Топический диагноз в Неврологии (Петер Дуус) - часть 3

Рецепторы 3 

те из них, которые расположены в более 

глубоких тканях тела: в мышцах, сухо­
жилиях, фасциях и суставах (рис. 1.2). 

Мышечные рецепторы бывают не­

скольких типов, наиболее важными из 

которых являются нервно-мышечные ве­

ретена. Они реагируют на пассивное 

растяжение мышцы и ответственны за 
рефлекс растяжения, или миотатиче-
ский рефлекс. Эти тонкие, в форме ве­
ретена образования имеют оболочку из 
слоя соединительной ткани и располо­
жены между поперечнополосатыми  м ы ­

шечными волокнами скелетных мышц. 
Они содержат от 3 до 6 очень тонких 

поперечнополосатых волокон, называе­
мых интрафузалънылш мышечными 
волокнами («фузус» по латыни означает 

«веретено»)в отличие от волокон другого 
типа, или экстрафузальных. Полярные 

концы соединительнотканных капсул 
соединены с диффузной соединитель­
нотканной стромой, окружающей во­

локна, пучки и всю мышцу в целом. 
Афферентные волокна, называемые ану-

лоспиральнылш, или первичными окон­

чаниями, закручены вокруг средней ча­

сти мышечного веретена. Эти волокна 

имеют довольно толстую миелиновую 

оболочку; они принадлежат к быстро-

проводящим волокнам и называются 1а 
волокнами. В средней (экваториаль­

ной), несокращающейся части веретена 

находятся волокна, в которых как в сум­
ках расположены от 40 до 50 маленьких 

ядер (эти волокна называются поэтому 

«волокнами с сумками ядер»). К ним 

прикреплены волокна с ядрами, распо­

ложенными в одну линию («волокна с 

цепями ядер»). Более подробно это из­

ложено на стр. 7—14 (моносинаптиче-

ский проприоцептивный рефлекс и по-

лисинаптические рефлексы). 

Сухожильные органы Гольджи явля­

ются чувствительными нервными окон­

чаниями или разветвлениями толстых 

миелиновых нервных волокон, которые 

окутывают группы коллагеновых сухо­
жильных волокон. Они заключены в со­
единительнотканные капсулы, располо­
жены в зоне между сухожилием и  м ы ш ­

цей и соединены последовательно с  м ы ­

шечными волокнами. Подобно мышеч­
ным веретенам, рецепторы Гольджи ре­

агируют на растяжение, однако их порог 
чувствительности выше (см. рис.

 1.10). 

В дополнение к мышечным верете­

нам и сухожильным органам Гольджи, 
здесь существуют и другие типы рецеп­

торов, воспринимающих давление, боль 

и другие раздражения. Среди них можно 

отметить пластинчатые тельца Фатера-

Пачини, тельца Гольджи-Маццони и 

терминальные нервные окончания. 

Беэмишммовис Мисмнош.е 

ш, сегмент ированмне 

волокна.

 согмен1ироваин1.г 

в основном волокна, 

вегетативные _ чувствительные 

или

 ЛПИГП1в1М*Ш« 

Рис. 1.3. Поперечный разрез 
периферического смешан­
ного нерва. 

Эндрмеврлльннн 

оболочка 

- 1873 

Эпинеиральная 
оболочка 

4 1 Система чувствительности 

Все вышеописанные рецепторы, на­

ходящиеся в коже или более глубоких 

тканях, прикреплены к коллатералям 

аксона. Несколько аксональных колла-

тералей, соединяясь, образуют аксон 

чувствительного нейрона. Каждый раз­

дражитель, воздействующий на кожу, 

возбуждает не только один, но несколько 

типов рецепторов. Суммарный импульс 

проводится к центру с различной ско­

ростью. 

Инкапсулированные, более диффе­

ренцированные нервные окончания, ве­
роятно, реализуют эпикритическую 
чувствительность, например, дискри­

минационную, осязание, вибрацион­
ную, чувство давления. Свободные нер­
вные окончания, видимо, отвечают за 
протопатическую чувствительность, к 
примеру, болевую или температурную. 

Рецепторы являются перифериче­

скими окончаниями афферентных нер­
вных волокон, представляющих собой 
периферические отростки псевдоунипо­

лярных нейронов спинальных ганглиев. 

Каждый нейрон ганглия отдает аксон, 
который вскоре разветвляется наподо­

бие буквы Т. Одна ветвь направляется 
к периферии, соединяясь с рецептором. 

Другая ветвь в составе заднего корешка 

проходит в спинной мозг, в котором 

идет в разных направлениях, в зависи­
мости от вида чувствительности, кото­

рый она проводит (см. рис. 1.19). 

Периферические нервы 

Нерв состоит из одного или нескольких 
пучков нервных волокон (аксонов). 
Нервный ствол среднего размера может 

содержать тысячи и тысячи нервных 

волокон, часть из которых окружена 
миелиновой оболочкой различной тол­
щины, а часть свободна от миелиновой 

оболочки. На рис. 1.3 изображен попе­
речный разрез нерва. На рис. 1. 4 изо­
бражено одно нервное миелиновое во­

локно в поперечном и продольном раз­

резе; видно, что центрально располо­
женный аксон окружен оболочкой из 

миелина (миелин — это смесь липидов 
и протеинов). На рисунке можно уви­

деть также ядра двух Шванновских кле­
ток. Как показала электронная микро­
скопия, поверхностные мембраны этих 

клеток спиралеобразно окружают аксон, 

формируя множество слоев, покрытых 

миелином и являющихся частью 
Шванновских клеток. Миелиновые обо­

лочки могут рассматриваться как слои 

изолирующего материала. 

IIIн.1

 киевские оболочки и содержа­

щийся в них миелин прерываются с 
интервалом в 1—2 мм кольцеобразны­
ми образованиями, называемыми пере­

мычками Ранвье. Эти перемычки играют 

важную роль в передаче раздражения 

от рецептора к спинному мозгу или 

наоборот, повышая скорость проведе-

Периферические нервы 5 

Таблица 1.1 Классификация нервных волокон в зависимости от толщины миелино­

вой оболочки и скорости проведения импульса. 

Тип волокна 

Диаметр 

(/«) 

Скорость 

(м/сек) 

1а волокна (А. а) около 17 70—120 

От анулоспиральных окончаний 

16 волокна (А. а) около 16 70—100 

От сухожильных рецепторов Гольджи 

II волокна (А, /? и у) около 8 15—40 

От цветкоподобных окончаний и 
осязательных менисков Меркеля 

III волокна (А, <5) около 3 5—15 
Боль, температура, давление 

IV или С волокна около  0 2 - 1 02-2 
Боль, температура, грубое прикосновение 

пия импульсов благодаря пульсирую­
щему проведению потенциалов дейст­
вия. Чем толще миелиновая оболочка, 

тем выше скорость проведения импуль­
са по нерву. Как миелиновые (в том 
числе и с тонкой миелиновой оболоч-

Памчмщанный 

tractus 

!"• '" CfObe

 .ни. 

anient* 

Tractus spinothalanncus 

lateralis (боль, юмпсратура) 

A O * °

e

 ага<*

л

. 

Funiculus 

post on or 

ii 

Tractus spinocerebdlaris anion a 

Tractus spinocerebellans posterior 

Глубокая чувствительность, 

неосознаваемая (мышечные ве­

ретена и сухожильные роцопт.тры) 

(к мозжечку и породному рогу) 

/ Чувство полы, вибрация, 

/ , давпонио. дискриминационная и 

/ / тактильная чувствительность, 

' осязан и о (к тал а мусу и коре 

головного мозга) 

Давление, осязании 

Боль, температура 

Медиальный пучок 

Латеральный пучок 

Tractus spmo-

Ihalamcus 

lateralis 

liactus spinolcctalis 

Tractus spino-olrvans 

Tractus spinothalamicus anterior 

Рис. 1.5. Путь волокон заднего корешка в спинном мозге. 

6 1 Система чувствительности 

кой), так и безмиелиновые волокна ок­

ружены протоплазматическими мемб­

ранами Шванновских клеток, причем 
на нервное волокно в пределах между 

двумя смежными перемычками Ранвье 

приходится лишь одна Шва ни опекая 

клетка. 

Шваниовские клетки, в свою оче­

редь, окружены слоем соединительной 
ткани, эндоневрием, или эндоневраль-

ной оболочкой. Соединительная ткань, 

окружающая несколько пучков нервных 

волокон, называется периневрием (пери-
невральной оболочкой), а окружающая 
нерв в целом — эпиневрием (эпинев-

ральной оболочкой). Эти соединитель­
нотканные оболочки защищают нерв от 

механической травматизации и прямо­
го контакта с опасными для нерва в 
плане возможного повреждения факто­

рами. Соединительная ткань покрывает 
также и кровеносные сосуды, питающие 

нервные волокна. 

Периферический нерв содержит как 

афферентные, так и эфферентные во­
локна, как миелиновыс, так и безмие­
линовые, как соматические, так и веге­
тативные, или автономные. Соматиче­
ские волокна соединяют рецепторы со 

спинным мозгом и двигательные клет­
ки передних рогов с мышцами. Авто­
номные волокна также могут быть как 
афферентными, так и эфферентными, 
и иннервируют внутренные органы, 
кровеносные сосуды и железы. 

Соматические и автономные волок­

на, как афферентные, так и эфферент­
ные, в смешанном нерве не разделяются 
на отдельные пучки. Они идут вместе 

до пункта назначения. Там они разде­
ляются, образуя нервы к коже, мышцам, 

суставам и сосудам. Нервные волокна 

классифицируются в зависимости от 

толщины их миелиновой оболочки и 
скорости проведения по ним импульсов. 

Примеры приведены в табл. 1.1. 

Задние корешки содержат только аф­

ферентные нервные волокна. Все  и м -

Псеядоумипопирная 

иютка елннпльнсмо ranirtw 

Рис. 1.6. Дуга простейшего моносинаптического ре­

флекса. 

пульсы, возникающие в рецепторах ко­

жи, мышц, суставов и внутренних ор­

ганов, для поступлении в спинной мозг 

должны пройти через задние корешки. 

Эти афферентные волокна являются 
центральными ветвями псевдоунипо­

лярных клеток спинального ганглия 

(узла). Импульсы не прерываются в 

нейронах спинального ганглия. 

Нервные волокна, передающие им­

пульсы от различных чувствительных 

рецепторов, перемешаны в перифери­
ческом нерве. Когда нерв достигает спи­
нального ганглия, волокна разделяются 
на группы соответственно своей специ­
фичной функции и в заднем корешке 
занимают уже определенное положение 
(рис. 1. 5). Нервные волокна, начина­
ющиеся от нервно-мышечных веретен 
и имеющие наиболее толстую миели-
новую оболочку, расположены в кореш­
ке наиболее медиально. В средней части 
корешка находятся волокна, идущие от 
инкапсулированных рецепторов и обес­
печивающие вибрационную, дискрими­
национную чувствительность, чувство 

осязания и давления. Наиболее лате-
рально располагаются безмиелиновые