Топический диагноз в Неврологии (Петер Дуус) - часть 5

Проприоцепция 11 

незамедлительно запускает в действие 
этот механизм. 

Легкий удар по сухожилию мышцы, 

например, четырехглавой, на мгновение 
ее растягивает. Веретена реагируют не­

медленно. Их импульсы передаются к 
мотонейрону переднего рога, и он, воз­
буждаясь, тут же вызывает короткое со­
кращение мышцы. Этот моносинапти-
ческий рефлекс лежит в основе всех про-

приоцептивных рефлексов. На рис. 1.8 
изображены сегменты спинного мозга, 

участвующие в четырех наиболее важ­

ных проприоцептивных рефлексах. 
Очень короткое растяжение мышц, та­

кое, как вызванное ударами неврологи­

ческого молоточка, в условиях обычной 
жизни возникает редко. Механизм об­

ратной связи для поддержания длины 
мышцы может быть приспособлен и к 
обеспечению различной ее длины при 

воздействии на интрафузальные  м ы ­
шечные волокна определенных мотор­

ных систем. 

На рис. 1.9. показано, что большие 

альфа-мотонейроны переднего рога со­
провождаются более мелкими гамма-
нейронами. Очень тонкие гамма-волок­

на идут от этих гамма-нейронов к ин-

трафузальным мышечным волокнам. 

Импульсы, проводимые этими гамма-
волокнами, вызывают сокращение ин-
трафузальных мышечных волокон в 
районах обоих полюсов веретена, тем 

самым приводя к натяжению его эква­

ториальной части. Это изменение тотчас 

регистрируется анулоспиральными 
окончаниями. Их потенциалы действия 
увеличивают тонус работающей  м ы ш ­

цы. 

Гамма-мотонейроны находятся под 

влиянием волокон, идущих от мотоней­
ронов оральных отделов центральной 

нервной системы в составе пирамидно­
го, ретикулоспинального и вестибуло-
спинального трактов. Таким образом, 

мышечный тонус может регулироваться 
непосредственно головным мозгом, и 

эта регуляция важна для каждого про­
извольного движения. Эфферентное 
воздействие гамма-волокон делает про­
извольные движения более плавными, 
«настраивает» их соответственно реша­
емой задаче. Существует специальная 
система «гамма-нейрон—мышечное вере­

тено», которая позволяет через эффе­

рентное гамма-воздействие регулиро­

вать реакцию рецепторов растяжения. 

Сокращение интрафузальных мышеч­

ных волокон вызывает снижение порога 
возбудимости рецепторов растяжения; 

другими словами, даже малое напряже­

ние мышцы влечет за собой активиза­
цию рецепторов растяжения. В норме 

длина мышц автоматически регулиру­

ется посредством фузимоторной иннер­
вации через рассмотренную рефлектор­
ную дугу. 

Если первичные и вторичные ре­

цепторы растягиваются медленно, то в 
ответ возникает статическая реакция 
мышечных веретен. Если же растяжение 

происходит быстро, то ответ является 

более сильным, динамическим. Как ста­

тическая, так и динамическая реакции 

контролируются эфферентными гамма-
нейронами. 

Вероятно, существует два типа эф­

ферентных гамма-нейронов. Один тип 
представлен динамическими клетками, 
иннервирующими преимущественно 
интрафузальные волокна с сумками 

ядер. Второй тип представляют гамма-

статические клетки, преимущественно 
стимулирующие интрафузальные во­

локна с цепями ядер. Стимуляция гам­

ма-динамическими нейронами волокон 
с сумками ядер вызывает значительный 

динамический и очень слабый статиче­

ский ответ. И наоборот, если гамма-
статические нейроны возбуждают во­

локна с цепями ядер, то реакция будет 

статической, или тонической, а дина­
мический компонент будет представлен 
очень слабо. 

12 1 Система чувствительности 

Другие рефлексы 

Быстро проводящие la-нервные волокна 
проводят потенциалы действия от пер­
вичных окончаний мышечных волокон 
с сумками ядер и цепями ядер в цент­
ральном направлении. Многие мышеч­
ные веретена, особенно волокна с цепя­
ми ядер, имеют помимо первичных 

также вторичные окончания, известные 

под названием «цветущая ветка». Эти 

окончания также реагируют на измене­
ние тонуса, их потенциалы действия 

проводятся в центральном направлении 
по тонким II волокнам, связанным с 
вставочными нейронами, способными 

осуществлять реципрокное воздействие. 
Через эти нейроны указанные волокна 
могут активизировать мышцы-сгибате­

ли либо мышцы-разгибатели, синхрон­

но подавляя активность соответствен­
ных мышц-антагонистов. 

На рис. 1.10 показаны мышечные 

веретена и сухожильный орган (рецеп­

тор) Гольджи. Эти органы ответственны 

за напряжение гомонимных мышц, вы­
званное как активным, так и рефлек­

торным сокращением; они посылают 
тормозящие импульсы, которые пере­
даются через один или два вставочных 

нейрона. Эти импульсы проводятся по 

быстро проводящим волокнам lb типа. 
Основной задачей рецепторов Гольджи 

является измерение степени напряже­

ния конкретной мышцы на основании 
поступающих в них сигналов и поддер­

жание мышечного тонуса в физиологи­

ческих пределах путем посылки тормо­
зящих импульсов. Таким образом, каж­
дая мышца находится под контролем 

двух систем обратной связи: (1) ее дли­

на контролируется системой, в которой 
измерительными чувствительными ус­

тройствами выступают Мышечные ве­
ретена, и (2) ее тонус контролируется 
другой системой, в которой измери­
тельными устройствами являются су­
хожильные органы Гольджи. Наше тело 

постоянно подвергается силам гравита­
ционного воздействия земли. Мы не 
могли бы стоять вертикально или хо­

дить, если бы определенные мышцы, 
такие, как четырехглавая мышца, мыш­

цы шеи и длинные мышцы спины не 

противодействовали бы силе гравита­
ции, имея соответствующий тонус. Од­
нако в норме уровень этого тонуса не­

достаточен для поднятия, например, ка­

кого-то груза. Силы четырехглавых 
мышц, к примеру, не хватило бы, чтобы 
не упасть на колени, если бы увеличение 

Проприоцепция 

13 

растяжения  м ы ш ц ы  не  приводило  бы 
к  активизации  мышечных  веретен,  ве­
дущей,  в  свою  очередь,  к  мгновенному 
запуску  рефлекса,  увеличивающего  т о ­

нус  м ы ш ц  до  необходимого  уровня. 
Благодаря  этому  механизму  происхо­

дит 

автоматическое 

приспособление 

мышечного  тонуса  к  текущим  потреб­
ностям.  Этот  же  сервисный  механизм, 
основанный  на  обратной  связи,  обепе­
чивает  поддержание  мышечного  тонуса 

на  уровне,  необходимом  для  стояния  и 

ходьбы. 

Каждая  м ы ш ц а  имеет  определенный 

тонус,  так  называемый  тонус  покоя,  да­

же  в  состоянии  полного  расслабления. 
Этот  тонус  может  быть  определен  при 

пассивном  сгибании  или  разгибании 
какой­либо  конечности.  Для  полной 

ликвидации  тонуса  необходимо  пере­

сечь  все  передние  корешки,  содержащие 
двигательные  волокна  к  м ы ш ц а м .  Тот 
же  эффект  дает  пересечение  задних  ко­

решков.  Т а к и м  образом,  тонус  покоя 

создается  не  самой  мышцей,  а  теми 
рефлекторными  дугами,  которые  были 
описаны  выше. 

Так  называемый 

моносинаптиче­

ский  рефлекс,  строго  говоря,  не  явля­
ется  моносинаптическим.  В  нем  име­
ется 

полисинаптический 

компонент. 

Для  возникновения  рефлекторного  дви­
жения  конечности  необходимо  сокра­

щение  главной  движущей  м ы ш ц ы ,  или 
мышщл-агониста,  и  синхронное  рас­
слабление  противоположной  мышцы, 
или 

мышцы-антагониста. 

Сокращение,  как  уже  указывалось, 

является  результатом  афферентной  и м ­
пульсации  от  рецепторов  растяжения, 
возбуждающей  мотонейроны  передних 
рогов  спинного  мозга. 

Афферентные  волокна,  однако,  от­

дают  коллатерали  к  вставочным,  или 
интернунсиальным  нейронам  собствен­

ной  нейрональной  системы  спинного 
мозга  («интернунсио»  означает  «связу­
ющий»),  и  это  обеспечивает  связь  с  мо­

Анулоспиральный 
рецептор 

tffi 

£ 

Сокращение 
мышцы-агониста 

Рис.  1.11  Моносинаптический 
рефлекс и  полисинаптическое 
тормозное  воздействие  на  м ы ш ­

цы-антагонисты. 

14 1 Система чувствительности 

тонейронами, от вест венными за работу 

мышц-антагонистов. Вставочные ней­
роны передают не облегчающие, а тор­
мозящие импульсы. Этим тормозящим 
воздействием объясняется тот факт, что 
растяжение антагонистов, обусловлен­
ное сокращением агонистов, не вы­
зывает мгновенного последующего со­
кращения антагонистов, что сделало 
бы невозможным всякое движение 
(рис. 1.11) 

Другая рефлекторная дуга служит 

инструментом обеспечения важного ре­

флекса сокращения. Это защитный ре­

флекс, или рефлекс отступления. Он 

также является полисинаптическим ре­

флексом с использованием множества 

вставочных нейронов, выполняющих 

роль станций, передающих импульсы. 

Например, если дотронуться пальцем 

до горячей плиты, то рука мгновенно 

отдернется даже до того, как будет по­

чувствована боль. 

В этом примере рецептором явля­

ется ноцицептор (болевой рецептор). 
Его потенциалы действия достигают 

желатинозной субстанции спинного 

мозга, где афферентные волокна через 
синапсы переключаются на многочис­

ленные вставочные нейроны собствен­
ной нейрональной системы спинного 

мозга (клетки путей, вставочные клетки,