Клиническая иммунология и аллергология

антигенраспознающим Т-клеточным рецептором;

иметь как экзогенное,

так и эндогенное происхождение.

Антигенная детерминанта — см. эпитоп.

клетка (АПК) — клетка,

способная презентировать (представлять) процессированный антигенный пептид
вместе с молекулами главного комплекса гистосовместимости (ГКГ) класса II для
распознавания Т-клеточным антигенраспознающим рецептором на Т-лимфоци-
тах-хелперах (CD4+ клетки). В этом случае речь идет о макрофагах-моноцитах,

и дендритных клетках. Однако большинство ядерных клеток орга-

низма имеет на своей поверхности антигены ГКГ класса I, также способные пред-
ставлять антиген в виде пептида, который имеется в пептидсвязывающей бороздке
антигенов ГКГ класса I; этот пептид, как известно, распознается Т-лимфоцита-
ми-киллерами (CD8+ клетки). Точно также распознаются и вирусинфицирован-
ные клетки.

Антисыворотка — сыворотка, содержащая антитела.
Антитело — иммуноглобулин (растворимый белок), продуцируемый плазма-

тическими клетками и способный специфически связываться с антигеном.

Антителозависимая клеточно-опосредованная цитотоксичность (АЗКОЦ) одна

из цитотоксических киллинговых реакций, при которой клетки-мишени, покрытые

разрушаются благодаря тому, что к Fc-рецептору антител, покрыва-

ющих клетку-мишень, прикрепляются цитотоксические клетки, имеющие рецептор
к Fc-фрагменту

— макрофаги, нейтрофилы и естественные киллерные клетки.

Апоптоз — одна из форм программированной клеточной смерти, которая ха-

рактеризуется повреждением ДНК под влиянием эндонуклеазы. Образующиеся
при этом апоптотические тельца подвергаются фагоцитозу. В отличие от некро-
за, апоптоз представляет собой физиологический механизм смерти клетки, за-
кончившей свою программу жизни. Апоптотическая гибель клеток не сопровож-
дается воспалением.

Аутоантитела — антитела, реагирующие с антигенами собственного организма.
Аутоиммунное заболевание — заболевание, которое является результатом того,

что иммунная система "ошибочно" атакует ткани собственного организма.

Аутокринный — термин используется в тех случаях, когда хотят подчеркнуть,

что вещество, продуцируемое конкретной клеткой необходимо для воздействия и
поддержания функций той клетки, которая это вещество продуцировала.

Аутологичный — имеющий отношение к данному конкретному индивидууму,

например, аутологичный трансплантат — трансплантат, который пересажен в
пределах одного индивидуума.

Аффинитет — обозначает понятие, характеризующее степень соответствия,

которая определяет силу (прочность) связи между антигеном и антителом, рецеп-
тором и лигандом.

Базофил — одна из разновидностей лейкоцитов периферической крови, отли-

чающаяся содержанием большого количества лизосом и гранул (секреторных пу-
зырьков). На поверхности базофила имеется рецептор к Fc-фрагменту

После

связывания IgE, находящегося на поверхности базофила, со специфическим ал-

лергеном происходит реакция дегрануляции с высвобождением большого коли-

чества биологически активных компонентов из гранул базофила. К ним относят-
ся, прежде всего, гистамин, простагландины и лейкотриены, тромбоцит-активи-
рующий фактор. Тканевые базофилы получили название тучных клеток.

587

Белки теплового шока (heat shok protein — hsp) — белковые молекулы, появ-

ляющиеся на поверхности клеток при экстремальных изменениях среды обита-
ния — повышении температуры, изменение

осмотического давления и т. д.

Получили название стрессовых белков. Появляются как на клетках хозяина, так
и возбудителя, имея при этом порой высокую схожесть (гомологию) по амино-
кислотным остаткам.

Белок А — белок клеточной стенки Stafilococcus aureus, обладающий способ-

ностью связываться с Fc-фрегментом

Большие гранулярные лимфоциты — содержат в своей цитоплазме гранулы и

функционируют как естественные киллеры и К-клетки. Активированные CD8+
цитотоксические лимфоциты также имеют морфологическую картину больших
гранулярных лимфоцитов.

В-лимфоциты — одна из популяций лимфоидных клеток, принимающих не-

посредственное участие в специфических иммунных защитных реакциях организ-
ма. Созревание В-лимфоцитов происходит в костном мозге. На поверхности
В-лимфоцитов имеется В-клеточный антигенраспознающий рецептор, представ-

ляющий собой молекулу мономерного мембранного

После контакта с анти-

геном В-лимфоциты превращаются в плазматические клетки, которые начинают

продуцировать специфические иммуноглобулины — антитела.

Вариабельный домен — регион молекулы иммуноглобулина, амино-кислот-

ные последовательности которого непостоянны и меняются от одной молекулы
иммуноглобулина к другой.

Вариабельных сегментов гены (V-гены) — гены, оранжировка которых вместе

с генами сегментов D (diversity-различие) и G (joing-связывание) кодирует амино-
кислотные последовательности вариабельных регионов иммуноглобулинов и
Т-клеточных рецепторов.

Вирус иммунодефицита человека (ВИЧ) — вирус, вызывающий синдром при-

обретенного иммунодефицита (СПИД). Поражает преимущественно Т-лимфоци-
ты-хелперы.

Врожденный иммунитет — (неспецифические факторы иммунитета, естествен-

ная резистентность) — совокупность защитных механизмов организма, которые
реализуются без участия лимфоцитов.

Вторичные мессенджеры — внутриклеточные сигнальные медиаторы, которые,

будучи активированы, приводят к изменению поведения других клеточных бел-
ков, что в конечном счете реализуется в виде клеточной активации.

Вторичный иммунодефицит — клинико-иммунологический синдром, который

развивается на фоне ранее нормально функционировавшей иммунной системы;
характеризуется устойчивым выраженным снижением

и функцио-

нальных показателей специфических и/или неспецифических факторов иммуните-
та и является зоной риска развития хронических инфекционных воспалительных
заболеваний, аутоиммунной патологии, аллергических заболеваний и опухолей.

Высокие эндотелиальные венулы — капиллярные венулы, содержащие специ-

ализированные клетки, которые позволяют лимфоцитам мигрировать в лимфо-
идные органы.

— определенные генетические детерминанты, локализующиеся на

одной хромосоме.

Гаптен — молекула с низкой молекулярной массой, которая может быть рас-

познана антителами, но не является иммунногенной до тех пор, пока не будет

588

коньюгирована с молекулой носителя. Молекула носителя совместно с гаптеном
образует общий эпитоп, который распознается Т-лимфоцитами-хелперами и это
приводит к включению иммунного ответа.

Ген — единица генетического материала (ДНК), которая занимает определен-

ное место в хромосоме и содержит информацию, используемую клеткой для выпол-
нения ее специфической функции (например, для продукции определенного белка).

Гены иммунного ответа

— совокупность генов, расположенных в

ГКГ, функциональная активность которых суммарно обеспечивает степень им-
мунного ответа на конкретный антиген у конкретного индивидуума.

Герминативный (зародышевый) центр — дискретные области в пределах лим-

фатических узлов и селезенки, где происходит индуцированное антигеном созре-
вание В-клеток и накопление В-клеток памяти.

Гибридома — гибридная клеточная линия, получаемая после слияния опухо-

левой лимфоидной клетки с нормальным лимфоцитом. В результате полученная
гибридная клетка приобретает "бессмертие" от опухолевой клетки и способность
осуществлять эффекторную функцию, например синтез антител, от нормального
лимфоцита. Описанная ситуация лежит в основе технологии получения монокло-
нальных антител.

Гидроксильный радикал — токсическая форма кислорода (ОН), которая про-

дуцируется фагоцитами.

Гипервариабельные участки — участки (или зоны) аминокислотных последо-

вательностей в пределах вариабельных регионов иммуноглобулина и а, (З-Т-кле-
точного распознающего рецептора, которые проявляют наибольшую изменчи-
вость. Это создает очень большое разнообразие специфических иммуноглобули-
нов и Т-клеточных антигенраспознающих рецепторов.

Гиперчувствительность — иммунный ответ, в результате которого наступает

повреждение органов или тканей. Обусловлен повышением реактивности орга-
низма в результате предшествующей сенсибилизации. Различают гиперчувстви-
тельность немедленного и замедленного типа. По классификации Джелла и Кум-
бса выделяют четыре типа реакции гиперчувствительности: 1-й, 2-й, 3-й и 4-й.

Гиперчувствительность замедленного типа — иммунная реакция, которая раз-

вивается через

ч после контакта с антигеном и опосредуется высвобожде-

нием цитокинов из сенсибилизированных Т-лимфоцитов с последующим привле-
чением в очаг воспалительных клеток.

Гистамин — главный вазоактивный амин, который высвобождается из гра-

нул базофилов периферической крови и тканевых базофилов (тучных клеток).
Один из основных реагентов, участвующих в развитии аллергических реакций
немедленного типа.

Гистосовместимость — совместимость по антигенам главного комплекса гис-

тосовместимости, т. н. тканевая совместимость; обозначает способность реципи-
ента воспринять трансплантат от донора. При определении гистосовместимости
между донором и реципиентом выявляют их фенотипы по антигенам локусов А,
В, С, DR, DP и DQ. Для этой цели используется как серологическое типирование,
так и, в последнее время, ДНК-типирование с помощью полимеразной цепной
реакции.

Главный комплекс гистосовместимости (ГКГ) (major histocompatibility comp-

lex —

— генный комплекс, расположенный на коротком плече 6-й хромо-

сомы, который кодирует молекулы белков, часть из которых принимает участие

589

в презентации антигенов при иммунном распознавании. Помимо общего для всех
видов млекопитающих названия ГКГ — МНС (major

complex),

принято также название для каждого вида: у человека —

(Human Leukocyte

Antigens), у собак — DLA, у мышей — Н2 и т. д. Белки, которые кодируются ге-

нами ГКГ, играют чрезвычайно важную роль в иммунной системе. Прежде всего,
они являются маркерами "своего" (self) для иммунной системы. С помощью этих
белков ГКГ иммунная система отличает "свое" (self) от "не-своего", "чужого" (non-
self). Различают три класса молекул гистосовместимости. Молекулы ГКГ класса
I присутствуют на всех ядерных клетках организма и кодируются у человека пре-
имущественно локусами А, В и С. Класс I антигенов гистосовместимости прини-
мает участие в презентации антигена для предшественников Т-лимфоцитов-кил-
леров/супрессоров (CD8+ клеток). Молекулы ГКГ класса II экспрессируются на
антигенпредставляющих клетках — макрофагах, В-лимфоцитах и дендритных
клетках и кодируются у человека локусами DR, DQ и DP. Класс II антигенов
гистосовместимости принимает участие в презентации антигенов для Т-лимфо-
цитов-хелперов (CD4+ клетки).

Голые (nude) мыши — мыши, у которых наблюдается отсутствие Т-клеток в

результате гомозиготности по гену, приводящему к отсутствию у них тимуса, а
также шерсти, волос на теле.

Гранулема — тканевой узелок, содержащий пролиферирующие лимфоциты,

фибробласты, а также гигантские и эпителиоидные клетки. Два последних пред-
ставителя клеток относятся к активированным макрофагам, которые формиру-
ются в результате воспаления в ответ на хроническую инфекцию или персистен-
цию антигена в тканях.

Гранулоциты — лимфоидные клетки, содержащие цитоплазматические гра-

нулы. Различают три вида гранулоцитов — нейтрофилы, эозинофилы и базофилы.

Гуморальный иммунитет (гуморальный фактор иммунитета, гуморальное зве-

но иммунитета) — защитные иммунные реакции, выполняемые с помощью имму-
ноглобулинов (антител). В некоторых ситуациях это звено иммунитета является
преобладающим. Примером такой ситуации может быть антибактериальный им-
мунный ответ.

Дендритные клетки — различают фолликулярные и интердигитальные денд-

ритные клетки. Первые обнаруживаются в герминативных центрах лимфатических
узлов и селезенки (В-зонах), имеют на своей поверхности рецептор к Fc-фрагменту
иммуноглобулинов, но не имеют антигенов гистосовместимости класса II. Предпо-
лагается, что они несут на своей поверхности иммунные комплексы и способствуют
развитию генерации антителопродуцирующих клеток, презентируя антиген В-лим-
фоцитам. Напротив, интердигитальные дендритные клетки обнаруживаются в
Т-клеточных областях лимфатических узлов и селезенки. Имеют на своей поверх-
ности антигены ГКГ класса II, но не имеют рецепторов к Fc-фрагменту. Интер-
дигитальные дендритные клетки участвуют в презентации антигена для Т-лим-
фоцитов.

Дифференцировка Т- и В-клеток антигензависимая — процесс превращения

зрелых покоящихся Т- и В-лимфоцитов под влиянием антигена в эффекторные
клетки: для Т-лимфоцитов — это Т-хелперы-индукторы и Т-киллеры-супрессо-
ры; для В-лимфоцитов — плазматические клетки.

Дифференцировка Т- и В-клеток антигеннезависимая — процесс развития из

стволовой клетки зрелого покоящегося Т- или В-лимфоцита, готового к встрече с

590

антигеном. Процесс антиген-независимой дифференцировки Т-лимфоцитов про-
ходит в тимусе, а В-лимфоцитов — в костном мозге, не требует участия антигена,
но находится в зависимости от микроокружения и цитокинового профиля.

Дифференцировочный антиген — молекула

поверхности клетки, которая

экспрессируется на определенных стадиях развития данной клетки.

Естественные антитела — совокупность молекул мономерного

служив-

шихся с поверхности зрелых покоящихся В-лимфоцитов. Обладают поливалент-
ной специфичностью и представляют собой один из гуморальных

есте-

ственной резистенстности организма.

Естественные

мерные клетки

— большие гранулярные лим-

фоциты, не имеющие на своей поверхности ни иммуноглобулинового рецептора,
ни антигенраспознающего Т-клеточного рецептора, однако способны распозна-
вать и разрушать определенные опухолевые и вирусинфицированные клетки. Этот
киллинговый эффект осуществляется ЕК-клетками независимо от антител и ком-
племента. Описаны киллинг-ингибирующие и киллинг-активирующие рецепто-
ры для ЕК-клеток, в качестве которых могут выступать молекулы ГКГ.

Идиотип — участок аминокислотных последовательностей в пределах вариа-

бельного региона антител или Т-клеточного распознающего рецептора, который
является для них специфическим и способен вызвать продукцию антиидиотипи-
ческих антител.

Идиотипическая сеть — регуляторное сетевое взаимодействие, основанное на

том, что антиидиотипические антитела и идиотипы, имеющиеся на иммуногло-
булинах и Т-клеточных распознающих рецепторах, взаимодействуют между со-
бой. Таким образом регулируется выраженность иммунного ответа.

— группа молекул, входящих в состав цитокинов, которые

продуцируются клетками иммунной системы и получили название "гормоны кле-
ток иммунной системы". Необходимы для кооперации клеток иммунной системы
в реализации этапов иммунного ответа. В настоящее время описано около 20 ви-
дов интерлейкинов, наиболее важными из них являются следующие: .

— продуцируется макрофагальными клетками. Известен ранее как эн-

догенный пироген. Под влиянием ИЛ-1 инициируются важные биологические
эффекты. С точки зрения иммунного ответа, ИЛ-1 способствует тому, что Т-лим-
фоциты-хелперы начинают продуцировать ИЛ-2; одновременно с этим под влия-
нием ИЛ-1 на Т-лимфоцитах экспрессируется рецептор к ИЛ-2.

ИЛ-2 — известен как фактор роста лимфоцитов, т. е. белок, способствующий

пролиферации лимфоцитов. Продуцируется Т-лимфоцитами-хелперами 1-го типа.

ИЛ-3 — продуцируется активированными Т-клетками и обладает способно-

стью усиливать пролиферацию всех гемопоэтических клеток.

продуцируется Т-лимфоцитами хелперами 2-го типа. Основная его

роль — усиление развития гуморального иммунного ответа и переключение про-
дукции IgM на продукцию IgG4 или

Таким образом, повышенная выработ-

ка ИЛ-4 способствует в свою очередь повышенной продукции IgE.

ИЛ-5 — эозинофильный фактор. Способствует активации эозинофилов и уд-

линяет срок их персистенции в очагах эозинофильного воспаления.

— супрессорный интерлейкин, продуцируется так же, как ИЛ-4 и ИЛ-5,

Т-лимфоцитами-хелперами 2-го типа. Является цитокином, подавляющим функ-
ционирование Т-лимфоцитов-хелперов 1-го типа.

Иммунный комплекс — антиген, связанный с антителом. Образование иммун-

591

ного комплекса — один из этапов нормального иммунного ответа. Образовав-
шиеся иммунные комплексы могут содержать компоненты комплемента.

Иммунный ответ — реакция иммунной системы организма на чужеродные суб-

станции или, другими словами, на вещества, несущие признаки генетически чу-
жеродной информации.

— метод удаления антител или антигена, в основе которо-

го лежит способность антигена и антитела связываться между собой.

Иммуноген — любая субстанция, вызывающая иммунный ответ. Следует учи-

тывать, что все иммуногены являются антигенами, но не все антигены обладают
свойствами иммуногенов (см. гаптен).

Иммуноглобулинов суперсемейство — большая группа белков, характеризу-

ющихся одинаковым, так называемым иммуноглобулиновым, типом строения,
который заключается в наличии участка состоящего из приблизительно

ами-

нокислот и позволяющего связываться с чужеродными антигенными субстанция-
ми. Семейство иммуноглобулинов включает собственно иммуноглобулины, В- и
Т-клеточный

рецептор, молекулы ГКГ и др.

— способность организма развивать иммунный ответ.

Иммунопатология — патологические процессы и заболевания, в патогенезе

которых принимают участие иммунные механизмы. Аллергические заболевания
представляют собой часть иммунопатологии.

Иммуносупрессия — подавление иммунного ответа, например, с помощью ле-

карственных средств, предотвращающих трансплантационную реакцию оттор-
жения.

Иммунотоксин — моноклональные антитела, связанные с токсическим веще-

ством или радиоактивной субстанцией. Получение таких антител — один из под-
ходов к созданию специфически действующих на клетки препаратов. В этом
случае моноклональное антитело распознает нежелательный объект, например,
опухолевую клетку, а коньюгированный с моноклональным антителом токсин,
например, дифтерийный токсин, разрушает этот нежелательный объект (клетку
опухоли).

Интерферон — группа цитокинов, которые увеличивают резистентность кле-

ток к вирусной инфекции, обладают антипролиферативным эффектом, а также
способны регулировать иммунный ответ. Различают три вида

а —

продуцируемый лейкоцитами; — продуцируется фибробластами и у — проду-
цируемый Т-лимфоцитами-хелперами 1-го типа.

Кеппинг (образование шапочек) — активный процесс, в результате которого

под влиянием перекрестного связывания поверхностных клеточных молекул, на-
пример, антигенов и антител, возникает их агрегация с последующей миграцией
на мембране и скоплением этих молекул в одном из мест клеточной поверхности.

Кинины — семейство полипептидов, образующихся в период развития воспа-

лительного иммунного ответа; усиливают сосудистую проницаемость и сокраще-
ние гладких мышц, спообствуют развитию отека и появлению болевого синдрома.

К-клетка — одна из популяций лимфоидных клеток, обладающих киллинго-

вым эффектом. Реализует антителозависимую клеточно-опосредованную цито-
токсичность. Имеет на своей поверхности рецептор к Fc-фрагменту

но не име-

ет Т-клеточного распознающего рецептора.

Классический путь активации системы комплемента — механизм активации

комплемента, отличающийся следующими особенностями;

592

1) необходимостью наличия для его запуска циркулирующих иммунных ком-

плексов, в состав которых входят прежде всего

2) началом процесса активации с первых (ранних) компонентов комплемента,

к которым относятся

С4 и С2;

3) образованием при последовательной активации

С4 и С2 конвертазы

3-го компонента классического пути активации системы комплемента —

Клеточный иммунитет (клеточный фактор иммунитета,

очно-опосредован-

ный иммунитет, клеточные реакции иммунитета) — защитные реакции организ-
ма, основную роль в реализации которых осуществляют Т-лимфоциты. К таким
реакциям относятся, прежде всего, реакции трансплантационного иммунитета,
реакции противоопухолевого иммунитета, защита от пораженных вирусом кле-
ток и участие в аутоиммунных реакциях.

Клиническая иммунология — клиническая и лабораторная дисциплина, кото-

рая занимается обследованием, диагностикой и лечением больных с заболевани-
ями или патологическими процессами, развивающимися в результате нарушения
иммунных механизмов, а также теми случаями, когда иммунологические манипу-
ляции являются важной частью терапии и/или профилактики.

Клон — идентичные клетки, происходящие из одной и той же клетки предше-

ственника.

Клональная делеция — процесс, при котором в результате контакта ауто-

логичного антигена с лимфоцитом на ранней стадии его созревания происходит
разрушение такого лимфоцита путем апоптоза. Клональная делеция является од-

ним из механизмов индукции толерантности в организме.

Клональная селекция — отбор под влиянием антигена лимфоцитов, несущих

специфический рецептор к данному антигену. После селекции и активации такие
лимфоциты пролиферируют и образуют клон специфических клеток.

Клонально-селекционная теория — теория формирования иммуного ответа,

согласно которой под влиянием антигена происходит отбор (селекция) лимфоци-
тов, имеющих на своей поверхности специфический антигенраспознающий ре-
цептор, с последующим формированием из таких лимфоцитов клона специфиче-
ски реагирующих иммунокомпетентных клеток.

факторы — факторы, обеспечивающие пролифери-

рацию и дифференцировку гемопоэтических клеток.

Комплемента система — группа сывороточных белков, которые в процессе их

активации превращаются в эффекторные молекулы, приводящие к развитию вос-
паления (СЗа, С4а, С5а), фагоцитозу

и разрушению клеток (С6-9). Таким

образом, белки комплемента участвуют в развитии воспалительных реакций, ре-
акций опсонизации и лизиса клеточных мембран.

Конканавалин А — белок растительного происхождения, к которому на по-

верхности Т-лимфоцита имеется специфический рецептор. Связываясь со своим
рецептором, конканавалин А способствует пролиферации Т-лимфоцитов. Эта
реакция лежит в основе реакции бластной трансформации лимфоцитов, с помощью
которой можно оценить пролиферативную активность Т-лимфоцитов. Таким об-
разом, конканавалин А служит растительным митогеном для Т-лимфоцитов.

Конкуренция антигенов — процесс, характеризующийся тем, что при введе-

нии смеси антигенов продукция антител на один или несколько антигенов, входя-
щих в ее состав, снижена по сравнению с тем уровнем антител, который продуци-
руется при раздельном введении этих же антигенов.

593

Ко-стимуляция — дополнительная стимуляция лимфоидных клеток в момент

распознавания антигена. Реализуется с помощью так называемых ко-стимуляцион-
ных молекул: например, для пары "макрофаг — Т-хелпер" — это CD80, 86-CD28,
соответственно; для пары "Т-хелпер —

— это CD4 лиганд — CD40,

соответственно. Таким образом, макрофаг дает ко-стимуляционный сигнал Т-хел-
перу, а Т-хелпер — В-лимфоциту. В случае отсутствия такого сигнала наступает
анергия клетки либо развивается апоптоз.

Ксеногенный — термин, обозначающий генетические различия между видами.
Ксенотрансплатат — трансплантат органов или тканей между индивидуума-

ми, принадлежащими к разным видам.

клетки — фиксированные (резидентные) тканевые макрофаги

печени.

клетки — антигенпредставляющие дендритные клетки кожи, ко-

торые обладают рецептором к Fc-фрагменту иммуноглобулинов имеют на своей
поверхности антигены гистосовместимости класса II и CD

Лейкотриеиы — продукты метаболизма арахидоновой кислоты, которые уси-

ливают воспалительный процесс, хемотаксис и увеличивают сосудистую прони-
цаемость. Продуцируются базофилами, в том числе и тканевыми, и макрофагами.

Лектины — семейство белков, как правило растительного происхождения,

которые связывают специфические сахара на гликопротеинах и гликолипидах.
Некоторые лектины, прежде всего фитогемагглютинин и конканавалин А, явля-
ются митогенами для Т-лимфоцитов; митоген лаконоса является митогеном для
В-лимфоцитов.

Лиганд (контррецептор) — общий термин, употребляемый для молекул, пред-

назначение которых состоит в распознавании и специфическом связывании с та-
кими структурами, как рецептор.

— цитоплазматические гранулы, содержащие гидролитические фер-

менты, с помощью которых антигенный материал подвергается

(пе-

ревариванию).

— антибактериальный фермент, присутствующий в гранулах фаго-

цитирующих клеток, в слезной жидкости и слюне, который расщепляет пепти-
догликаны мембраны бактериальной клетки.

ткань, ассоциированная с кишечником (GALT) — включает изо-

лированные солитарные фолликулы (пейеровы бляшки), червеобразный отрос-
ток и лимфоидные узелки в подслизистом слое.

Лимфоидные органы (центральные) — органы, в которых происходит разви-

тие иммунокомпетентных лимфоцитов. К ним относятся тимус и костный мозг у
млекопитающих.

Лимфокинактивированные киллерные клетки (ЛАК) — в основном, К- и

клетки, активированные in vitro ИЛ-2 для усиления киллерного эффекта по отно-
шению к клеткам-мишеням.

Лимфокины — цитокины, продуцируемые лимфоцитами.
Лимфотоксин — опухольнекротизирующий фактор |3.
Липополисахарид — эндотоксин, получаемый из

бакте-

риальных клеток, оказывает воспалительное и митогенное влияние на лимфоид-
ные клетки.

Макрофаг — фагоцитирующая клетка, которая происходит из моноцита пе-

риферической крови и может функционировать как антигенпредставляющая клет-

594

ка и клетка, опосредующая антителозависимую клеточно-опосредованную цито-

комплекс — комплекс поздних компонентов комплемен-

та

который обладает способностью образовывать поры в мембране кле-

ток-мишеней, что в конечном итоге приводит к лизису клеток.

белки — моноклональные антитела, секретируемые миеломными

клетками.

Миелопероксидаза — фермент, содержащийся в лизосомах, который участву-

ет во внутриклеточном разрушении чужеродного антигена.

Мимикрия (подобие) — одна из многих причин развития аутоиммунных про-

цессов. Доказано, что некоторые инфекционные возбудители имеют структуры
(эпитопы), подобные антигенным детерминантам тканей хозяина. Образовавши-
еся после иммунного ответа антитела и цитотоксические Т-лимфоциты за счет
перекрестных реакций могут повреждать собственные ткани.

Митоген лаконоса — белок растительного происхождения (лектин), который

является

митогеном. Пролиферация В-клеток под влиянием мито-

гена лаконоса зависит от Т-лимфоцитов.

Митоген — субстанция, вызывающая неспецифическую пролиферацию лим-

фоцитов; например,

конканавалин А, митоген лаконоса.

Множественная миелома — плазмоклеточная опухоль, которая приводит к

повышению уровня моноклональных иммуноглобулинов в сыворотке крови и
увеличению содержания в моче свободных легких цепей, так называемых белков
Бенс-Джонса.

Молекулы адгезии (адгезивные молекулы) — белковые молекулы, которые экс-

прессируются на поверхности клеток крови и, в частности, клеток иммунной си-
стемы, а также на поверхности эндотелиальных и эпителиальных клеток и помо-
гают клеткам воспаления осуществлять кооперацию между собой и миграцию в
очаг воспаления. Различают несколько семейств молекул адгезии: селектины, ин-
тегрины и др.

Монокины — цитокины, синтезируемые макрофагами-моноцитами и прини-

мающие участие в регуляции, активации, пролиферации и дифференцировке Т- и

В-клеток и других типов лимфоцитов.

Моноклональные антитела — антитела, продуцируемые одним единственным

В-клеточным клоном, получившим название гибридома. Принадлежат к одному
классу

и имеют единую антигенсвязывающую специфичность.

Мононуклеарных фагоцитов система — система, в которую входят моноциты

крови и тканевые макрофаги.

Моноциты — мононуклеарные фагоциты, которые обнаруживаются в пери-

ферической крови и являются предшественниками тканевых макрофагов.

Мукозоассоциированная лимфоидная ткань — (лимфоидная ткань, ассоции-

рованная со слизистыми оболочками) — лимфоидная ткань, присутствующая в
слизистой оболочке дыхательных путей, пищевого канала и мочевых путей.

Нейтрофилы — основная часть циркулирующих, фагоцитирующих полимор-

фонуклеарных гранулоцитов, характеризующихся тем, что они раньше других
попадают в ткани при развитии воспалительного ответа. Кроме того, обладают
способностью осуществлять антителозависимую клеточно-опосредованную цито-

Носитель — любая молекула, которая после связывания с неиммуногенной

молекулой (например, гаптеном) придает последней иммуногенные свойства.

595

Опсонизация — покрытие антигена опсонином для усиления фагоцитоза.

— субстанции, усиливающие фагоцитоз: прежде всего, иммуногло-

булины, активированный 3-й компонент комплемента

и др.

фактор

и ОНФ-Р) — два родственных ци-

токина, которые продуцируются прежде всего моноцитами-макрофагами и на-
званы так за их способность осуществлять цитотоксический эффект на определен-
ные опухолевые клетки. Обладает

иммунорегуляторным и провос-

палительным эффектом. Продуцируются также Т-лимфоцитами.

антигены — антигены, которые экспрессируются в

норме на определенных этапах развития эмбриона. Однако, при достижении эмб-

рионом соответствующего этапа дифференцировки они перестают экспрессиро-
ваться и вновь могут появиться у взрослых при развитии опухолей. Примером
таких опухольэмбриональных антигенов является а-фетопротеин.

Памяти клетки — клоны Т- и В-клеток, образовавшиеся в течение первично-

го иммунного ответа; способны распознавать антиген, вызвавший их образова-
ние, и отвечать на него по типу вторичного иммунного ответа.

Память иммунологическая — характеристика специфического иммунного от-

вета, заключающаяся в том, что повторное попадание в организм специфическо-
го антигена индуцирует развитие иммунного ответа по вторичному типу, кото-
рый характеризуется более быстрым и в более высоких титрах, чем при первич-
ном иммунном ответе, появлением антител, а также Т-лимфоцитов-киллеров.

Пейеровы бляшки — элементы лимфоидной ткани, ассоциированной с кишеч-

ником в виде отдельных

узелков, расположенных главным образом

в тонкой кишке.

Первичный иммунный ответ — сравнительно слабый иммунный ответ, кото-

рый развивается при первом контакте наивных лимфоцитов с конкретным анти-
геном.

Первичный

нарушение функции иммунной системы, обус-

ловленное генетическими дефектами в различных звеньях иммунитета. Различа-
ют пять больших групп первичных иммунодефицитов:

1) обусловленные нарушениями в Т-системе;

2) в В-системе;
3) комбинированные (нарушения в Т-системе и В-системе);
4) в системе фагоцитов;
5) в системе комплемента.
Переключение класса иммуноглобулинов — генетически обусловленная спо-

собность В-лимфоцитов переключать продукцию иммуноглобулинов с одного
класса на другой, например, переключение продукции

на продукцию

Специфичность иммуноглобулина при этом не изменяется.

Перфорин — молекула, продуцируемая гранулами цитотоксических Т-лимфо-

цитов и естественных киллеров, которая, подобно 9-му компоненту С9 компле-
мента, формирует поры в мембране клеток-мишеней, приводя к их разрушению.

Плазматическая клетка — конечный этап антигенной дифференцировки В-

лимфоцитов; активно секретирует большое количество антител.

Плейотропный эффект — способность вещества воздействовать на различные

клетки, вызывая самые разнообразные эффекты. Например, веществом с плейо-
тропным эффектом является опухольнекротизирующий фактор.

Поликлональная сыворотка — антисыворотка, содержащая большое количе-

596

иммуноглобулинов, которые продуцировались различными клонами В-лим-

фоцитов.

активаторы — агенты, которые обладают способностью сти-

мулировать активацию (пролиферацию) различных типов клеток, например В-
лимфоцитов. Особенностью таких неспецифических поликлональных активато-
ров является наличие мембраны с жесткой структурой и большое количество по-
вторяющихся одинаковых антигенных детерминант на мембране.

Презентация (представление) антигенная — процесс, во время которого опре-

деленные антигенпредставляющие клетки в организме экспрессируют антиген на
своей клеточной поверхности в форме, которую способны распознать лимфоциты.

Примирование — процесс, в течение которого наступает первичная сенсиби-

лизация к конкретному антигену.

Приобретенный (адаптивный) иммунитет — иммунный ответ, основную роль

в осуществлении которого играют лимфоциты; характеризуется антигенной спе-
цифичностью и памятью.

Простагландины — жирные кислоты, которые образуются из арахидоновой

кислоты; способны усиливать проницаемость сосудов и вызывать лихорадку;
могут как стимулировать, так и ингибировать иммунный ответ.

Протеосома — ферментный комплекс, содержащий протеолитические фермен-

ты и находящийся в цитоплазме клеток; участвует в процессировании (перевари-
вании) цитозольных белков. Переваренные белки в виде пептидов загружаются в
пептидсвязывающую бороздку молекул гистосовместимости класса I и подаются
на поверхность клетки для презентации Т-лимфоцитам-киллерам/супрессорам

(CD8+).

Процессинг (переваривание) антигена — действие, в результате которого клетка

доводит большую молекулу белкового антигена до формы пептида, насчитываю-
щего несколько аминокислотных последовательностей. Внутриклеточные цито-
зольные белки перевариваются (процессируются) под влиянием протеосомаль-
ных ферментов и затем загружаются в пептидсвязывающие бороздки антигенов

гистосов-местимости класса I; точно также процессируются и вирусные белки.

Такие пептиды называются эндогенными, они подаются на по-верхность клетки
в сочетании с ГКГ класса I и распознаются Т-лимфоцитами-киллерами (CD8+
клетки).

Чужеродный экзогенный материал, который попадает в клетку, подвергается

процессированию (перевариванию) в эндосомальной части клетки под влиянием
лизосомальных ферментов. После процессирования пептид загружается в пептид-
связывающую бороздку антигенов гистосовместимости класса II и затем подает-
ся на поверхность для распознавания Т-лимфоцитами-хелперами (CD4+ клетки).

Реакция трансплатат против хозяина — развивается в результате того, что

донорские Т-лимфоциты, имеющиеся в пересаженном органе или тканях, напри-

мер костном мозге, распознают антигены хозяина (реципиента) и атакуют их,
приводя в конечном итоге к развитию тяжелой патологии.

Ревматоидный фактор — аутоантитела М, G и А-классов, направленные к Fc-

фрагменту

Респираторный взрыв — усиление метаболизма кислорода, которое наблюда-

ется в фагоцитирующих клетках после их активации. О степени кислородного
взрыва, следовательно, о кислородном метаболизме фагоцитирующих клеток,
можно судить по так называемому НСТ-тесту.

597

Рецептор — молекула на поверхности клетки, обладающая способностью свя-

зывать специфические белки или пептиды.

Розетка — частицы или клетки, прикрепляющиеся к поверхности лимфоцита

и образующие вместе с ним характерную фигуру розетки, например, эритроциты
барана вокруг человеческих Т-лимфоцитов. Эта реакция положена в основу так
называемой реакции розеткообразования для определения количества Т-лимфо-
цитов. Основана на том, что на поверхности Т-лимфоцитов имеются рецепторы к
эритроцитам барана (по новой номенклатуре —

структуры).

CD-антиген

как "кластер дифференцировки" (cluster of differen-

tiation), обозначает молекулы, имеющиеся на поверхности клеток, которые могут
быть идентифицированы при помощи определенной группы моноклональных

антител. Например, рецептор к эритроцитам барана на поверхности лимфоцитов
может быть выявлен с помощью моноклональных антител, и такая молекула по-
лучила название CD2.

CD3 — комплекс, состоящий из у, 8, е,

который представляет собой

неотъемлемую часть антигенраспознающего Т-клеточного рецептора. Необходим
для передачи (трансдукции) сигнала после связывания с антигеном в ядро Т-клетки.

CD4 — гликопротеин, имеющийся на поверхности Т-лимфоцитов хелперов,

который распознает молекулы ГКГ класса II на антигенпредставляющих клет-
ках. Относится к так называемым ко-стимуляционным адгезивным молекулам.

CD8 — гликопротеин, имеющийся на поверхности цитотоксических Т-лим-

фоцитов; распознает молекулы ГКГ класса I на клетках-мишенях. Также отно-
сится к ко-стимуляционным адгезивным молекулам.

Секреторный иммуноглобулин — иммуноглобулин, имеющий в своем составе

секреторный компонент, обнаруживается в различных секретах организма, пред-
ставляет собой основной защитный фактор местного иммунитета. Различают сек-
реторные

Секреторный компонент — составная часть секреторных IgA и IgM, которая

отсутствует у сывороточных IgA и IgM. Продуцируется эпителиальной (но не
плазматической) клеткой слизистых оболочек. Соединяется с IgA и IgM при их
транспортировке через эпителий слизистых оболочек. Секреторный компонент
защищает IgA и IgM от действия протеолитических ферментов, имеющихся на
слизистых оболочках.

Сингенный — генетическая идентичность. Для животных, например, генети-

чески идентичными являются "чистые" линии мышей; для человека — однояйце-
вые близнецы.

Синглетный кислород — токсическая форма кислорода

продуцируемая

фагоцитами.

Смешанная лимфоцитарная реакция (MLC)

пролиферативный ответ Т-кле-

ток, который индуцируется под влиянием

экспрессирующих аллоген-

ные молекулы ГКГ. Обычно имеется в виду метод in vitro.

Соединяющая цепь (goint-цепь) — молекула, участвующая в формировании

структуры IgM и секреторного IgA.

Соматическая гипермутация — усиление скорости точечных мутаций в генах

вариабельных регионов иммуноглобулинов; наблюдается после антигенной сти-
муляции и действует как механизм увеличения разнообразия антител.

Стволовая гемопоэтическая клетка — клетка, являющаяся родоначальником

всех клеток крови; находится в костном мозге у млекопитающих.

598

Суперантиген — антиген, который реагирует с Т-клеточным распознающим

рецептором CD4+ лимфоцитов, минуя традиционный механизм презентации с
помощью пептидсвязывающих бороздок молекул ГКГ. Это приводит к стимуля-
ции большего количества Т-клеток, чем при стимуляции антигеном, который под-

вергается процессированию и традиционной презентации Т-лимфоцитам. Опи-
сан также суперантиген для

Супероксидный радикал — токсическая форма кислорода

продуцируе-

мая фагоцитами.

Тафтсин — тетрапептид, образующийся из

обладает хемотакси-

ческими и опсонизирующими свойствами.

"I -зависимый антиген — антиген, требующий участия Т-лимфоцитов-хелпе-

ров при развитии продукции антител на этот антиген.

Т-независимый антиген — антиген, способный вызвать продукцию антител в

отсутствии Т-лимфоцитов-хелперов.

— стволовые клетки, развивающиеся в тимусе; являются предше-

ственниками Т-лимфоцитов.

Тимус — первичный (центральный) лимфоидный орган, в котором происхо-

дит антигеннезависимая дифференцировка (созревание) Т-лимфоцитов. Облада-

ет способностью продуцировать гормоны, например, тимозины, которые участву-
ют в регуляции функций иммунной системы.

Тканевые

(тучные клетки) — клетки тканей, содержащие гранулы,

которые по своей функции напоминают базофилы крови (см. Базофилы).

а, — одна из основных популяций лимфоцитов, которая разви-

вается в тимусе, секретирует лимфокины и участвует в регуляции иммунного от-
вета, а также принимает непосредственное участие в специфических иммунных
защитных реакциях. Имеет на своей поверхности Т-клеточный антигенраспозна-
ющий рецептор, состоящий из а- и Р-цепей в сочетании с CD3 молекулой.

Т-клеточный

рецептор — представляет собой гетеро-

димер, который состоит из двух цепей а- и Р-, каждая из которых имеет констант-
ную и вариабельную зоны.

Т-лимфоцит

— Т-лимфоцит-киллер, обычно CD8+ клетка,

которая способна разрушать клетку-мишень после распознавания на ней чуже-
родного пептида в комплексе с молекулами ГКГ.

Т-лимфоциты 5 — Т-лимфоциты, у которых в антигенраспознающем рецеп-

торе имеются цепи у, 5- вместо обычных а-, Р-. Такие Т-лимфоциты получили

название интраэпителиальных, поскольку основное место их нахождения в орга-
низме — эпителий слизистых оболочек.

Т-лимфоциты-хелперы (CD4+ клетки) — субпопуляция Т-лимфоцитов, кото-

рая оказывает помощь в реализации специфического иммунного ответа по гумо-
ральному либо клеточному пути. В настоящее время различают Т-лимфоциты-
хелперы 1-го и 2-го типа. Т-лимфоциты-хелперы 1-го типа участвуют и оказывают
помощь в развитии Т-клеточных иммунных реакций, продуцируя ИЛ-2, гамма-
интерферон,

Т-лимфоциты хелперы 2-го типа участвуют в реализации

гуморальных реакций, продуцируют ИЛ-4, ИЛ-5,

Кроме того, продуцируя

они способны подавлять функцию Т-лимфоцитов-хелперов 1-го типа.Та-

кую же супрессорную функцию по отношению к Т-хелперам 2-го типа осуществ-
ляет гамма-интерферон. На поверхности Т-лимфоцитов-хелперов находится CD4
маркер. Хелперные Т-лимфоциты распознают антиген, который презентируется мо-
лекулами гистосовместимости класса

599

Токсоид — химически или физически измененный токсин, который теряет свои

токсические свойства, но продолжает оставаться иммуногенным.

Толерантность — состояние специфической иммунологической неотвечаемо-

сти на собственные (self) антигены организма, которая развивается в процессе
созревания иммунной системы.

Толероген — антиген, используемый для индукции толерантности. Довольно

часто способность вызывать толерантность зависит в большей степени от спосо-
ба введения, чем от других свойств молекулы. Под способом введения подразу-
мевается путь поступления в организм и концентрация толерогена. Различают
понятие толерантности высокой и низкой дозы.

Трансгенный — термин, обозначающий факт переноса генов, полученных в

одном организме, в другой. Такие гены включаются в ДНК хозяина.

Трансгенные мыши — мыши, имеющие в организме специфические гены, обыч-

но человеческие, которые перенесены в мышинный геном.

фактор — фосфолипид, высвобождающийся различ-

ными типами клеток, включая тканевые базофилы. Обладает иммунорегулятор-
ными эффектами по отношению к лимфоцитам и моноцитам-макрофагам, а так-
же является причиной агрегации и дегрануляции тромбоцитов.

Фаголизосома — внутриклеточная вакуоль, которая образуется после слия-

ния фагосомы и лизосомы (см. Фагосома; Лизосома).

Фагоциты — клетки, включая моноциты-макрофаги, а также нейтрофилы,

которые специализируются по поглощению клеточного материала эндогенного и
экзогенного происхождения.

— клетка соединительной ткани, которая продуцирует коллаген

и играет важную роль в заживлении ран.

— растительный лектин, белок растительного происхож-

дения, который действует как Т-клеточный

(см.

Конканава-

лин А).

Хелперные факторы — молекулы, продуцируемые Т-лимфоцитами-хелпера-

ми, способствующие развитию иммунного ответа.

Хемотаксис — направленная миграция клеток в ответ на продукцию опреде-

ленных хемотаксических факторов.

Цитокины — общее название белков низкой молекулярной массы, которые

продуцируются разными клетками и способны стимулировать или подавлять диф-
ференцировку, пролиферацию или функцию иммунных клеток. Являются медиа-
торами межклеточных взаимодействий.

Шарнирная область — участок аминокислот между Fab- и Fc-регионами им-

муноглобулинов, который позволяет молекуле иммуноглобулинов быть подвиж-
ной при ее контакте с антигеном, благодаря чему обеспечивается более прочное
связывание иммуноглобулиновой молекулы с антигеном.

Экзотоксин — патогенный белок, секретируемый бактериальной клеткой.
Эндосомы — внутриклеточные везикулы (пузырьки), с помощью которых эн-

доцитированный (поглощенный) материал транспортируется к лизосомам.

Эндотоксин — липополисахарид, является компонентом клеточной стенки

некоторых видов грамотрицательных бактерий, обладает иммуностимулирующи-
ми свойствами.

Эндоцитоз — поглощение клеткой чужеродного материала при помощи ин-

вагинации плазматической мембраны, что приводит к развитию внутриклеточ-

600

наго пузырька с включенным в него поглощенным чужеродным материалом. В
процессах эндоцитоза принимает участие рецептор к Fc-фрагменту

— класс гранулоцитов, которые содержат гранулы, заполненные

химическими веществами, способными повреждать паразитов, а также фермен-

тами, вызывающими развитие воспалительных реакций. Одним из веществ, спо-
собных повреждать паразитов, являются катионные белки.

- Эпитоп — участок антигена (антигенная детерминанта),

распозна-

ется антигенраспознающим рецептором с последующим развитием специфиче-
ского иммунного ответа.

— Барра вирус — возбудитель инфекционного мононуклеоза и лим-

фомы Беркитта. Поражает

за счет связывания с рецептором к СЗв,

который имеется на поверхности В-лимфоцита.

— фрагмент иммуноглобулинов, кото-

рый связывает антиген. У IgG имеются два Fab-фрагмента, которые содержат
обе легкие цепи, и N-концевые части обеих тяжелых цепей, связанных между со-
бой дисульфидными мостиками. Fab-фрагменты определяют валентность имму-
ноглобулинов, т. е. то количество антигена, которое может связать данный конк-
ретный иммуноглобулин.

Рецептор к Fc-фрагменту

— на клеточной поверхности многих клеток име-

ется рецептор, который специфически связывается с Fc-фрагментом различных
классов иммуноглобулинов.

Fc-фрагмент — кристализующийся (константный) фрагмент, не способный

связывать антиген. В его состав входят С-концевые части обеих тяжелых цепей
иммуноглобулинов. Функциональное значение Fc-фрагмента состоит в связыва-
нии с Fc-рецептором, который имеется на мембране многих клеток; в связывании
с

комплемента, что приводит к активации комплемента по клас-

сическому пути, а также в реализации транспорта IgG через плаценту к плоду.

HLA (human leukocyte antigens) — главный комплекс гистосовместимости (ГКГ)

человека.

(ограничение) по антигенам ГКГ — иммунологический фено-

мен, заключающийся в том, что Т-клетки распознают процессированный чуже-
родный антиген только в том случае, если он презентируется собственными (ауто-
логичными) HLA-молекулами.

СПИСОК РЕКОМЕНДУЕМОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

Н. Д. Иммунопатология и иммунорегуляция. — М.: Медицина,

156 с.

2. Белозеров Е.

В.

Шортанбаев А. А. Клиническая иммуноло-

гия и аллергология. — Алма-ата: Кайнар,

— 408 с.

3. Бережная Н.

Бобкова Л. П., Петровская И. А.,

С. И. Аллерголо-

гия. — К.: Наукова думка, 1986. — 447 с.

Б. Т., Володько Н. А., Шпарык Я. В. Иммунологические механиз-

мы естественной противоопухолевой резистентности. — К.: Наукова думка,

1991.

с.

А. Е. Основы иммунологии. — К.:

школа, 1980. — 503 с.

6. Гущин И. С. Аллергическое воспаление и его фармакологический контроль. —

М.: Фармакус Принт. 1998. — 252 с.

Г. Н. и соавт. Иммунитет и инфекция при пересадке почки. — К.:

Здоров'я,

— 248 с.

Дранник Г. Н.,Гриневич Ю.

Г.

Иммунотропные

К.:

Здоров'я, 1994.—250 с.

9. Дранник Г.

Г. М. Генетические системы крови человека и болезни.—

К.: Здоров'я, 1990. — 198 с.

10. Забриски Дж. Б., Инга

А., Вилларрил Г. Клиническая иммунология серд-

ца. — М.: Медицина, 1984.

279 с.

Ю. М. Клиническая

М.: Медицина,

207 с.

Инфекционные болезни и иммунитет в пожилом возрасте / Под ред. Р. А. Фо-

ке.

М.: Медицина, 1987. — 448 с.

Ирвинг Л.

Е. Худ, Уильям Б. Вуд. Введение в иммунологию. —

М.: Высшая школа, 1983. — 159 с.

14. Клиническая иммунология и аллергология: В 3-х т. / Под ред. Л. Йегера. — М.:

Медицина, 1986.

15. Клиническая иммунология. Руководство для врачей / Под ред. Е. И. Соколо-

ва. — М.: Медицина, 1998. — 272 с.

16. Кормейн Р. X., Асгар С. С. Иммунология и болезни кожи. — М.: Медицина,

1983.— 255 с.

17. Кулага В. В., Романенко I. M.

захворювання шири. — К.: Здоров'я,

1997.— 256 с.

18. Лебедев К. А., Понякина И. Д. Иммунограмма в клинической практике. — М.:

Наука, 1990. — 224 с.

602

Клиническая иммунология и аллергология - часть 37