Топический диагноз в Неврологии (Петер Дуус) - часть 4

Нейроны центральной нервной системы 7 

Рис. 1.7. Полисинаптические цепи в 
центральной нервной системе. 

волокна, проводящие болевые и темпе­

ратурные импульсы. 

Нервные волокна, обладающие на­

иболее толстой мислиновой оболочкой, 

являются проводниками глубокой чув­
ствительности (проприорецепции). При 

этом осознаются только некоторые  и м ­
пульсы, идущие от мышц, суставов, 
фасций и других тканей; большинство 

же осуществляют неосознанный, авто­

матический контроль двигательной ак­

тивности, необходимый для обеспече­

ния ходьбы и стояния. 

После прохождения зоны входа за­

дних корешков в спинной мозг, отдель­

ные волокна разделяются на многочис­

ленные коллатерали, обеспечивающие 
синаптические связи с другими нейро­

нами спинного мозга. На рис. 1.5. по­
казано, что нервные волокна в спинном 
мозге присоединяются к различным 
проводящим путям, в зависимости от 
их сенсорной модальности. Необходимо 
отметить, что афферентные волокна, 
минуя зону входа задних корешков в 
спинной мозг (именуемую также обла­
стью Редлиха-Оберштейна), мгновенно 

лишаются своей миелиновой оболочки. 

Таким образом, переход перифериче­
ского нервного волокна в центральное 
является довольно резким. Характерные 
для периферического нерва Шваннов-
ские клетки исчезают и сменяются оли-

годендроцитами. Эта физиологическая 
потеря миелина в переходной зоне де­

лает нервные волокна уязвимыми при 

ряде заболеваний, например, при спин­
ной сухотке. 

Нейроны центральной нервной 

системы 

Перед описанием дальнейшего пути 

следования волокон, проводящих раз­

личные типы чувствительности через 

спииальные ганглии и задние корешки 

в спинной мозг, мы должны коротко 

остановиться на характеристике нейро­

нов центральной нервной системы. 

На рис. 1.6. показано, как афферен­

тное волокно псевдоуниполярного ней­

рона спинального ганглия взаимодей­
ствует с высокоспециализированным 
мотонейроном переднего рога спинного 
мозга при формировании моносинап­

тического рефлекса. Строение мотоней­
ронов спинного мозга настолько  м о ж ­

но, что мы можем дать здесь лишь 
краткое его описание. Тело, или пери-

карион, клетки данного типа имеет мно­

гочисленные отростки различной дли­
ны. Один из них достаточно длинный 
и идет от клетки к периферии; он на­
зывается аксоном, или нейритом. Дру­
гие отростки короче, имеют много раз­
ветвлений и называются дендритами. 
Нейроны генерируют и проводят по­

тенциалы действия. Нейрон может пе­

редавать возбуждение другому нейрону 
через одну или множество точек кон­

такта, или через синапсы. Синапсы от-

8 1 Система чувствительности 

делены от поверхности другой клетки 

посредством очень маленького про­
странства. Как только возбуждение до­
стигает синапса (пресинаптической 
мембраны), в синаптической щели про­
исходит высвобождение медиатора, воз­

буждающего (ацетилхолин) либо тор­

мозящего (гамма-аминомасляная кис­

лота) постсинаптическую мембрану 

другого нейрона. Каждая нервная клетка 

получает импульсы не только от одно-
го-двух, но от многих сотен и даже 

Рис. 1.8. Наиболее важные про-
приоцептивные рефлексы. 

Проприоцепция 9 

тысяч нейронов. Большое число синап-
тических терминалей (синаптических 

окончаний) лежит с наружной поверх­
ности тела нейрона, его аксона и денд-
ритов. 

Одни из этих синапсов обладают 

возбуждающим, другие — тормозным 
воздействием на определенный нейрон 
(рис. 1.7). Возбуждение всегда распро­
страняется только в одном направлении: 
от тела клетки к синапсу. Синапсы по­

добны переключателям, в которых  и м ­

пульсы могут быть усилены либо ос­

лаблены. 

Таким образом, нервные клетки по­

стоянно получают огромное количество 

сигналов, часть из которых являются 
возбуждающими, а часть — тормозя­

щими. В клетке суммируются возбуж­

дающие импульсы, вычитается сумма 
тормозящих и затем результат пере­
дается далее. Импульсы, поступающие 

по нервному волокну, могут передавать­
ся через синаптические связи по цепи 

нейронов в различных направлениях в 

зависимости от сочетания стимулиру­

ющих и тормозящих синапсов, встре­

чающихся на их пути. Поэтому воз­
действие раздражителя может очень 

сильно различаться в зависимости от 

того, какой путь его распространения 

был выбран. 

Проприоцепция 

Импульсы, возникающие в мышечных 
веретенах и сухожильных рецепторах, 
передаются волокнами типа 1а, наибо­

лее богатыми миелином и обладающи­

ми наибольшей скоростью проведения. 

Другие проприоцептивные импульсы, 

идущие от рецепторов фасций, суставов 
и глубоких слоев сединительной ткани, 
передаются менее миелинизированны-
ми волокнами. 

Лишь небольшая часть проприоцеп-

тивных импульсов достигает коры и, 

следовательно, осознается. Большинст­
во же циркулируют в системах обратной 
связи («обслуживающих» системах), не 

достигая уровня сознания. Они явля­

ются элементами рефлексов, которые 
составляют основу произвольных и про­

чих движений, а также статических ре­

флексов, обеспечивающих положение 

тела в поле действия земного притяже­

ния. 

Периферическая система 
обратной связи 

Прежде чем перейти к обсуждению пу­

тей болевой, температурной, тактиль­

ной, вибрационной и прочих видов чув­

ствительности в спинном и головном 

Центральные влияния 

Пирамидный тракт 

Рис. 1.9. Круг обратной  с в я ­
зи при поддержании длины 
мышцы. 

Клетка Реншоу а,-мотонойрон 

10 1 Система чувствительности 

мозгу, несколько слов необходимо ска­
зать о функции различных систем с 
обратной связью. 

На рис. 1.5 показано, что толстое 

афферентное волокно, идущее от нерв-

номышечного веретена, делится в зоне 
входа задних корешков в спинной мозг, 
при этом одна часть волокна вступает 
в прямой контакт с нейроном переднего 
рога. Этот нейрон называется мотоней­

роном, он расположен в сером веществе 

переднего рога и дает начало эфферент­
ному волокну. Эфферентные двигатель­
ные волокна покидают спинной мозг 

через передние корешки и, миновав 
спинальный ганглий, на своем пути к 
скелетной мышце присоединяются к 

периферическому нерву. Таким обра­

зом, афферентное и эфферентное во­
локна образуют дугу, которая идет от 

мышечного волокна к мотонейрону пе­

реднего рога и оттуда обратно к скелет­

ной мускулатуре. Это называется дугой 
простого моносинаптического рефлекса; 
она состоит из двух нейронов, соеди­
ненных посредством синапса. 

Моносинаптический 
проприоцептивный рефлекс 

На рис. 1.9 и 1.10 изображены нервно-

мышечные веретена и обслуживаемые 
ими сухожилия. Каждая мышца содер­

жит большое количество этих инкапсу­
лированных, сложных рецепторов рас­
тяжения, держащих под контролем 
длину мышцы. 

Данные рецепторы состоят из спе­

циальных мышечных волокон, называ­

емых интрафузальными волокнами, и 

из сумко-подобных образований, каж­

дое из которых в своей центральной, 

или экваториальной, части содержит 

40—50 округлых ядер и называется по­

этому ядерная сумка. Интрафузальные 
волокна тоньше, чем обычные экстра-

фузальные мышечные волокна. Интра­

фузальные волокна подразделяются на 

волокна, ядра которых расположены в 

сумке, и волокна, ядра которых распо­

ложены цепью. Эти два типа волокон 

изображены на рис. 1.9 и 1.10, разде­

ленными из чисто дидактических целей. 

В действительности более короткие и 
тонкие волокна с цепями ядер прикреп­
ляются к более длинным волокнам, со­
держащим сумки ядер. В целом вере­
тено имеет два волокна с ядерной сум­

кой и четыре — с ядерной цепью. 

Как экстрафузальные, так и интра­

фузальные мышечные волокна иннер-
вируются двигательными волокнами, 
причем интрафузальными гамма-во­

локнами (фузимоторными), идущими 

от небольших мотонейронов, располо­

женных в передних рогах спинного моз­

га рядом с большими мотонейронами. 

Ядерная сумка в каждом веретене оп­
летена сетью тонких чувствительных 

нервных волокон, или анулоспиралъных 
окончаний (по латыни «анулус»означает 
структуру, имеющую форму спирали). 
Эти окончания особенно чувствительны 

к растяжению мышцы. Поэтому вере­

тена считаются рецепторами натяже­

ния, ответственными за сохранение 
мышцей постоянной длины. 

Экстрафузальные мышечные волок­

на в покое имеют определенную длину. 
Организм всегда старается поддержи­
вать эту длину постоянной. Как только 
мышца растягивается, растягивается и 
веретено. Анулоспиральные нервные 

окончания немедленно отвечают на рас­

тяжение мышцы путем генерирования 

потенциалов действия, которые через 

быстропроводящие афферентные волок­
на типа 1а проводятся к большим мо­

тонейронам спинного мозга, а оттуда, 
через также быстропроводящие альфа-1 

эфферентные волокна, импульс идет к 
экстрафузалыюй мускулатуре. Так как 
в результате этого мышца сокращается, 

то ее первоначальная длина восстанав­
ливается. Любое растяжение мышцы