную    деятельность  тонкой  кишки  было  выявлено  в  специально  проведенных

опытах. При  статической  нагрузке, равной 100% от  массы  тела, у  собак    наблюдалось

угнетение    всасывания глюкозы в тонкой кишке в течение 34 дней после перерезки больших

чревных  нервов. Этот  факт  указывает  на  то, что  тормозное  влияние  на  кишечные  железы

осуществляется  через  блуждающие  нервы. Двусторонняя  перерезка  чревных  нервов

устраняла стимулирующее влияние бега в третбане на процесс всасывания в желудке. Такой

же  эффект  наблюдался  и  при  блокаде  вегетативных  ганглиев  тетамоном U.

Поддиафрагмальная  перерезка  вагусов  или перерезка  серозно-мышечного    мостика  между

большим  и  маленьким  желудочками  не  устраняли  стимулирующего  влияния  бега  на

всасывание в изолированном желудочке. Неодинаковое влияние бег оказывал на всасывание

в  желудке  у  собак        с        измененнным  бромом  и  кофеином  функциональным  состоянием:

при  бромировании  всасывание  в  покое  снижалось, а  во  время  бега — нормализовалось; на

фоне применения кофеи-па бег угнетал всасывание в желудке глицина и глюкозы. Выяснено,

что  задержка  эвакуации    из  желудка    в двенадцатиперстную   кишку    при    движении

животного  обусловлена      усилением      кислотного      рефлекса.      Однако  оно  может  быть

обусловлено  и  рефлекторным  повышением  тонуса  гладких  мышц  желудка  и

двенадцатиперстной кишки.

Об  участии  коры  головного  мозга  в  осуществлении  влияний  мышечных  нагрузок  на

органы  пищеварения  свидетельствуют  следующие  данные: в  процессе  многократного

проведения опытов со статическими нагрузками у собак вырабатывался условный рефлекс на

обстановку  опыта. При  повторных  применениях  статических  нагрузок  возникало

условнорефлекторное торможение голодных сокращений.

Вопрос о влиянии мышечной работы на функции органов   пищеварения   у   человека

изучен    недостаточно.

В  опытах, проведенных  па  человеке  после  длительной  ходьбы  или  упражнений  со

штангой, было  выявлено  угнетение  слюноотделения  на  пищевые  раздражители. После

работы снижался рН слюны.

Исследования, проведенные  па 18 здоровых  людях  с  целью  выяснения  влияния

статической и динамической работы на безусловнорефлекторное слюноотделение, показали,

что под влиянием работы руки тормозится слюноотделение в среднем на 18—22%, в то время

как  общая  статическая  нагрузка (удержание  груза  массой 8 кг  за  плечами) стимулировала

отделение слюны, причем в среднем па 22%. По мнению исследователей, противоположный

эффект  зависел  от  того, что  напряженно  работающая  группа  мышц  руки  индуцирует

торможение  на  центр  слюноотделения, тогда  как  статическое  напряжение  большого

количества мышц, поддерживающих акт стояния с небольшим грузом, вызывает иррадиацию

возбуждения, распространяющегося и на центр слюноотделения (М. Р. Могендович и др.).

Изучение  функций  желудка  у  человека  при  выполнении  мышечной  деятельности

привлекло  внимание  многих  исследователей. Во  всех  работах  отмечается, что  мышечная

деятельность  изменяет  функциональное  состояние  желудочных  желез, но  при  этом  одни

исследователи указывают на ее угнетающее влияние на секрецию желудочного сока, другие

— на  стимулирующее, а  третьи — угнетающее  и  стимулирующее  влияния. Различный

эффект, который наблюдали исследователи даже при действии одного и того же мышечного

напряжения, мог  зависеть  от  ряда  причин  и, в  частности, от  неоднотиппости  методик

исследования, небольшого  числа  испытуемых  и  определения  чаще  всего  в  составе

желудочного сока только соляной кислоты.

Особый  интерес  представляет  вопрос  об  особенностях  функций  желудка  у  людей,

систематически  занимающихся  спортом. Уманский  исследовал  у 159 спортсменов

кислотность  и  переваривающую  способность  желудочного  сока  и  при  этом  установил, что

средние  показатели  кислотообразующей  функции  желудка  у  спортсменов  разных

специальностей  были  в  пределах  нормы. Различий, связанных  со  спортивной

специализацией, в  экскреции  пепсиногена с мочой не было обнаружено. Эти выводы носят

сугубо  ориентировочный  характер, так  как  были  использованы  косвенные   методы

определения   кислотообразующей и ферментовыделительной функций желудка.

Фракционным  зондированием  секреторную  деятельность  желудка  у  людей  изучали

многие исследователи. Так, Г. Н. Пропастин у большинства из 26 спортсменов выявил более

высокие показатели кислотообразующей и ферментовыделительной функций желудка, чем у

здоровых  людей,  но  не  занимающихся  спортом.  Однако  полученные  цифры  не  выходят  за

пределы нормы. Повышенные показатели, по мнению автора, — следствие систематического

применения физических нагрузок. Обнаружены существенные различия в реакции секретор-

ного  аппарата желудка на нагрузку  у спортсменов и лиц, не занимающихся спортом. После

20—25-минутной  гигиенической  гимнастики  у  спортсменов  в  обе  фазы  секреторного

процесса  изменения  в  кислотообразующей  и  ферментовыделительной  функциях

отсутствовали, в  то время как  у лиц, не занимающихся спортом, было отмечено угнетение,

причем  преимущественно  в  первую  фазу  секреторного  процесса. Бег  в  умеренном  темпе  в

течение 40—60 мин у незанимавшихся спортом снижал в обе фазы объем выделяемого сока,

а  также  качественные  его  показатели: у  спортсменов, несмотря  на  то, что  за  этот  период

времени они пробегали значительно большую дистанцию (10—15 км вместо 8 км), угнетение

имело место только в первую фазу. Г. Н. Пропастин вполне обоснованно объясняет различие

в  реакции  желудочных  желез  на  нагрузку  разным  уровнем  адаптации  испытуемых  к

мышечному напряжению.

А. А. Плешаковым  исследовались особенности желудочной секреции у 423 человек, из

них 390 были спортсменами в возрасте 18—22 лет.

В результате проведенных исследований им установлено, что занятия спортом изменяют

секреторную деятельность желудочных желез, направленность и уровень сдвигов зависят от

специализации, квалификации, стажа и возраста спортсменов. Различия в объеме секрета, со-

держании в нем соляной кислоты, хлоридов, пепсиногена, натрия и калия были обнаружены

как при исследовании в покое, так и при мышечной деятельности (дозированная нагрузка) и

выявлены в базальной и в меньшей мере в стимулированной секреции. Наиболее выраженная

гиперфункция наблюдалась у велосипедистов, лыжников, конькобежцев.

Одним  из  проявлений  адаптации  желудочных  желез  к  мышечным  нагрузкам  является

увеличение  их  устойчивости  к  ней, причем  уровень  ее  растет  вместе  с  ростом

тренированности  спортсменов. Установлено, что  менее  частым  вариантом  адаптации

является  гипофункция  желудочных  желез, при  этом  она  характерна  для  спортсменов,

организм которых часто подвергается обезвоживанию в результате потери массы (например,

у борцов, боксеров, штангистов).

В механизме регуляции секреторной деятельности желез желудка в условиях мышечной

деятельности  участвуют  нервные  и  гуморальные  факторы. Фармакологическое  выключение

парасимпатических и симпатических влияний, усиление симпатических влияний в  условиях

дозированной  нагрузки  показали, что  устойчивость  секреторной  функции  желудка  к

мышечным  напряжениям, ее стимуляция  обеспечиваются  комплексом парасимпатических  и

симпатических  влияний. Парасимпатикус  обеспечивает  регуляцию  базальной  и

стимулированной  секреции, а  симпатикус  оказывает  влияние  преимущественно  па

стимулированную  секрецию. Среди  эндокринных  желез  важное  значение  имеет  кора

надпочечников.

Глава 12

ПИЩЕВАРЕНИЕ ПРИ ЭКСТРЕМАЛЬНЫХ ВОЗДЕЙСТВИЯХ

И ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ

РАССТРОЙСТВ СЕКРЕТОРНО-МОТОРНОЙ ФУНКЦИИ

ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ

При действии на организм различных экстремальных факторов нормальная деятельность

пищеварительных желез, желудочно-кишечного тракта, механизмов управления и регуляции

может надолго расстроиться. К таким факторам, действие которых на пищеварение подверг-

лось  лабораторному  и  отчасти  клиническому  изучению, относятся: высокая  температура

внешней  среды, пониженное  атмосферное  давление (гипоксемия), ускорения, вибрация  и

невесомость, различного вида излучения (УВЧ, ультрафиолетовая радиация, ионизирующая

радиация и сверхсильные звуковые раздражения).

Пребывание  человека  или  животного  в  условиях  высокой  внешней  температуры

оказывает  на  пищеварение  существенное  влияние. В  основном  оно  сводится  к  угнетению

секреторной  активности  пищеварительных  желез  и  снижению  моторной  деятельности

желудочно-кишечного  тракта. Это  хорошо  выявлено  на  примере  желудочных  желез (И. II.

Разенков, Н. В. Данилов, А. С. Садыков). Если собаки находятся в течение 45 мин в тепловой

камере при температуре 50° С, то после этого у них резко снижается количество желудочного

сока  на  прием  пищи, особенно  в  период  сложнорефлекторной  фазы  секреции. Латентный

период  сокоотделения  увеличивается, продолжительность  секреции  сокращается.

Торможение  секреторного  процесса  происходит  не  только  в  день  пребывания  животного  в

условиях высокой внешней температуры, но и в течение 10—14 дней. Пребывание животного

в  тепловой  камере  при  температуре 40

е

  С  или  совсем  не  оказывает  влияния  на  ход

секреторного процесса, или вызывает небольшие сдвиги в сторону увеличения или снижения

секреции только лишь в день опыта; при температуре 30° С стимулирует работу желудочных

желез.

Наблюдения показали, что пребывание человека в течение 30 мин при температуре 60—

65° С  и  высокой  относительной  в'лажности (70—80%) резко  тормозит  секреторную

деятельность  желудочных  желез. Таким  образом, работа  желудочных  желез  после 30—45-

минутного пребывания организма в атмосфере при температуре 30° С стимулируется, а при

температуре 50° С и выше   резко угнетается.

Подобные  изменения  наблюдаются  со  стороны  других  пищеварительных  желез.

Механизм  их  возникновения  обусловлен, как  показали  специальные  опыты, не  только

обезвоживанием  организма  в  связи  с  потерей  влаги, но  главным  образом  тормозящим

влиянием  на  секреторные  клетки  пищеварительных  желез  со  стороны  высших  мозговых

центров. В механизме угнетения принимают участие и гормональные вещества. Зеленый чай

значительно снижает эффект теплового угнетения пищеварительных желез.

Существенное влияние на пищеварение оказывает в гипоксемический фактор, действие

которого  развивается  при  понижении  барометрического  давления  и  соответственно

уменьшении  парциального  давления  кислорода  воздуха, что  бывает, когда  человек  высоко

поднимается  в  горы, летит  самолетом  на  высоте  более 3000 м  или  совершает  подъем  на

различные высоты без кислородной маски в специальной барокамере пониженного баромет-

рического  давления. Изучение  этого  вопроса  проводилось  главным  образом  на  собаках  с

фистулами  протоков  пищеварительных  желез, а  также  на  людях  с  помощью  метода

зондирования  желудка. Секреция  слюны  изучалась  с  помощью  капсулы  Лешли—

Красногорского.

В  условиях  пониженного  барометрического  давления  животный  организм  испытывает

кислородное  голодание (недостаток  кислорода  в  крови). Развивающаяся  гипок-семия  и  как

следствие  этого  гипоксия (недостаток  кислорода  в  клетках  и  тканях) —основная  причина

возникающих в организме расстройств и нарушений функций. Они касаются окислительных

процессов, всех  видов  обмена  веществ, особенно  углеводного, жирового  и  белкового,

значительные  изменения  возникают  в  мозговых  центрах  и  эндокринных  железах; глубокие

сдвиги  наблюдаются  в  секреции  пищеварительных  соков. Весь  этот  комплекс  изменений,

сопровождающихся  у  человека  сильной  головной  болью, головокружением, резким  по-

бледнением  кожи  лица  и  тела, тошнотой  и  рвотой, адинамией, одышкой, частым

сердцебиением  и  обморочным  состоянием, называется  горной  или  высотной  болезнью  и

проходит, как только человек вернется на «землю» или подышит чистым кислородом.

В  исследованиях  исходили  из  того, что  высотная  болезнь  Связана  с  падением

парциального  давления  кислорода  в  альвеолярном  воздухе, и  высота 4—5 км  считалась

границей бескислородного полета, высота 6 км — «критический порог», за которым до 8 км

находится «критическая зона», где симптомы высотной болезни выражены резко. От 6 до 8

км парциальное давление кислорода в альвеолах падает до 32,5% и насыщение артериальной

крови кислородом с 96%, как в норме, до 64% и более. Зона выше 8 км называется «порогом

смерти».

При  подъеме  в  барокамере  на  высоту 4—8 км (экспозиция 5—6 ч) у  собак  резко

снижается  слюнная  секреция, особенно  на  отвергаемые  вещества (0,25%-нын  раствор

соляной  кислоты); у  людей  при  таких  условиях (высота 4 км) также  возникает  угнетение